Межвидовые ценотические связи орляка ( Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) на горном профиле в Западном Саяне | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 3 (27).

Межвидовые ценотические связи орляка ( Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) на горном профиле в Западном Саяне

На основе коэффициента межвидовой сопряженности Бравэ проведена оценка ценотической связи орляка (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) с видами высших сосудистых растений, мхов и лишайников, слагающих ценофлоры лесов пергумидного сектора Западного Саяна. Среди значимых коэффициентов сопряженности выявлены 2 группы положительных сопряженностей разной степени связи и группа отрицательных сопряженностей. Использование массива описаний лесов всего горного профиля (от подтайги до субальпийских редколесий) позволило выявить региональную специфику горной территории через эколого-ценотические отношения орляка как одного из важнейших доминантов подтаежных лесов с видами лесных сообществ полного высотно-поясного спектра. Важной особенностью лесов пергумидного сектора Западного Саяна является высокая доля участия неморальных элементов и высокотравья (крупнотравья), распространенных в широком спектре эколого-географических условий. Отмечается их тесная связь с орляком, обнаруживающим высокую активность в подтаежных лесах, где формируются сообщества орлякового специесцикла с его доминированием либо значительным участием. При уменьшении теплообеспеченности в верхней части подпояса черневых лесов экотопический ареал орляка резко выклинивается, что отражается в отрицательных по знаку связях его с типичными бореальными и субальпийскими элементами.

Interspecies coenotic communications of the bracken (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) on a mountain g.pdf Введение Орляк, произрастающий на территории Сибири, в 2005 г. И.И. Гуреевой и К.Н. Пейджем описан в качестве подвида орляка соснового (Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page) [1]. Его типовой подвид распространен в континентальной Европе от Шотландии и Скандинавии до Польши и Германии. Для Pteridium pinetorum subsp. sibiricum, описанного из окрестностей Новосибирска, авторы таксона И.И. Гуре-ева и К.Н. Пейдж устанавливают ареал, охватывающий территории Сибири, преимущественно южнее 60° с. ш., и севера Европейской России. Оба подвида Pteridium pinetorum считаются отличными от северо-американского Pteridium latiusculum (Desv.) Hieron ex Fr., который не выходит за пределы Северной Америки [2]. В пользу видовой обособленности орляка, произрастающего в Сибири, высказывается и известный исследователь птеридофло-ры Сибири А.И. Шмаков [3]. Таким образом, сибирский подвид орляка соснового есть таксон, обладающий значительной протяженностью ареала. Это позволяет ожидать проявления отличий в морфологической, экологической и ценотической структурах вида и его географических популяций, что и подтверждается последними исследованиями [4]. Орляк является одним из наиболее важных доминантов предгорных и низкогорных лесов Западного Саяна [5, 6]. Типы леса с доминированием или значительным участием этого папоротника при тождественности всех подчиненных древостою ярусов могут быть объединены в один орляковый специесцикл (термин С.Я. Соколова, [7]). В него войдут орляковые и близкие к ним серии сосновых и сосново-мелколиственных лесов юга Сибири [8], получившие широкое распространение, в частности, и в подтаежно-ле-состепном высотно-поясном комплексе Западного и Восточного Саян [9, 10]. Это, как правило, условно-коренные и производные сосновые, березовые, осиновые, часто березово-сосновые смешанные леса, отличающиеся повышенной производительностью (I-II классы бонитета). Они приурочены к условиям слабо- и среднерасчлененного рельефа делювиальных шлейфов, развиваются на относительно богатых серых и темно-серых лесных почвах на абсолютных высотах 250-600 м. Термин «специесцикл», рассматриваемый разными авторами [7, 11], определяет объем синтаксона, который является ключевым для данного исследования. В ботанико-географическом отношении орляковые типы леса (здесь и далее под ними понимается весь специесцикл с участием Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) имеют широкое распространение в предгорных районах всего Алтае-Саянского экорегиона. Общность орляковых типов леса определяется их принадлежностью к категории предгорных подтаежных лесов единого генетического комплекса Урало-Сибирской фратрии формаций [12]. Высокое своеобразие подтаежных лесов отмечалось неоднократно [8, 13, 14]. В.Б. Сочава [12] относил их к особому типу эпиформаций. Благодаря изучению истории развития флоры [15, 16] и климатической ординации [17], было показано, что южносибирские подтаежные леса представляют своеобразный зональный коренной климатический тип растительности. Его структурное богатство, представленное разнообразием состава флоры, эко-биоморф и эколого-ценотических групп (ЭЦГ), коррелирует с важнейшими биоклиматическими параметрами в зависимости от географического положения [18]. Одним из интересных в ботанико-географическом отношении вариантов подтайги является вариант, формирующийся в предгорьях наиболее влажного (пергумидного) сектора Алтае-Саянского экорегиона, на наветренных склонах Западного и Восточного Саян [19], относимых к барьерно-дожде-вым ландшафтам [20]. Одной из важнейших региональных особенностей подтайги Западного Саяна является высокая роль в растительном покрове орляковых типов сосновых, березовых, березово-сосновых лесов. К типичным чертам сообществ следует отнести разреженность древостоев, высокое видовое богатство и насыщенность (одни из наиболее высоких значений для континентальной Сибири), богатый спектр эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов травяного яруса. В структуре характерных для подтайги растительных сообществ стоит отметить заметную роль в подлеске кустарников (Spiraea media, S. chamaedryfolia, Rosa acicularis), в травяном ярусе - корневищных мезо-фильных осок и злаков - доминантов основных типов леса (Carex macroura, Calamagrostis arundinacea, Poa sibirica), а также активность сибирских видов мезофильного разнотравья и крупнотравья (Pulmonaria mollis, Geranium pseudosibiricum, Gmicifuga foetida, Pleurospermum uralense, Heracleum dis-sectum, Paeonia anomala, Trollius asiaticus). Помимо широкого развития этих видов, флористический состав подтаежных лесов значительно обогащается элементами ксеромезофильного лесостепного разнотравья и боровыми видами, присутствующими в целом ряде местообитаний (Lathyrus humilis, L. frolovii, Aconitum barbatum, Iris ruthenica, Vicia unijuga и др.). Типы леса орляковых серий тяготеют к теплообеспеченным экотопам с хорошим дренажем, занимая местообитания пологих и относительно крутых склонов. В системе экологических координат ценопопуляции орляка достигают оптимума в условиях нормального дренажа и повышенной трофности. При увеличении проточного увлажнения большее распространение получают осинники орляково-крупнотравные, а при усилении дренажа или повышении сухости воздуха - березовые и сосновые типы леса орляково-осочковой серии. Целью исследования является определение региональных особенностей межвидовых ценотических связей орляка, проявляющихся в лесах пергумид-ного климатического сектора Западного Саяна на профиле через северный макросклон. Здесь представлен достаточно широкий диапазон высотных поясов и соответствующих им ВПК типов леса - от подтайги и черневых лесов до субальпийских лугов и редколесий. Для достижения цели необходимо было определить положительные и отрицательные связи орляка с другими видами и выявить комплекс экологически и ценотически близких с ним видов. Материалы и методики исследования В работе использованы оригинальные материалы, собранные в Западном Саяне на хребтах Кулумыс, Ойский, Кедранский в ходе полевых сезонов 2008-2010 гг. в составе комплексного отряда лесотипологов и лесоводов Института леса СО РАН на базе Ермаковского стационара. Полевые исследования включали составление геоботанических описаний с проведением лесотаксационных работ в лесных сообществах по топоэкологиче-ским трансектам, равномерно распределенным по разным высотным уровням горной страны. Всего по стандартным методикам [21, 22] выполнено 137 полных геоботанических описаний лесных сообществ на различных частях склонов холмов и хребтов, разных экспозиций и крутизны, в речных долинах и котловинах. Описания проводились на площадках 400 м2. При характеристике видового состава нижних ярусов учитывалось проективное покрытие всех видов сосудистых растений, наземных мхов и лишайников (в процентах). Составление описаний проходило по фитокатенам с охватом всех уровней горных склонов, характеризующих тип вещественно-энергетических потоков: элювиального, транзитного и аккумулятивного, соответствующих верхней, средней и нижней частям склонов [23]. Всего было заложено 16 топоэкологических трансект, охватывающих все уровни высот-но-поясного спектра горной системы. В ходе полевых исследований на описываемых пробных площадях было зафиксировано 360 видов высших сосудистых растений, а также преобладающие виды напочвенных мхов и лишайников. Орляк зафиксирован в 51 описании, в которых насчитывается в целом 257 видов. В сообществах орляко-вого специесцикла с доминированием либо значительным участием орляка выполнено 23 описания, в которых отмечено 203 вида. Латинские названия видов сосудистых растений даны по сводке «Конспект флоры Сибири...» [24]. Названия листостебельных мхов приведены в соответствии со сводкой М.С. Игнатова и др. [25]. Названия лишайников даны по «Определителю лишайников СССР» [26, 27]. Для выявления межвидовых сопряженностей использован коэффициент Бравэ. Он является наиболее математически строгим и находится в прямой связи с классическим коэффициентом сопряженности Пирсона - критерием Х* [28]. Это симметричный центрированный коэффициент, что позволяет выявлять не только силу, но и направление связи. Коэффициент оперирует признаком присутствия - отсутствия видов и не учитывает их обилие в сообществах, в чем приходится признать ограниченность его возможностей. В исследовании в программе Turboveg [29] создана база данных геоботанических описаний, характеризующих лесные сообщества подтаежного, черневого, горнотаежного и субальпийского высотно-поясных комплексов Западного Саяна. Данная выборка позволяет оценить ценотическую роль орляка на исследуемой горной территории, растительный покров которой представлен всем высотно-поясным спектром, характеризующим избыточно-влажную климатическую фацию горных лесов Саян. Ограничение выборки только подтаежными сообществами орлякового специесцикла привело бы к исключению из анализа межвидовых сопряженностей с боре-альными и субальпийскими элементами, ценотически прочно связанными с лесами верхней части горного профиля. Для расчета коэффициента определена встречаемость видов. Редкие виды, встречающиеся менее чем в 10 % описаний, исключены из анализа. Таким образом, составлена выборка из 199 видов, в том числе орляка. В программе Excel с учетом встреч в описаниях c каждым из видов для орляка рассчитан коэффициент Бравэ: Kb = a * N-M1* M2 где а - число совместных встреч видов; N - общее количество описаний, участвующих в анализе; M1 - количество описаний, где присутствует первый вид; (-M1) - количество описаний, где первый вид отсутствует; M2 -количество описаний, где присутствует второй вид; (-M2) - количество описаний, где второй вид отсутствует. В качестве первого вида выступает орляк. Он отмечен более чем в трети описаний (51 из 137). В качестве второго вида последовательно выступает каждый из остальных 198 видов, участвующих в анализе. Критерий х2 связан с коэффициентом Бравэ через формулу X2 = Kb2 * N, Связь коэффициента Бравэ с критерием х2 делает возможным определение статистической значимости полученных коэффициентов. Они сверены с критическим значением для 5% уровня значимости [30], который равен 3,84. Полученные значения критерия х2 менее данного показателя исключены из дальнейшего анализа как статистически недостоверные. При анализе степени сопряженности использованы данные о приуроченности видов к эколого-ценотическим [31, 32], ареалогическим и пояс-но-зональным [33] группам. Учтены также предпочтения видов к условиям увлажнения и богатства почв, отраженные в экологических шкалах [34, 35]. Результаты исследования и обсуждение В результате длительной адаптации видов в условиях воздействия биотических и абиотических факторов в растительных сообществах устанавливаются определенные межвидовые отношения. Вид с высоким потенциалом (виолент и эксплерент одновременно) - орляк - является доминантом и со-эдификатором многих сообществ, а в ряде случаев - при отсутствии лесного полога - и эдификатором, оказывая большое воздействие на сопутствующие виды. В ходе взаимодействия между всеми видами формируются сочетания экологически и ценотически близких видов, образующих плеяды. Для орляка получено 198 коэффициентов Бравэ и критерия х2, характеризующих степень его сопряженности с другими видами. Из них выбраны достоверные с 5%-ным уровнем значимости 113 коэффициентов (таблица). Среди статистически значимых, в зависимости от тесноты и направленности связи орляка с другими видами, выделяют 3 группы сопряженностей. К первой группе относят виды с высокой положительной связью (коэффициент Бравэ 0,4-0,6, значение критерия %2 - более 16). Группа включает 32 вида. Наиболее тесная связь с орляком отмечается у сосны обыкновенной как ле-сообразователя в основных типах сообществ, в которых распространен папоротник, а также у активных подтаежных видов Rubus saxatilis и Lathyrus frolovii. Сопряженность орляка (Pteridiumpinetorum subsp. sibiricum) в лесных сообществах пергумидного сектора Западного Саяна / Correlation of Pteridium pinetorum subsp. sibiricum in forest communities of the perhumid sector of the Western Sayan Виды / Species Kb Kb2 %2 Rubus saxatilis L. 0,6 0,4 56,3 Pinus sylvestris L. 0,6 0,4 53,0 Lathyrus frolovii Rupr. 0,6 0,3 45,2 Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem. 0,5 0,3 38,0 Cruciata glabra (L.) Ehrend. subsp. krylovii (Iljin) Naumova 0,5 0,3 37,8 Crepis sibirica L. 0,5 0,3 37,1 Galium boreale L. 0,5 0,3 35,0 Vicia unijuga A. Br. 0,5 0,3 34,6 Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv. 0,5 0,2 33,5 Viola uniflora L. 0,5 0,2 29,9 Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 0,5 0,2 28,4 Iris ruthenica Ker-Gawler 0,5 0,2 27,9 Vicia sylvatica L. 0,5 0,2 27,9 Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fischer ex Hoffm.) Soy 0,4 0,2 25,5 Pleurospermum uralense Hoffm. 0,4 0,2 25,3 Polygonatum odoratum (Miller) Druce 0,4 0,2 25,0 Euphorbia lutescens Ledeb. 0,4 0,2 24,9 Padus avium Miller 0,4 0,2 23,4 Athyrium filix-femina (L.) Roth 0,4 0,2 22,6 Angelica sylvestris L. 0,4 0,2 22,5 Agrimonia pilosa Ledeb. 0,4 0,2 21,6 Dactylis glomerata L. 0,4 0,2 21,6 Fragaria vesca L. 0,4 0,2 20,8 Lathyrus gmelinii Tritsch. 0,4 0,1 20,2 Viburnum opulus L. 0,4 0,1 20,0 Sanguisorba officinalis L. 0,4 0,1 19,6 Anemone baikalensis Turcz. 0,4 0,1 18,8 Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel 0,4 0,1 18,6 Vicia sepium L. 0,4 0,1 18,0 Betula pendula Roth 0,4 0,1 17,8 Veronica chamaedrys L. 0,4 0,1 17,6 П р о д о л ж е н и е т а б л и ц ы / T a b l e (continued) Виды / Species Kb Kb2 %2 Lupinasterpentaphyllus Moench 0,4 0,1 16,9 Geranium pseudosibiricum J. Meyer 0,3 0,1 16,7 Cacalia hastata L. 0,3 0,1 16,1 Aconitum volubile Pallas ex Koelle 0,3 0,1 15,9 Brunnera sibirica Steven 0,3 0,1 15,8 Thalictrum minus L. 0,3 0,1 15,5 Hieracium umbellatum L. 0,3 0,1 14,7 Serratula coronata L. 0,3 0,1 14,7 Carex macroura Meinsh. 0,3 0,1 13,9 Cimicifuga foetida L. 0,3 0,1 13,8 Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt 0,3 0,1 13,7 Heracleum dissectum Ledeb. 0,3 0,1 13,5 Chimaphila umbellata (L.) W. Barton 0,3 0,1 12,4 Saussurea controversa DC. 0,3 0,1 12,4 Trommsdorffia maculata (L.) Bernh. 0,3 0,1 12,4 Luzulapilosa (L.) Willd. 0,3 0,1 10,9 Platanthera bifolia (L.) Rich. 0,3 0,1 10,6 Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. 0,3 0,1 10,3 Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. 0,3 0,1 10,2 Salix caprea L. 0,3 0,1 10,2 Milium effusum L. 0,3 0,1 9,5 Orthilia secunda (L.) House 0,3 0,1 9,2 Aconitum barbatum Pers. 0,3 0,1 8,8 Cypripedium guttatum Sw. 0,3 0,1 8,8 Dianthus superbus L. 0,3 0,1 8,8 Fragaria viridis Duch. 0,3 0,1 8,8 Viola dactyloides Schultes 0,3 0,1 8,8 Aconitum septentrionale Koelle 0,2 0,1 8,2 Dryopterisfilix-mas (L.) Schott 0,2 0,1 7,7 Calamagrostis phragmitoides C. Hartman 0,2 0,1 7,4 Lysimachia vulgaris L. 0,2 0,1 7,4 Viola canina L. 0,2 0,1 7,4 Antennaria dioica (L.) Gaertn. 0,2 0,1 6,9 Vicia megalotropis Ledeb. 0,2 0,0 6,5 Equisetum sylvaticum L. 0,2 0,0 6,4 Ranunculus submarginatus Ovcz. 0,2 0,0 6,2 Populus tremula L. 0,2 0,0 5,9 Campanula glomerata L. 0,2 0,0 5,7 Lathyrus vernus (L.) Bernh. 0,2 0,0 5,7 Vicia cracca L. 0,2 0,0 5,7 Viola hirta L. 0,2 0,0 5,7 Festuca gigantea (L.) Villar 0,2 0,0 5,0 Inula salicina L. 0,2 0,0 4,1 Phlomis tuberosa L. 0,2 0,0 4,1 Ptarmica impatiens (L.) DC. 0,2 0,0 4,1 Scrophularia nodosa L. 0,2 0,0 4,1 О к о н ч а н и е т а б л и ц ы / T a b l e (end) Виды / Species Kb Kb2 %2 Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. 0,2 0,0 3,9 Melica nutans L. 0,2 0,0 3,9 Sphagnum species -0,2 0,0 4,1 Cardamine macrophylla Willd. -0,2 0,0 4,4 Dicranum flexicaule Brid., Bryol. -0,2 0,0 4,4 Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar -0,2 0,0 4,4 Betula rotundifolia Spach -0,2 0,0 5,0 Vaccinium uliginosum L. -0,2 0,0 5,0 Diphasiastrum alpinum (L.) Holub -0,2 0,0 5,7 Lycopodium annotinum L. -0,2 0,0 6,1 Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz -0,2 0,0 6,7 Cetraria islandica (L.) Ach. -0,2 0,1 7,1 Bistorta major S.F. Gray -0,2 0,1 7,4 Caltha palustris L. -0,2 0,1 7,4 Solidago dahurica Kitag. -0,2 0,1 7,9 Linnaea borealis L. -0,2 0,1 8,0 Euphorbia altaica Ledeb. -0,2 0,1 8,5 Picea obovata Ledeb. -0,2 0,1 8,5 Rhododendron aureum Georgi -0,2 0,1 8,5 Cladina stellaris (Opiz) Brodo -0,3 0,1 10,7 Cladonia gracilis (L.) Willd. -0,3 0,1 11,5 Dicranum polysetum Sw., Monthly -0,3 0,1 12,0 Anthoxanthum alpinum A. et D. Love -0,3 0,1 14,7 Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. -0,3 0,1 14,8 Bergenia crassifolia (L.) Tritsch -0,3 0,1 15,5 Cladina rangiferina (L.) Harm. -0,3 0,1 15,5 Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. -0,4 0,2 22,8 Trientalis europaea L. -0,4 0,2 23,8 Abies sibirica Ledeb. -0,4 0,2 26,8 Vaccinium myrtillus L. -0,4 0,2 27,3 Pleurozium schreberii (Brid.) Mitt. -0,5 0,2 27,9 Pinus sibirica Du Tour -0,5 0,2 28,9 Carex iljinii V. Krecz. -0,5 0,2 30,1 Polytrichum commune L. -0,5 0,2 33,9 Lonicera altaica Pall. ex DC. -0,6 0,3 47,7 Примечание. Kb - коэффициент сопряженности Бравэ; X2 - критерий хи-квадрат / Note. Kb - Bravais correlation coefficient; x 2 - chi-square criterion. Значения коэффициентов 0,4-0,5 означают сопряженность орляка с видами преимущественно широкого географического распространения и отчасти с эндемиками. В фитоценотическом отношении в горах Южной Сибири большинство видов приурочено к подтаежным низкогорным лесам, в сообществах которых отмечается их высокое обилие и встречаемость. Calamagrostis arundinacea и Brachypodium pinnatum формируют соответственно вейниковые и коротконожковые серии типов леса, в сообществах которых орляк играет содоминирующую или второстепенную роль. Помимо типичных подтаежных видов, отмечается сильная положительная связь орляка с некоторыми видами неморальной и лугово-лесной крупнотравной эколо-го-ценотических групп [32, 36]. Они имеют либо сплошное или дизъюнктивное евро-сибирское распространение, либо являются эндемиками гор Южной Сибири. К неморальным элементам относятся Cruciata glabra subsp. krylovii и Anemone baikalensis. Среди видов крупнотравья, являющихся, как правило, высокотравными элементами [37], наиболее тесная связь с орляком отмечается для Crepis sibirica, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Pleurospermum uralense. Высокая степень связи этих видов с орляком отражает региональную специфику лесов пергумидного сектора Западного Саяна. Здесь цено-флоры орляковых и ряда других подтаежных типов леса обогащены мезоги-грофильными и мегатермными элементами, наибольшее развитие которых приходится на леса черневого комплекса. Если в климатическом отношении специфика подтайги проявляется в повышенном увлажнении (гумидности), то в фитоценотическом она выражается в высокой сопряженности подтаежных разнотравных, неморальных и высокотравных элементов. Ко второй группе сопряженностей относят виды со средней положительной связью (коэффициент Бравэ 0,2-0,3). Эта обширная группа из 47 видов разнообразна по эколого-ценотическому спектру. Ряд видов, будучи близкими к орляку экологически и ценотически, относятся вместе с ним к группе лугово-лесного разнотравья, очень обширной и достаточно разнородной. Например, Carex macroura, типичный подтаежный вид юга Сибири, зачастую встречается совместно с орляком, однако ценотический оптимум формируемых этой мезофильной осокой типов леса приходится на более дренированные и трофически бедные местообитания. Ряд видов, таких как Cypripedium guttatum, Cimicifuga foetida, Milium effusum, имеют высокую встречаемость во многих подтаежных типах леса, поэтому связь с орляком значимая и положительная, однако не столь высокая. Обращает на себя внимание также лесостепная эколого-ценотическая группа видов, с которыми у орляка отмечается положительная связь (Dianthus superbus, Fragaria viridis, Viola dactyloides). Региональная специфика подтайги предгорий Западного Саяна проявляется не только в участии в ее флоре неморальных элементов черневых лесов, но и в присутствии лесостепных видов. За счет проникновения этих видов в предгорья хребта ценофлоры орляковых типов леса и других типов с участием орляка обогащаются лесостепными элементами, что отражается на степени их сопряженности (см. таблицу). К третьей группе сопряженностей относятся виды с отрицательной связью. Это виды различных синтаксономических единиц, по своей экологии резко отличные от орляка. Они либо не встречаются совместно с орляком, либо их встречи в одном фитоценозе носят случайный характер, обычно вблизи экотона высотно-поясных подразделений. Наибольшие коэффициенты отмечаются для бореальных видов, образующих консервативную цено-флору темнохвойной тайги. К ним относятся бореальные зеленые мхи широкого распространения и гипарктомонтанные лишайники (Cladina stellaris, Cladonia gracilis). Отмечаются также эндемичные для Южной Сибири виды. Carex iljinii тесно связан с темнохвойными лесами горнотаежного пояса. Bergenia crassifolia, петрофитный по экологии вид, ценотически приурочен к горнотаежным лесам, где хорошо развиты подходящие для его произрастания субстраты. Слабая отрицательная связь (коэффициент Бравэ 0,2) отмечается для орляка и видов борово-таежной, приручейной, мохово-болотной ЭЦГ. Их оптимум приходится на пихтовые и кедровые леса горнотаежного и субальпийского высотных поясов. Непосредственно с ценозообразователя-ми темнохвойной тайги - пихтой и кедром - связь также отрицательная, что объясняется светолюбием и теплолюбием орляка. Группы видов с различной степенью ценотической связи с орляком имеют отличия в ареалогических спектрах. Снижается доля видов евро-сибирского и евро-азиатского типов распространения с уменьшением сопряженности. В группе с отрицательной связью эти виды замещаются голарктическими видами и космополитами, характерными для обширных пространств боре-альной области и зачастую прочно ценотически связанными с типичными таежными сообществами. Прочно связанные с орляком виды тяготеют преимущественно к югу бореальной зоны, а также к неморальной зоне. Такие виды имеют сплошной либо дизъюнктивный евро-азиатский характер распространения. Некоторые из них в горах пергумидного сектора Западного Саяна находятся на восточной границе своего ареала. Заключение Эколого-фитоценотическая приуроченность орляка в пергумидном биоклиматическом секторе гор Западного Саяна тесно связана с предгорными подтаежными лесами, в которых обнаруживается его высокая активность. В хорошо дренированных и достаточно теплообеспеченных местообитаниях пологих и средней крутизны склонов делювиальных шлейфов горной системы широкое распространение получают сосновые и березово-сосновые леса орлякового специесцикла с доминированием или значительным участием орляка. В этих сообществах на основе анализа коэффициентов межвидовых сопряженностей Бравэ обнаруживаются наиболее тесные ценоти-ческие связи с видами подтаежного разнотравья (Rubus saxatilis, Lathyrus frolovii) и мезофильными корневищными злаками и осоками (Brachypodium pinnatum, Carex macroura). В сильной степени связи орляка с неморальными (Cruciata glabra subsp. krylovii, Anemone baikalensis) и высокотравными (Crepis sibirica, Pleurospermum uralense) элементами проявляется одна из региональных особенностей наиболее гумидного климатического варианта южносибирской подтайги. Именно в этом секторе подтайги у орляка отмечается экологический оптимум, который затем при подъеме в горы резко выклинивается в черневых лесах. Здесь вид имеет низкую встречаемость и редко бывает обилен, разрастаясь при нарушениях и на вырубках. В ценофлорах горнотаежных лесов и субальпийских редколесий орляк не встречается и с видами бореального и субальпийского комплексов (Lonicera altaica, Carex iljinii, Anthoxanthum alpinum, Polytrichum commune, Pleurozium schreberii) имеет явно выраженные отрицательные связи. Выполненный анализ сопряженности орляка с постоянными видами лесных сообществ наиболее влажного сектора Западного Саяна позволяет уточнить положение экологической ниши вида в регионе с пергумидным климатом и имеет значение для сравнения с другими регионами Алтае-Саянской горной области, где орляк также является доминантом травяного яруса подтаежных светлохвойных и мелколиственных лесов.

Ключевые слова

species cycle, Bravais correlation coefficient, subtaiga, mountain gradient, Western Sayan, bracken, специесцикл, коэффициент сопряженности Бравэ, подтайга, горный профиль, Западный Саян, папоротник-орляк

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Данилина Дилшад МагомедовнаИнститут леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (г. Красноярск)канд. биол. наук; н.с. лаборатории лесной фитоценологииdismailova@mail.ru
Пономарев Алексей ВячеславовичИнститут леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (г. Красноярск)канд. биол. наук; аспирант лаборатории лесной фитоценологииkalderus@yandex.ru
Бочарников Максим ВикторовичМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносоваканд. геогр. наук; н.с. кафедры биогеографии географического факультетаmaxim-msu-bg@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул : Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998. 240 с.
Степанов Н. В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Ключ для определения семейств и конспект флоры. Красноярск : Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1994. 108 c.
Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1974. 246 с.
Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1978. 300 с.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск : Наука, 1984. 264 с.
Молокова Н.И., Назимова Д.И. Эколого-биологические спектры горных лесов избыточно-влажного климата // Ботанический сборник. Красноярск, 1995. Вып. 4. С. 43-51.
Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М. : Изд-во АН СССР, 1963. С. 30-52.
Hennekens S. TURBO (VEG) Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. Usersquide. JBN-DLO. University of Lancaster, 1996a. 59 p.
Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.
Определитель лишайников СССР Л. : Наука, 1971. Вып. 1. 412 с.
Определитель лишайников СССР. Л. : Наука, 1978. Вып. 5. 304 с.
Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л. : Изд-во ЛГУ, 1987. 192 с.
Конспект флоры Сибири: сосудистые растения / под ред. К.С. Байкова. Новосибирск : Наука, 2005. 362 с.
Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.
Юнатов А.А. Заложение экологических профилей и пробных площадей // Полевая геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1964. Т. 3. С. 9-35.
Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. 1988. Т. 73, № 2. С. 186-197.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
Ландшафтная карта СССР (масштаб 1: 4 000 000) / под ред. А.Г. Исаченко. М. : ГУГК, 1988.
Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.
Дробушевская О.В., Царегородцев В.Г. Географо-климатические варианты светло-хвойных травяных лесов Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. № 2. С. 211-219.
Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск : Изд-во «ГЕО», 2009. 264 с.
Назимова Д.И., Гуревич М.Ю., Кофман Г.Б., Андреева Н.М. Опыт многомерной классификации лесорастительных районов Сибири по климатическим признакам // География и природные ресурсы. 1997. № 2. С. 21-30.
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск : Наука, 1980. 256 с.
Белов А.В. К географии темнохвойной тайги Ангаро-Ленского междуречья // Ботанический журнал. 1963. Т. 48, № 1. С. 3-14.
Куминова А. В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск : Наука, 1971. С. 3-20.
Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск : Изд-во Томского университета, 1962. 440 с.
Типы лесов гор Южной Сибири / под ред. В.Н. Смагина. Новосибирск : Наука, 1980. 336 с.
Пономарев А.В. Характеристика сообществ с участием папоротника-орляка на контакте подтайги и лесостепи // Ботанические исследования в Сибири : сб. статей. Красноярск, 2010. Вып. 18. С. 70-75.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л. : Наука, 1984. 184 с.
Соколов С. Я. Успехи советской лесной геоботаники // Сов. ботаника.1938. С. 20-46.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Северной Азии // Turczaninowia. 2009. № 12(3-4). С. 88-148.
Степанов Н.В. Расовое разнообразие орляка в Западном Саяне // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы 4-й Междунар. конф., посвящ. 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова. Томск : Изд-во Томского университета, 2010. С. 46-48.
Ершова Э.А. Особенности адаптации орляка в Сибири // Сибирский экологический журнал. 2010. Т. XVII, вып. 6. С. 955-961.
Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск : Наука, 1971. С. 337355.
Гуреева И.И., Пейдж К.Н. Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии // Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 6. С. 915-934.
Гуреева И.И., Пейдж К.Н. К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете. 2005. № 95. С. 18-26.
 Межвидовые ценотические связи орляка ( <i>Pteridium pinetorum</i> subsp.<i> sibiricum</i>) на горном профиле в Западном Саяне | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 3 (27).

Межвидовые ценотические связи орляка ( Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) на горном профиле в Западном Саяне | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 3 (27).