Комплексная характеристика биологического разнообразия кедровых лесов на южном пределе их распространения в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 2 (26).

Комплексная характеристика биологического разнообразия кедровых лесов на южном пределе их распространения в Западной Сибири

Представлены результаты комплексной оценки биологического разнообразия в подтаёжных островных кедровых лесах на южной границе их ареала в Западной Сибири (Базойский лесной массив в пределах Томской области). Изучены состав, структурное и функциональное разнообразие облигатных компонентов лесных биоценозов (древостоя, подроста, подлеска, живого напочвенного покрова, ксилофильной микобиоты и энтомофауны). Дана общая характеристика растительного покрова сообществ, описана его дифференциация в различных местообитаниях. Определены основные параметры кедровых древостоев, включая их жизненное состояние в связи с возрастом насаждений и действием ослабляющих факторов. Установлено, что лучшее состояние свойственно разновозрастным кедровым древостоям с участием ели, худшее - чистым кедровым древостоям, поврежденным в ходе массового размножения сибирского шелкопряда. Выявлены особенности лесовозобновления на различных этапах лесообразовательного процесса (под пологом материнского древостоя, на вырубках и в культурах), показано снижение его сукцессионной сложности по сравнению с южно-таежными аналогами кедровых лесов. Установлены доминирующие виды дереворазрушающих грибов. Изучены видовой состав и численность подкорного населения насекомых-дендрофагов.

A complex description of Siberian stone pine forests biodiversity at the southern border of their outreach in West Siber.pdf Введение Исследование биоразнообразия лесных экосистем - область науки, получившая в последние десятилетия интенсивное развитие во всем мире в связи с признанием роли лесов как наиболее эффективной системы, способной сдерживать негативные процессы в биосфере и обеспечить устойчивость среды обитания человека [1]. Сохранение биологического разнообразия в процессе использования лесных ресурсов признается в настоящее время необходимым условием устойчивого управления лесными экосистемами [2, 3]. В настоящее время все большее внимание привлекает экоцентрическая концепция биоразнообразия. Состояние биоразнообразия лесов становится параметром состояния надорганизменной системы, т.е. объектом экологического мониторинга [4, 5]. Результаты его оценки позволяют контролировать сохранность природного генетического потенциала и служат основой для разработки системы экологического менеджмента отдельных видов, природных комплексов и территорий целых регионов [6]. В системе биомониторинга лесных территорий особое место занимает локальный уровень, предметом которого являются элементарные единицы це-нотического разнообразия лесов и их сочетаний, исходный для оценки биоразнообразия на всех более высоких уровнях пространственной иерархии (от субрегионального до федерального). Локальный уровень исследования лесов предусматривает наблюдение за уникальными и маргинальными лесными участками в рамках местностей и урочищ [7] и комплексный подход к изучению биоразнообразия с учетом ключевых групп растений и животных, определяющих состав и строение лесных экосистем [8]. Настоящая работа посвящена изучению одного из таких уникальных участков - Базойского лесного массива, самого крупного сохранившегося острова кедровых лесов на южном пределе их распространения на Западно-Сибирской равнине. Авторы не ставили перед собой задачи полного описания этой экосистемы и вполне разделяют мнение, что «учет и оценка разнообразия лесных сообществ остается до настоящего времени сложной и порой неразрешимой проблемой» [8. С. 35]. Это в полной мере относится к кедровым лесам - самым сложным и продуктивным лесным экосистемам. Можно привести лишь один пример исчерпывающей характеристики биоразнообразия сообществ, образуемых кедровыми соснами, - многолетнее исследование большой группой ученых экосистем сосны белокорой Pinus albicaulis Engelm., образующей границу древесной растительности в горах на западе Северной Америки [9]. Цель нашего исследования - комплексная оценка современного состояния кедровников на границе ареала на основе сопряженного изучения некоторых основных компонентов лесного биоразнообразия (древостоя, подроста, подлеска, живого напочвенного покрова, ксилотрофной микобиоты и энтомофауны), выявление его композиционных, структурных и функциональных особенностей, тенденций в динамике и трансформациях, обусловленных современными демутационно-дигрессионными явлениями. Материалы и методики исследования Исследования проведены в 2011-2012 гг. в окрестностях пос. Базой Ко-жевниковского района Томской области. Согласно природно-ресурсному районированию Томской области [10] эта территория входит в состав Ко-жевниковского природно-ресурсного района и расположена на границе под-тайги (лиственно-лесная подзона) и лесостепи. В связи с высокой распахан-ностью земель естественная древесная растительность здесь представлена в основном березовыми редколесьями и осиновыми колками. Темнохвойные леса расположены изолированными участками. Крайние географические координаты Базойского лесного массива в пределах Томской области: на севере - 55°46' N и 83°22' E, на юге - 55°42' N и 83°18' E, на востоке - 55°43' N и 83°22' E, на западе - 55°44' N и 83°18' E. Покрытая лесом площадь, по данным последнего лесоустройства (2006 г.), составляет 2 405,6 га. Насаждения с участием кедра сибирского в составе древостоев (собственно Базойский кедровник) занимают 2 039,9 га, в том числе с высокой его долей (9-10 единиц) - 204,9 га, с преобладанием кедра (5-8 единиц) - 1 154,2 га, с участием кедра 3-4 единицы - 211,8 га, до 2 единиц - 469 га. Площадь кедровых культур 31 га. Часть лесного массива, прилегающая к пос. Базой, имеет типичные черты припоселкового кедровника с признаками наиболее сильного антропогенного воздействия; более отдаленные части сохраняют таежный облик [11]. Базойский кедровник входит в составе кварталов 96-129 в Симанское урочище Симанского участкового лесничества Кожевниковского лесничества Томского управления лесами. Нашими исследованиями были охвачены насаждения с доминированием кедра сибирского в 18 выделах 8 кварталов (табл. 1). Т а б л и ц а 1 / T a b l e 1 обследованные насаждения базойского кедровника / Examined stands of Bazoisky Siberian stone pine forest № квартала/ Compartment number 98 101 102 106 109 115 119 126 № выделов / Numbers of stratums 11 2, 3, 5, 7, 11, 14 9 17 6, 7 8 14 2, 10, 11, 12, 20 В связи с комплексным характером исследований для оценки лесного БР были использованы различные методы. Основной объем работ выполнен на временных пробных площадях 2 типов (размерных и безразмерных). Размерные пробные площади прямоугольной конфигурации величиной 0,25 га закладывались в частях насаждений, глазо-мерно оцененных как наиболее однородные по всем таксационным показателям и условиям местообитания; на них проводился сплошной перечёт деревьев. На безразмерных пробных площадях по произвольной ходовой линии внутри выдела осуществляли перечёт не менее 100 деревьев основного полога. Характеристики древостоев (породный состав, возраст, средний диаметр, средняя высота, бонитет, полнота, тип леса, представляющие собой различные элементы БР) определены с использованием стандартных методов глазомерно-измерительной таксации [12]. Типы возрастной структуры кедровников указаны по И.В. Семечкину [13]. При диагностике жизненного состояния (виталитета) взрослых деревьев применяли оценочную шкалу, включающую 5 категорий (I - здоровое дерево, II - ослабленное дерево, III - сильно ослабленное дерево, IV - отмирающее дерево, V - сухостойное дерево) [14-16]; в нашей модификации применительно к кедру сибирскому [17]. Для интегральной характеристики состояния древостоев рассчитывали процентное соотношение суммы квадратов площадей поперечного сечения стволов деревьев разных категорий состояния. Определение видовой структуры, численности и морфометрических характеристик подроста (естественного возобновления) и культур проводили при сплошном перечёте на трансектах площадью 0,01-0,625 га. Всего было заложено 10 трансект в 9 выделах. Жизненное состояние молодых особей оценивали путем сравнения с заранее подобранными эталонами, т.е. наиболее развитыми и жизнеспособными экземплярами подроста в каждом исследованном сообществе. При оценке естественного и искусственного возобновления на трансектах учитывали характеристики кроны [18], наличие механических повреждений, поражение вредителями и болезнями, что позволило применить пятибалльную шкалу категорий жизненного состояния: I - здоровый подрост (морфотаксационные показатели составляют 100-91% от эталона); II - ослабленные молодые особи подроста (90-71%); III - сильно ослабленные (70-51%); IV - отмирающий подрост (50-31%); V - сухостой (менее 30% от размеров эталона). На пробных площадях по стандартной методике [19] было сделано 29 полных геоботанических описаний. Для выявления таксономического состава и количественных характеристик ксилофильной микобиоты на пробных площадях и произвольных маршрутах по общепринятым методам [20] проводили сбор и количественный учет плодовых тел грибов. За единицу учёта принято плодовое тело или группа плодовых тел на единице субстрата (отдельное дерево или пень). Зараженность деревьев грибными патогенами определялась при их зондировании буром Пресслера на высоте 30-50 см и на высоте 1,3 м; проанализировано 216 деревьев. Видовая идентификация грибов подтверждена научным сотрудником НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете Н.Н. Кудашовой (Агафоновой). Исследование ксилофильной энтомофауны проводили по общепринятой методике лесопатологических обследований в хвойных древостоях [21]. Анализу подвергали все заселенные стволовыми насекомыми деревья, обнаруженные на пробных площадях. Стоящие деревья осматривали в комлевой части, а буреломные и ветровальные - на всем протяжении длины ствола. Определение плотности поселения стволовых насекомых на поваленных модельных деревьях проводили на метровых палетках, заложенных в середине района поселения или каждой его трети. Проанализировано 9 модельных деревьев, из них 5 деревьев кедра сибирского и 4 - ели сибирской. Результаты исследования и обсуждение Состав и структура древесного яруса. Лесообразующими породами являются кедр сибирский, или сосна сибирская кедровая (Pinus sibirica Du Tour), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и береза повислая (Betula pen-dula Roth). Характерная особенность Базойского лесного массива - отсутствие в составе насаждений пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), третьей типичной породы сибирской тайги, что обусловлено неблагоприятными для нее эдафоклиматическими условиями на южной границе произрастания темнохвойных лесов в подтайге. Высокое участие ели в составе древостоя наблюдается в основном в сыроватых местообитаниях. Основные характеристики древостоев на пробных площадях (пр. пл.) приведены в табл. 2. Т а б л и ц а 2 / T a b l e 2 Таксационная характеристика древостоев кедра сибирского на пробных площадях в Базойском кедровнике / Forest inventory characteristics of Siberian stone pine stands on the plots near Bazoi settlement Номер пробной площади (квартал / выдел) / Number of plot (compartment / stratum) Породный состав древостоя / Stand species composition Возрастные поколения / Age generation Средний возраст деревьев, лет / Mean age of trees, years Средний диаметр ствола, см / Mean stem diameter, cm Средняя высота дерева, м / Mean tree height, m Полнота / Normality Класс бонитета / Quality class Тип леса / Forest type 98/11 10К 120,0±2,4* 41,1±1,1 21,0±0,4 0,5 II рз-зм 109/6 7К3Е+Б 170,1±5,0 44,6±2,9 24,1±0,9 0,5 II рз 102/9 10К 121,6±5,4 46,1±1,1 22,3±0,4 0,5 II осч-рз 109/7 5К2К3Е+Б I 195,0** 67,6±1,3 26,0±1,0 0,5 II крпап-хв-мк II 121,0±4,0 43,0±1,3 23,5±1,3 115/8 6К2К1Е1Б I 179,6±2,5 58,9±1,4 22,9±0,3 0,5 III крпап-хв-мк II 92,0±4,2 31,1±1,4 19,0±0,4 119/14 7К3Е 218,0±8,2 51,3±1,4 24,5±1,1 0,4 III закуст-тр-мох 126/10 9К1Е+Б 210,2±10,0 55,5±3,1 26,8±1,1 1,1 II хв 126/2 8К2Е 245,3±25,1 76,2±2,5 27,8±1,3 0,4 II крпап Примечание / Note. К - Pinus sibirica, E - Picea obovata, Б - Betula pendula; рз-зм - разнотравно-зеленомошный / Variiherbetum - Bryales; рз - разнотравный / Variiherbetum; осч-рз - осочково-разнотравный / Caricis - Variiherbetum; крпап-хв-мк -крупнопапоротниково-хвощово-мелкотравный / Fernan - Equiseti - Parviherbetum; закуст-тр-мох - закустаренный травяно-моховой / Fruticis - Herbae - Bryales; хв - хвощовый / Equiseti; крпап - крупнопапоротниковый / Fernan. * Здесь и далее приведено среднеарифметическое значение показателя ± стандартная ошибка средней / Here in after, arithmetic mean value of the parameter ± standard error of the mean. ** По данным лесоустройства 2006 г / By the data of Forest Management 2006. Доля кедра в составе насаждений на пробных площадях колеблется от 5 до 10 единиц. Наряду с абсолютно одновозрастными (пр. пл. 98/11, 102/9, 126/10) присутствуют одновозрастные (пр. пл. 126/2), относительно одновозрастные (пр. пл. 109/7) и разновозрастные (пр. пл. 115/8) древостои. Средний возраст кедра варьирует от 90 до 250 лет, определяя разнообразие морфометрических показателей деревьев. В целом по обследованным насаждениям производительность лесорастительных условий соответствует II и III классам бонитета, что указывает на довольно высокую степень богатства местообитаний. Дре-востои кедра характеризуются средней и низкой полнотой (0,4-0,5), что свойственно окультуренным припоселковым кедровникам с их антропогенным формированием путем вырубки сопутствующих пород. Из всех обследованных пробных площадей только одна (126/10) имеет полноту больше единицы, что связано с таежным типом строения данного участка леса. Жизненное состояние кедровых древостоев обусловлено комплексом факторов, среди которых первостепенное значение имеют механические повреждения стволов при орехопромысле, гнилевые инфекции и вспышки размножения хвоегрызущих насекомых - сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetw. (Lepidoptera, Lasiocampidae) и рыжего соснового пилильщика Neodi-prion sertifer Geoffr. (Hymenoptera, Diprionidae), которые наблюдались в Базой-ском кедровнике в 1990-1996 гг., в 2001 г. [22] и в 2007-2010 гг. В ходе оценки древостоев кедра худшее их текущее жизненное состояние выявлено в чистых кедровниках на пробных площадях 98/11 и 102/9, где в период последней вспышки сибирского шелкопряда действовали наиболее интенсивные очаги размножения. Многократное объедание хвои гусеницами шелкопряда в 2007-2010 гг. привело к полной дефолиации крон и гибели древостоя на пробной площади 98/11 (рис. 1, а). Общий отпад составил 90,1%; немногочисленные жизнеспособные деревья (4,6%) сильно ослаблены. До момента гибели древостоя на данном участке леса основными причинами ослабления деревьев были пораженность гнилевыми болезнями (30,3% деревьев) и механические повреждения стволов естественного и антропогенного происхождения. Так, обдиры обнаружены у 59% деревьев, причем у 26% - незаросшие, являющиеся воротами для проникновения дереворазру-шающих грибов, из них лишь 3% - с повреждениями, не связанными с заготовкой ореха. Среди других механических повреждений выявлено наличие морозных трещин у 1% деревьев. На 5% деревьев отмечались попытки заселения шестизубчатым короедом Ips sexdentatus (Boern.), 3% деревьев отработаны большим черным хвойным усачомMonochamus urussovi (Fisch.). Древостой кедра на пробной площади 102/9 также был поврежден в результате объедания хвои сибирским шелкопрядом в средней и сильной степени, однако насаждение на данном участке леса представлено преимущественно жизнеспособными деревьями I-III категории (82,3%), что обусловлено, видимо, меньшей численностью вредителя. Тем не менее общее состояние древостоя характеризуется как сильно ослабленное, в виталитетном спектре преобладают деревья II категории состояния, отмирающих деревьев насчитывалось 13,7%, а общий отпад составил 4% (рис. 1, b). У 61% деревьев стволы были повреждены в результате околота во время сбора ореха, из них 20% имели незаросшие обдиры. Морозные трещины были отмечены у 2% деревьев. При зондировании выявлен довольно высокий уровень поражения фитопатогенными грибами - 33,3%. Более трети сухостойных деревьев (37,5%) отработаны большим черным хвойным усачом по общему типу, еще у 2% деревьев отмечены его поселения по местному типу. Рис. 1. Распределение деревьев кедра сибирского по категориям состояния на пробных площадях в Базойском кедровнике. Категории состояния: I - здоровые деревья; II - ослабленные деревья; III - сильно ослабленные деревья; IV - отмирающие деревья; V - сухостойные деревья / Fig. 1. Distribution of P. sibirica trees according to the categories of state on the sampling plots in Bazoisky Siberian stone pine forest categories of state: I - healthy trees; II - weakened trees; III - heavily weakened trees; IV - dying trees; V - dead-standing trees Наилучшее состояние кедровых древостоев выявлено на пробных площадях 115/8 и 109/7, где представлено два возрастных поколения (см. табл. 2). На момент проведения исследований состояние кедровых насаждений здесь можно считать удовлетворительным: деревья первого и второго поколений представлены только жизнеспособными особями (рис. 1, c, d). На пробной площади 115/8 здоровые деревья в первом поколении составляют 50,1%, на долю II категории состояния приходится 46,3%, III категории - 3,6%. Второе поколение кедра находится в несколько худшем состоянии (41% здоровых деревьев), что, вероятно, явилось результатом конкурентного подавления со стороны более старых деревьев в прошлом. Та же тенденция прослеживается и в древостое на пробной площади 109/7, где максимум в витали-тетном спектре приходится на I категорию состояния для деревьев первого поколения (49%) и II категорию - для деревьев второго поколения (62,3%). Среди особей первого поколения на обеих пробных площадях довольно высок уровень зараженности деревьев ксилотрофными грибами. На пробной площади 115/8 поражено болезнями 86,5% деревьев, на пробной площади 109/7 - 100%, что, однако, не во всех случаях отражалось на морфологических признаках кроны, являющихся основными при диагностике жизненного состояния дерева. Для второго поколения кедра также характерна высокая степень пораженности болезнями (47,1% на пробной площади 115/8 и 75% на пробной площади 109/7), тем не менее значения её ниже, чем у более старых деревьев. Среди механических повреждений самым распространенным видом являются обдиры; на пробной площади 115/8 данный вид повреждений отмечен у 43,1% деревьев I поколения и 40% деревьев II поколения. На пробной площади 109/7 деревья I поколения с обдирами составили 37,3%, из них 29,8% - с незаросшими ранами; у 3% деревьев отмечены обдиры корневых лап и у 11,9% - морозные трещины. Деревья второго поколения повреждены чуть меньше: 36,4% с обдирами ствола, из них 21,2% с неза-росшими обдирами, 6,1% имели морозные трещины. Спелые и перестойные насаждения кедра на пробных площадях 126/10, 126/02 по доле деревьев разных категорий состояния диагностируются как сильно ослабленные, насаждение на пробной площади 109/6 - как ослабленное (рис. 1, e, f, g). Им свойственна невысокая доля здоровых деревьев (от 3 до 27,8%); перспектива - дальнейшее ослабление (доля деревьев II категории - «ослабленные» - составляет 57,9-72,7%), что обусловлено естественными процессами старения. Во всех исследованных древостоях выявлены механические повреждения стволов: незаросшие обдиры (от 26,7 до 60,5% деревьев), морозные трещины (от 2,9 до 4,4%). Обдиры корневых лап обнаружены в среднем у 4,4% деревьев, а сломы вершин - у 3%. Широкое распространение имеют скрытые гнили. Так, в насаждении на пробной площади 109/6 68% всех зондированных деревьев поражены ксилотрофными грибами, на двух остальных участках уровень пораженности болезнями достиг 100%. В древостоях на пробной площади 119/14 (рис. 1, h) преобладают жизнеспособные, но ослабленные особи (II категория - 47,4%, III - 37,4%). Деревья без признаков ослабления составили 12,1%. Отмирающих кедров насчитывалось 3,1%. Распределение деревьев по категориям жизненного состояния на пробной площади позволяет сделать вывод о сильном ослаблении древостоя, которое прежде всего обусловлено возрастным снижением жизненности, а также заболоченностью местообитания. На 46,3% деревьев обнаружены вмятины и засмоленные раны от околота, заросшие обдиры различного происхождения, на 18,8% деревьев - незаросшие повреждения ствола. Морозные трещины зафиксированы у 1,3% деревьев. Таким образом, все исследованные нами древостои кедра сибирского ослаблены в той или иной степени воздействием ряда неблагоприятных факторов. Наилучшее состояние выявлено в разновозрастных насаждениях с примесью других пород (ель, сосна, береза), худшее - в чистых кедровых массивах, поврежденных в результате массового размножения сибирского шелкопряда. Подлесок и живой напочвенный покров. Основу растительного покрова Базойского кедровника формируют различные варианты разнотравного типа леса (пр. пл. 109/6): разнотравные, разнотравно-осочковые и папоротнико-во-разнотравные. Они занимают автоморфные местообитания и отличаются высоким обилием костяники (Rubus saxatilis L.), осочки большехвостой (Carex macroura Meinsh.), вейника тупоколоскового (Calamagrostis obtusata Trin.) и папоротника-орляка (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn). Характерной особенностью этих растительных сообществ является присутствие в составе фитоценозов большого числа видов разнотравья, а также более или менее сильная закустаренность (10-30%) черемухой (Padus avium Mill.) и рябиной (Sorbus sibirica Hedl.). По неглубоким транзитным понижениям доминировавшее в напочвенном покрове разнотравье уступает место страуснику обыкновенному (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.), что ведет к формированию крупнопапоротниковых сообществ (пр. пл. 126/2). По мере дальнейшего нарастания гидроморфно-сти местообитаний кедровники через ряд переходных крупнопапоротнико-во-хвощово-мелкотравных сообществ (пр. пл. 115/8, 109/7) сменяются по сырым местам хвощовыми фитоценозами (пр. пл. 126/10) с доминированием хвоща лугового (Equisetum pratense Ehrh.). Заболоченные варианты кедровых лесов развиваются в долине р. Кинда и представлены сильно закустаренными черной смородиной (Ribes nigrum L.) травяно-моховыми фитоценозами (пр. пл. 119/14), плавно переходящими в древесное пойменное болото - еловую кочкарно-осоковую согру. Вспышка размножения сибирского шелкопряда в кедровых лесах авто-морфных местообитаний привела к формированию разнотравно-зелено-мошного напочвенного покрова (пр. пл. 98/11), в котором резко увеличилось обилие разнотравья, а на менее пострадавшем от вредителя участке - осоч-ково-разнотравного фитоценоза (пр. пл. 102/9) с довольно большим участием осочки большехвостой. В заложенных на месте старых вырубок лесных культурах (пр. пл. 101/11) развит осочково-папоротниковый напочвенный покров, в который, на фоне господствующего положения лесных растений, внедряются многочисленные луговые виды - тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), чина луговая (Lathyrus pratensis L.), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leysser) Holub), звездчатка злаковая (Stellaria graminea L.) и др. Характерные особенности Базойского кедровника как наиболее южного крупного массива, расположенного в подтайге, где зональны травяные типы леса, - высокое флористическое разнообразие растительных сообществ и формирование многовидового подлеска. Количество видов кустарников в кедровых лесах изменяется от 4 до 10 на площади 625 м2 (25*25 м). В травяном покрове по градиенту увлажнения видовая насыщенность снижается с 49 видов в сухих разнотравных и разнотравно-осочковых сообществах до 32 в сырых хвощовых фитоценозах и резко (до 55 видов) увеличивается в закустаренных травяно-моховых кедровых лесах. В напочвенном моховом покрове наблюдается обратная картина - по мере усиления гидроморфизма местообитаний количество видов увеличивается с 1-2 в автоморфных до 10 в полугидроморфных и 15 в заболоченных лесах. В целом видовая насыщенность фитоценозов колеблется от 50 до 67 видов на 625 м2. Максимальная видовая насыщенность (83 вида) характерна для заболоченных кедровников, где резко выраженный микрорельеф обусловливает участие в сложении фи-тоценозов как лесных, так и лесоболотных и болотных видов. В ходе исследования в Базойском кедровнике обнаружены небольшие популяции башмачков крупноцветкового (Cypripedium macranthon Sw.) и известнякового (C. calceolus L.) - видов, занесенных в Красную Книгу России и Красную Книгу Томской области. Лесовозобновление. По сравнению с южно-таёжными припоселковыми кедровниками Томской области [18] возобновление в Базойском кедровнике отличается наименьшей сукцессионной сложностью [23] с преобладанием двух пород - кедра и ели. Основные характеристики молодого поколения хвойных, включая подрост и всходы, приведены в табл. 3. При оценке численности и состояния молодых особей было выявлено неудовлетворительное лесовозобновление в чистых кедровниках на пробных площадях 98/11, 102/9, 115/8, 109/7, 126/2. Общее количество подроста средней высоты от 0,3 до 2,0 м и в возрасте от 5 до 28 лет обычно не превышает 1-1,5 тыс. шт./га, что затрудняет восстановление исходных насаждений. Сильное воздействие вспышки размножения сибирского шелкопряда на возобновление на пробной площади 98/11 привело к формированию правосторонних виталитетных спектров подроста (рис. 2, а) со смещением в сторону значительного увеличения сухостойных экземпляров (см. табл. 3). Т а б л и ц а 3 / T a b l e 3 Показатели лесовозобновления в Базойском кедровнике / Reforestation parameters in Bazoisky Siberian stone pine forest № пробной площади / Number of plot Состав подроста / Undergrowth composition Кол-во подроста, тыс. шт./га / Undergrowth number, thousand specimens/ha Средняя высота, м* / Mean height, m* Lim возраста кедра, лет / P. sibirica trees age, lim, years Сухостой, % / Dead-standing trees, % Всходы кедра, % / Seelings of P. sibirica, % 9Е 1,096 1,25±0,07 98/11 1К 0,134 1,60±0,27 14-28 61 - X 1,23 7К 0,288 0,29±0,16 3Е 0,096 1,15±0,31 102/9 +Б +Ос 0,016 0,016 1,60 4,00 5-6 15 100 X 0,416 5К 0,192 1,60±0,42 115/8 4Е 1Б 0,144 0,016 2,44±0,34 0,90 13-25 33 - X 0,352 7К 0,064 0,83±0,76 109/7 3Е 0,032 4,50±0,50 5-50 _ 75 X 0,096 6Е 4,737 0,51±0,05 126/10 4К 3,421 0,42±0,07 6-25 8 X 8,158 109/6 5К 4Е 1Б 1,8 1,2 0,4 0,30±0,11 1,33±0,39 1,95±0,05 6-9 12 _ X 3,4 9Е 0,096 1,68±0,49 126/2 1К 0,016 2,00 26 28 - X 0,112 101/11 9К 0,176 1,96±0,30 культуры 1Е 0,032 1,25 кедра / P. sibirica artificial stands X 0,208 10-20 101/11 4К 0,8 2,83±0,19 смешанные (кедрово-сосновые) 4Б 1С 1Ос 0,9 0,2 0,2 4,61±0,55 1,85±0,05 2,30 культуры / mixed 15-21 - - P. sibirica and X 2,1 P. sylvestris artificial stands 101/3 вырубка / felled area 9К 1Е 3,667 0,46±0,09 11-35 - - Примечание / Note. К - Pinus sibirica, E - Picea obovata, Б - Betula pendula; С - Pinus sylvestris, Ос - Populus tremula. За период последней вспышки размножения вредителя дефолиация подроста хвойных, как и древесного полога, достигала 100%. Вместе с тем уже в 2011 г. была выявлена положительная реакция подроста на прекращение действия деструктивного фактора - наблюдается восстановление ассимиляционного аппарата (живая хвоя текущего года). Categories of undergrowth heals Categories of undergrowth heals Рис. 2. Распределение хвойного подроста по категориям состояния в Базойском кедровнике на различных этапах лесообразовательного процесса: а-f - под пологом материнского древостоя; g - лесокультурный этап; h - начало демутационной сукцессии после вырубки. Категории состояния: I - здоровый подрост; II - ослабленный подрост; III - сильно ослабленный подрост; IV - отмирающий подрост; V - сухостой / Fig. 2. Distribution of coniferous undergrowth according to the categories of state Bazoisky Siberian stone pine forest at different stages of forest forming process: а-f - under the canopy of parent stand; g - silvicultural stage; h - beginning of demutational succession after cutting. Categories of state: I - healthy trees; II -weakened trees; III - heavily weakened trees; IV - dying trees; V - dead-standing trees Возобновление в насаждении на пробной площади 102/9, слабее поврежденном сибирским шелкопрядом, состоит в абсолютном большинстве из жизнеспособных всходов кедра (возраст 5-6 лет, средняя высота 0,29 м). Погибших особей подроста хвойных здесь вчетверо меньше, чем в очаге массового размножения шелкопряда, и все они представлены елью (см. табл. 3). В лучших по состоянию кедровниках с двумя возрастными поколениями (пр. пл. 115/8 и 109/7) естественное возобновление под пологом представлено отдельными экземплярами подроста кедра и ели, что вполне сходно с общей картиной естественного лесовосстановления в южной тайге [24]. В еловой субценопопуляции подроста, имеющего среднюю высоту 2,44 м, наблюдалось 33% сухостоя. Жизнеспособные всходы кедра составили 75% от общего количества. В ослабленных спелых и перестойных насаждениях (пр. пл. 109/6, 126/2, 126/10) доминирует еловый подрост, находящийся на ювенильной (средняя высота 0,51 м) и имматурной (средняя высота от 1,33 до 1,68 м) стадиях онтогенеза; количество его достаточно для восстановления древостоев. Кедровый же подрост представлен в основном ювенильными особями и более взрослыми единичными экземплярами. При таком соотношении и состоянии хвойного подроста в Базойском кедровнике можно ожидать, что в будущем при стихийном развитии насаждений кедр сменится елью. Поэтому интересно выяснить потенциал кедра при искусственном и естественном залесении мест выборочных санитарных рубок в древостоях, погибших от пожаров и хвоегрызущих вредителей. Для сохранения площади кедровых лесов в Симанском урочище с 1962 г. широко применяется лесокультурный метод восстановления путем единовременной посадки саженцев и, как правило, без дальнейшего ухода за ними. Как и в других кедровниках юга Томской области, здесь в чистых и смешанных культурах преобладает здоровый подрост кедра (рис. 2, g). Однако его количество недостаточно для восстановления материнских древостоев (см. табл. 3, пр. пл. 101/11), к тому же его составляют ювенильные особи с высоким уровнем естественного отпада и находящиеся под постоянным антропогенным воздействием (потрава скотом). Начало демутационной сукцессии на вырубке (пр. пл. 101/3) характеризуется распределением жизнеспособного естественного возобновления хвойных по I-III категориям состояния (рис. 2, h) с преобладанием кедра и достаточным его количеством для дальнейшего восстановления древостоя (см. табл. 3). Для поддержания кедровой формации на южной границе ареала необходимо содействие естественному возобновлению вырубок и расширение площади культур с надлежащим уходом за ними. Ксилотрофная микобиота. Обнаруженные в Базойском кедровнике виды ксилотрофных макромицетов, растущие на кедре сибирском и использующие его как субстрат, относятся к разным экологическим группам, среди которых доминируют сапротрофы, развивающиеся на валежной, сухостойной древесине, на отмерших участках живых деревьев, на пнях с разной степенью разложения. Среди них наиболее широко распространен трихаптум пихтовый Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden, встречаемость которого в Базойском кедровнике (15,7%) почти в 10 раз выше, чем в 9 ранее исследованных южно-таёжных кедровниках Томской области [25]. Второй по встречаемости вид дереворазрушающих грибов - трутовик Швейница Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. (12,9%), самый многочисленный и константный в при-поселковых кедровниках Томской области, что обусловлено сильным повреждением корневых лап кедра в результате выпаса скота в насаждениях. На отмирающих и сухостойных деревьях часто встречается окаймленный трутовик Fomitopsispinicola (Sw.) P. Karst. (встречаемость 4,3%). Помимо трутовиков, на гнилой древесине кедра найдены агарикоидные грибы, среди которых самыми распространенными являются представители рода Mycena spp. (22,9%), а также ксеромфалина колокольчатая Xerompha-lina campanella (Batsch) Maire. (4,3%). Насекомые-ксилофаги. В Базойском кедровнике на хвойных породах обнаружено 22 вида ксилофагов (табл. 4) из отряда жесткокрылых (Coleop-tera), в том числе 18 - на кедре, 4 - на ели и 2 - на сосне обыкновенной (Pinus sylvestris L.), чрезвычайно редко встречающейся в составе обследованных естественных насаждений. Такое распределение видового разнообразия стволовых насекомых по кормовым растениям, несомненно, обусловлено разным обилием последних в районе исследования. Новым для Томской области, найденным только в Базойском кедровнике, является байкальский гравёр Pityogenes conjunctus. Остальные виды - типичные обитатели сибирских полидоминантных темнохвойных лесов [26], при этом видовое разнообразие стволовых дендрофагов на южной границе произрастания темнохвойных лесов сокращается почти в 2 раза по сравнению с более северными лесами Томской области, где с кедром и елью трофически связаны более 40 видов жесткокрылых [27]. Особенностью подкорного населения хвойных пород в Базойском лесном массиве также является невысокий уровень его численности. На кедре сибирском здесь чаще других видов встречаются большой черный хвойный усач M. urussovi, шестизубчатый короед I. sexdentatus и синяя сосновая златка Ph. cyanea, которые севернее, в южно-таежных припоселковых кедровниках Томской области, достигают высокой численности и играют главную роль в формировании очагов массового размножения стволовых насекомых. Из-за низкой фоновой численности стволовых дендрофагов даже массовое ослабление деревьев в результате недавней вспышки размножения сибирского шелкопряда не оказало заметного инициирующего воздействия на увеличение плотности их популяций. Результаты обследования стоящих усохших, ветровальных и буреломных деревьев в 2011 г. и данные феромон-ного мониторинга, проведенного в 2010 г., указывают на низкую плотность популяции такого агрессивного вредителя кедра в Западной Сибири, как ше-стизубчатый короед, способный при высокой численности нападать даже на внешне здоровые деревья. Т а б л и ц а 4 / T a b l e 4 Видовой состав насекомых-ксилофагов на хвойных породах в Базойском кедровнике / Species composition of xylophagous insects on coniferous plants in Bazoisky Siberian stone pine forest Таксон / Taxon Кормовые растения / Forage plants Pinus sibirica Picea obovata Pinus sylvestris Сем. Buprestidae - златки Phaeonops cyanea (Fabricius, 1775) + Сем. Cerambycidae - усачи Подсем. Lepturinae Rhagium inquisitor (Linnaeus, 1758) + Подсем. Aseminae Asemum striatum (Linnaeus, 1758) + Подсем. Lamiinae Monochamus urussovi (Fischer, 1806 ) + M. saltuarius Gebler, 1830 + Acanthocinus aedilis (Linnaeus, 1758) + A. carinulatus Gebler, 1833 + Сем. Curculionidae - долгоносики Подсем. Molytinae Pissodes pini (Linnaeus, 1758) + Подсем. Scolytinae Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813) + + H. glabratus (Zetterstedt, 1828) + Tomicus minor (Hartig, 1834) + T. piniperda (Linnaeus, 1758) + Polygraphus subopacus Thomson, 1871 + Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761) + P. conjunctus (Reitter, 1887) + Orthotomicus laricis (Fabricius, 1792) + Ips sexdentatus (Boerner, 1767) + I. duplicatus (Sahlberg, 1836) + I. typographus (Linnaeus, 1758) + + Dryocoetes hectographus Reitter, 1913 + Crypturgus cinereus (Herbst, 1793) + Trypodendron lineatum (Olivier, 1795) + Отсутствие очагов размножения I. sexdentatus после вспышки численности сибирского шелкопряда в Базойском кедровнике можно объяснить тем, что весенний лёт короедов происходит раньше, чем ослабление живых деревьев в результате питания гусениц шелкопряда в этот период до уровня, пригодного для заселения стволовых насекомых. В связи с этим короед весной заселял более подходящие для питания немногочисленные деревья осенне-зимнего ветровала и бурелома, поддерживая в лесах переработку естественного отпада и не переключаясь на патологический отпад, который отрабатывается усачами - ксилофагами летней фенологической группы. О низкой численности популяции шестизубчатого короеда также свидетельствует такой показатель, как протяженность района поселения на дереве. Полное заселение было отмечено лишь на одном лежащем дереве в 14-м выделе 101-го квартала, находившемся на периферии древостоя под действием прямых солнечных лучей, что могло сделать это дерево наиболее привлекательным для свето- и теплолюбивого I. sexdentatus. Значение плотности поселения родительского поколения - 0,45 семей/дм2 - здесь было достаточно высоким. На остальных модельных деревьях протяженность района поселения составляла всего от 10 до 30% длины дерева, а плотность поселения - от 0,01 до 0,24 семей/дм2, это низкие показатели для данного вида [28]. Район тонкой коры на стволах поваленных деревьев кедра в случае затененности и близости к земле заселял черно-бурый лубоед H. glabratus. Вершинную часть ствола и ветви занимал обыкновенный гравёр P. chalcographus, реже встречались байкальский гравер и малый еловый полиграф P. subopacus. Одним из наиболее часто встречающихся видов стволовых насекомых на ели сибирской являлся короед-типограф I. typographus. Повреждений типографом стоящих ослабленных елей нами не отмечено, но буреломные и ветровальные деревья были заселены им по всей длине. Плотность поселения на модельных деревьях варьировала от 0,52 до 1,84 семей/дм2, что соответствует средним значениям для данного вида [28] и свидетельствует о пребывании популяции короеда в пределах численности, необходимой для утилизации естественного отпада в древостое. Заключение Характер современного биологического разнообразия в подтаёжных островных кедровых лесах Западной Сибири на границе с лесостепью определен природными условиями района и естественным ходом лесоо-бразовательного процесса, а также действием деструктивных биотических и антропогенных факторов. Эти факторы формирования биоразнообразия действуют взаимосвязанно, определяя особенности состава, структуры и функционального состояния его компонентов. Конституциональными особенностями изученных кедровников на южном пределе распространения, по сравнению с более северными их аналогами, являются сокращение видового состава древесного яруса, изменение структуры доминирования в направлении монопородности древостоев, уменьшение сукцессионной сложности естественного возобновления, высокое флористическое разнообразие нижних ярусов растительных сообществ, обеднение видового состава и низкая фоновая численность стволовых насекомых, трофически связанных с хвойными породами. Специфика функционального биоразнообразия состоит в ухудшении жизненного состояния кедра сибирского в различные периоды онтогенеза, что свидетельствует, прежде всего, о нарушении устойчивости его произрастания в маргинальных условиях. Факторами ослабления кедра являются также старовозрастность древостоев, локальная заболоченность, выпас скота, механические повреждения, связанные с орехопромыслом, высокий уровень распространения грибных патогенов, часто повторяющиеся вспышки размножения опасных хвоегрызущих вредителей. Наблюдаемые в Базойском лесном массиве активно протекающие процессы трансформации лесного биоразнообразия, определяющие высокие темпы и комплексный характер деградации сообществ, требуют организации постоянного экосистемного мониторинга и срочного проведения лесо-хозяйственных и природоохранных мероприятий для сохранения уникальной лесной экосистемы.

Ключевые слова

West Siberia, coniferous forests, southern border of distribution, biological diversity, южный предел распространения, Западная Сибирь, кедровые леса, биологическое разнообразие

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Керчев Иван АндреевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томскканд. биол. наук, м.н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемikea86@mail.ru
Пац Елена НиколаевнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томскканд. биол. наук, н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемpatz_imces@mail.ru
Бисирова Львина МихайловнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томскн.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемbissirovaem@mail.ru
Чернова Наталья АлександровнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томскканд. биол. наук, н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемnaitina@rambler.ru
Кривец Светлана АрнольдовнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томскдоцент, канд. биол. наук, в.н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемrivec@inbox.ru
Всего: 5

Ссылки

Маслов А.Д. Методические рекомендации по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей и санитарного состояния лесов. Пушкино : ВНИ-ИЛМ, 2006. 108 с.
Кривец С.А., Высотина С.В. Эколого-фаунистический обзор стволовых жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) - дендрофагов хвойных лесов Прикетья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3(15). С. 111-125.
Криволуцкая Г.О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных сибирским шелкопрядом. М. ; Л. : Наука, 1965. 129 с.
Бисирова Э.М., Агафонова Н.Н. Ксилотрофные грибы припоселковых кедровников Томской области и их численная характеристика // Болезни и вредители в лесах России: XXI век : материалы Всероссийской конференции и V ежегодных Чтений памяти О.А. Катаева. Красноярск : ИЛ СО РАН, 2011. С. 70-72.
Бех И.А., Воробьев В.Н. Проблемы кедра // Потенциальные кедровники. Вып. 6 / под ред. В.Н. Воробьева. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1998. 123 с.
СедыхВ.Н. Лесообразовательный процесс. Новосибирск : Наука, 2009. 164 с.
Кривец С.А., Чемоданов А.В. Насекомые - вредители лесов Томской области // Энтомологические исследования в Сибири. Красноярск : ИЛ СО РАН, 2005. С. 98-118.
Катаев О.А., Поповичев Б.Г. Лесопатологические обследования для изучения стволовых вредителей в хвойных древостоях : учеб. пособие. СПб. : СПбГЛТА, 2001. 72 с.
Бондарцев А.С., Зингер Р.А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова. Споровые растения. Сер. 2, вып. 6 / под ред. В.П. Савича. М. ; Л. : Академия наук СССР, 1950. С. 449-572.
Бех И.А. Кедровники Южного Приобья. Новосибирск : Наука, 1974. 212 c.
Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. М. : Наука, 1976. Т. 5. 320 с.
Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д.А. Виталитетная структура древостоев кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour на юго-востоке Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 313. С. 225-231.
Ewald J. Ecological background of crown condition, growth and nutritional status of Picea abies (L.) Karst. in the Bavarian Alps // European Journal of Forest Research. 2005. № 1. P. 9-18.
Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Hamburg ; Prague : BFH and Sachsische Zeitung, 1994. 177 p.
АлексеевВ.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.
Чмыр А.Ф., МарковаИ.А., Сенов С.Н. Методология лесоводственных исследований : учеб. пособие. СПб. : ЛТА, 2001. 96 с.
Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.
Алексеев Ю.Б., Седых В.Н. Развитие припоселковых кедровников // Повышение эффективности лесного хозяйства в Западной Сибири / под ред. В.Н. Габеева. Новосибирск : Наука, 1976. С. 133-178.
Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Лапшина Е.Д., Березин А.Е., Льготин В.А., Мульдия-ров Е.Я. Природно-ресурсное районирование Томской области // Экология регионального природопользования. Препринт 2 / под ред. В.Н. Воробьева. Томск : Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1997. 40 с.
Whitebark pine communities: ecology and restoration / Diana F. Tomback, editor; Stephen F. Arno, Robert E. Keane, consulting editors. Washington : Island Press, 2001. 440 c.
Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / отв. ред. А.С. Исаев ; Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. М. : Наука, 2008. 453 с.
Черненькова Т.В., Бочарников В.Н. Комплексная оценка и организация данных в систе ме биомониторинга лесных территорий // Лесоведение. 2003. № 1. С. 37-47.
Беднова О.В. Биоразнообразие в лесных экосистемах: зачем и как его оценивать // Лес ной вестник. Вестник Московского государственного университета леса. 2003. № 2. С. 149-155.
Newton A.C., Kapos V. Biodiversity indicators in natural forest inventories // Unasylva. 2002. Vol. 53, № 210. P. 56-64.
Noss R.F. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach // Conservation Biology. 1990. Vol. 4, № 4. P. 355-364.
Dallmeier F., Comiskey J.A. Forest biodiversity assessment, monitoring, and evaluation for adaptive management // Forest biodiversity research, monitoring and modeling : Conceptual background and Old World case studies. Carnforth (UK): Unesco and Parthenon Publ. Group, 1998. Vol. 20. P. 3-16.
Lindenmayer D.B., Margules C.R., Botkin D.B. Indicators of biodiversity for ecologically sustainable forest management // Conservation Biology. 2000. Vol. 14, № 4. P. 941-950.
Исаев А.С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России // Биологическое разнообразие лесных экосистем : сб. статей по материалам Всерос. совещания (Москва, ноябрь 1995). М. : Международн. ин-т леса, 1995. С. 3-10.
 Комплексная характеристика биологического разнообразия кедровых лесов на южном пределе их распространения в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 2 (26).

Комплексная характеристика биологического разнообразия кедровых лесов на южном пределе их распространения в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 2 (26).