Sexual forms and their ecological correlates of woody gymnosperms and angiosperms in Siberia.pdf Введение Познание систем размножения и выявление половых форм у растений -важная составляющая их современного состояния и динамики численности при меняющихся условиях окружающей среды. В наибольшей степени исследованы и продолжают изучаться древесные растения как основные ле-сообразующие виды и роды во флорах как тропического, так и умеренного поясов Земли [1-3]. Большинство исследователей, начиная с Ч. Дарвина [4], рассматривают разделение полов у цветковых растений в качестве важнейшего приспособления для обеспечения аутбридинга и исключения инбредной депрессии. Наиболее эффективное состояние для достижения этой цели - диэция. По современным данным, диэция - одна из самых распространённых половых форм после гермафродитизма у цветковых растений, выявленная у 14 620 видов из 157 семейств и 959 родов [5]. Многие авторы отмечают, что наиболее часто диэцичные виды являются древесными растениями с мелкими цветками зелёного или белого цвета, опыляющимися неспециализированными насекомыми, ветром или водой [5, 6]. Диэция неравномерно распространена в разных флористических регионах земного шара - довольно редко встречается в континентальных умеренных флорах (2,8-3,9%) [7] и более часто - в тропических и островных флорах (13,0-16,0%) [8, 9]. Географическое распространение и экологические корреляции моноэции исследованы в меньшей степени, чем диэции. Подобно диэции, моноэция чаще встречается в тропических флорах [10, 11]. Из экологических корреляций моноэции авторами отмечаются связи с древесной формой роста, сухими плодами и мелкими невзрачными цветками [10, 12]. Для флор умеренных широт подобные данные о связях половых форм с эколого-биологическими особенностями как древесных, так и травянистых форм отсутствуют. Между тем установление таких связей важно для решения вопросов о движущих силах в эволюции разделения полов у растений. В связи с этим цель данной работы - выявление половых форм у древесных семенных растений Сибири и установление экологических корреляций половых форм с различными характеристиками растений. Материалы и методики исследования К древесным мы относим растения, имеющие многолетние надземные скелетные оси с почками возобновления [13]. В наше исследование не включены полудревесные растения, у которых ежегодно часть побегов опадает или отмирают верхние участки надземных побегов. В настоящее время во флоре Сибири древесные растения представлены 31 семейством, 80 родами и 326 видами [14]. Список видов для исследования основан на монографии И.Ю. Коропа-чинского [15], а также изданиях «Конспект флоры Сибири» [14] и «Флора Сибири» [16-25]. Для каждого вида указаны следующие характеристики: половая форма, жизненная форма, способ опыления, особенности строения фруктификаций (стробилов у голосеменных и плодов у покрытосеменных растений), тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению, распространение по флористическим провинциям. Для определения половых форм растений и способов опыления использованы три типа литературных источников: а) «Флора Сибири» [16-25]; б) сводка P. Knuth [26-30]; в) основные современные систематические обработки для таксонов, подробно не рассмотренные в «а» и «б». Отнесение растений к определённым половым формам проведено с учётом современных методологических подходов и рекомендаций [31, 32]. Жизненные формы классифицированы по двум системам: C. Raunkiaer [33] и И.Г. Серебрякова [13]. По первой классификации выделено четыре типа жизненных форм у древесных растений: мега- и мезофанерофиты (почки возобновления находятся на высоте более 8 м от поверхности земли), ми-крофанерофиты (почки возобновления находятся на высоте 2-8 м от поверхности земли), нанофанерофиты (почки возобновления находятся на высоте 0,3-2,0 м от поверхности земли) и хамефиты (почки возобновления находятся на поверхности земли или близ неё, не выше 0,3 м). По классификации И.Г. Серебрякова [13] древесные растения отнесены к трём типам: деревья, кустарники и кустарнички. На основе работы Л.И. Малышева и Г. А. Пешковой [34] выделены пять типов ареалов (циркумполярные, евразийские, ази-атско-американские, азиатские, геми- и эндемики) и пять поясно-зональных групп (степные, лесостепные, бореальные, высокогорные, арктические и ги-парктические). Все древесные растения отнесены к четырём экологическим группам по степени увлажнения: ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезо-фиты, мезофиты, гигрофиты. По особенностям строения интегументов или структур, образующихся из семенных чешуй, у голосеменных растений и околоплодника у цветковых растений все виды подразделены на две группы: с сухими и сочными фруктификациями. Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональные группы, экологическая приуроченность видов приведены по работам А.В. Куминовой [35], «Растительный покров Хакасии» [36], И.Ю. Коропачинского [15], Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой [34], Н.А. Секретаревой [37], А.Б. Безделева и Т. А. Безделевой [38]. В качестве картографической- основы для анализа широтного и долготного распространения видов использовали флористическое районирование Сибири из «Конспекта флоры Сибири» [14]. Объем семейств даётся по сводке С.К. Черепанова [39], объем подклассов покрытосеменных растений - по системе А.Л. Тахтаджяна [40]. Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот видов с половой дифференциацией использован критерий %2 [41]. Величина %2 вычисляется по формуле 2_ „ „ km(nij - nj)2 х2 = I I . . '■=1j=1 П1} где п.. - ожидаемые численности, определяемые как п.. = (N. • nj)/N(здесь N = = N + N2 + ... + N, n. = n + n2j + ... nkj); k- общее число выборок, п..- численность фенотипа j в i-выборке; N. - объем i-выборки; N - суммарная численность всех k выборок, nj - суммарная численность фенотипа j во всех k выборках. Число степеней свободы вычисляется по формуле df = (k - 1)»(m - 1), где k - число сравниваемых выборок, а m - общее число разных фенотипов. Для наглядности построены точечные графики соотношения фактическая численность / теоретическая численность диэцичных и моноэцичных видов с определённым эколого-биологическим признаком. Статистическая обработка материала и построение графиков проведены с помощью программы Microsoft Excel: Mac 2011. Результаты исследования и обсуждение Гермафродитные и раздельнополые виды. У 152 видов из 326 семенных древесных растений флоры Сибири образуются однополые цветки или стробилы, т.е. 46,6% видов обладают половой дифференциацией (таблица). Следовательно, половая дифференциация древесных растений в исследуемой флоре оказалась такой же глубокой, что и у древесных растений в тропических флорах разных регионов (см. таблицу). Встречаемость половых форм у древесных растений в разных флорах / Percentage occurrence of sexual systems for woody plants in different floras Расположение / Geographical location Число видов / No. species Половые формы, % / Sexual systems, % Источник / Source О / H М / M АМ / AM Д / D ГД / GD ПГ / PG Равнинные леса (Коста-Рика) / Lowland forests (Costa Rica) 333 65,5 11,4 23,1 - - [6] Тропические леса (Северная Австралия) / Tropical forests (northern Australia) 1100 59,9 22,1 - 16,8 - - [10] Влажные вечнозелёные леса (Западные Гаты, Индия) / Tropical rainforest (Western Ghats, India) 656 57,1 6,1 - 20,6 - 16,2 [42] Равнинный смешанный диптерокарповый лес (Малайзия) / Dipterocarp mixed forest (Malaysia) 711 60,0 14,0 - 26,0 - - [43] Субтропические леса (Австралия) / Subtropical rainforest (Australia) 152 60,5 22,4 - 17,1 - - [44] Умеренный пояс (Сибирь) / Temperate zone (Siberia) 326 53,4 8,9 0,9 35,0 1,8 - Данная работа/ This work Примечание. О - гермафродитные, М - моноэцичные, АМ - андромоноэцичные, Д - диэцичные, ГД - гинодиэцичные, ПГ - полигамные растения; * - отсутствие половой формы. / Note. Sexual systems: H - hermaphrodites, M - monoecious, AM - andromonoecious, D -dioecious, GD - gynodioecious, PG - polygamous, * - not available. Голосеменные растения во флоре Сибири, как и в мировой флоре, полностью состоят из негермафродитных видов. Древесные растения у покрытосеменных встречаются в шести подклассах: Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Hamamelidae, Rosidae и Lamiidae [45-49]. Среди цветковых растений доля видов с негермафродитными цветками составляет 42,0%. Из 31 семейства семенных древесных растений, свойственных флоре Сибири (рис. 1), 16 включают только виды с гермафродитными цветками. Большинство этих семейств представлены малым числом видов, исключение составляют: Ericaceae (29 видов), Fabaceae (19), Caprifoliaceae (9) и Ranunculaceae (6). В 5 семействах из 31, кроме гермафродитизма, распространены и другие половые формы: Rosaceae (4 раздельнополых вида из 66), Grossulariaceae (3 из 17), Lamiaceae (5 из 8), Rhamnaceae (4 из 5) и Thymelaeaceae (1 из 2). Оставшиеся 10 семейств включают только виды с однополыми цветками или стробилами: Salicaceae (84 вида), Betulaceae (17), Ephedraceae (12), Pinaceae (9), Cupressaceae (5) и др. Lamiaceae Caprifoliaceae Pinaceae Ephedraceae Grossulariaceae Betulaceae Fabaceae Ericaceae Rosaceae Salicaceae 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Рис. 1. Ведущие семейства древесных семенных растений флоры Сибири (270 видов; 82,8% от общего числа видов). По оси абсцисс - число видов, по оси ординат - семейства / Fig. 1. Ten most abundant families of woody plants in Siberia and their breeding systems (270 species; 82.8% of woody flora). On the abscissa axis - number of species, on the ordinate axis - families Из 80 родов древесных растений Сибири (рис. 2) 52 включают только гермафродитные виды. Наиболее крупные роды этой группы: Rhododendron, Cotoneaster, Rosa, Spiraea, Caragana, Lonicera. Виды, входящие в состав 5 родов, кроме гермафродитизма обладают и другими половыми формами: Daphne, Ribes, Dryas, Pentaphylloides, Thymus. 23 рода состоят из видов толь- : Жизненные формы. Наиболее часто древесные растения в Сибири представлены кустарниками - 53,1% от общего числа видов. Деревья встречаются реже, чем кустарнички, - 20,6 и 26,4% соответственно. Доля видов с половой дифференциацией различается среди трёх типов жизненных форм, выделенных по системе И.Г. Серебрякова. Наиболее часто виды с негер-мафродитными цветками или стробилами встречаются у деревьев - 79,1%. Кустарники и кустарнички характеризуются значительно более низкой частотой негермафродитных видов - 35,3 и 44,2% соответственно. Самым широким спектром половых форм обладают кустарники, у которых встречаются все четыре варианта половой дифференциации - моноэция, андромоноэция, диэция и гинодиэция. Самым узким спектром половых форм характеризуются кустарнички, у которых выявлены только диэция и гинодиэция. Анализ соотношения фактических и теоретических численностей половых форм (рис. 3) показывает, что у деревьев частота встречаемости моноэции статистически значимо выше (%2 = 49,15;р < 0,001), чем диэции и гермафродитизма. У кустарников и кустарничков доля обоеполых форм значительно выше, чем можно было ожидать, исходя из теоретических предположений. Анализ распределения половой дифференциации у жизненных форм, выделенных по системе C. Raunkiaer, показывает более высокую долю не-гермафродитных видов среди мега- и микрофанерофитов - 82,1 и 74,0% соответственно. Нанофанерофиты и хамефиты обладают в два с лишним раза более низкой частотой встречаемости раздельнополых видов - 31,3 и 43,2% соответственно. Четыре типа жизненных форм отличаются по спектру половых форм. Наиболее узким половым спектром обладают мегафанерофиты и хамефиты, у которых выявлено по две половые формы. Наиболее широким спектром половых форм характеризуются нанофанерофиты, у которых встречаются все четыре формы половой дифференциации. Соотношение фактических и теоретических численностей половых форм (рис. 3) показывает наличие достоверной связи между мегафанерофитами и моноэци-ей (х2 = 81,13; р < 0,001), с одной стороны, микрофанерофитами и диэцией (х2 = 13,96;р < 0,01), с другой стороны. У нанофанерофитов и хамефитов частота встречаемости обоеполых форм значительно выше, чем теоретически можно было предположить. ко с однополыми цветками или стробилами. Наиболее крупные роды этой группы: Juniperus, Epherda, Salix, Betula, Rhamnus. Рис. 2. Ведущие роды древесных семенных растений флоры Сибири (179 видов; 54,9% от общего числа видов). По оси абсцисс - число видов, по оси ординат - роды / Fig. 2. Ten most abundant genera of woody plants in Siberia and their breeding systems (179 species; 54.9% of woody flora). On the abscissa axis - number of species, on the ordinate axis - genera Способ опыления. У древесных растений Сибири по способу опыления преобладают энтомофильные виды - 81,9% от общего числа видов. При этом все без исключения голосеменные растения относятся к анемофиль-ным видам. Доля гермафродитных и раздельнополых видов сильно варьирует у растений с разным способом опыления. У анемофильных растений частота встречаемости негермафродитных видов более чем в два раза выше, чем у энтомофильных: 89,8 и 37,1% соответственно. Все без исключения моноэцичные виды характеризуются анемофилией (см. рис. 3). Связи между диэцией и способом опыления у древесных растений Сибири не выявлено. Сухие и сочные фруктификации. Во флоре Сибири у древесных растений преобладают виды с сухими фруктификациями - 70,9% от общего числа видов. Соотношение раздельнополых и гермафродитных видов также выше у растений с сухими стробилами или плодами, чем с сочными, - 52,8% против 31,6% соответственно. Анализ соотношения фактических и теоретических численностей половых форм (см. рис. 3) показывает, что моноэция ассоциирует с сухими фруктификациями (х2 = 9,27; р < 0,01), а гермафродитизм чаще встречается у видов с сочными стробилами или плодами. Не выявлена связь между диэцией и сочными фруктификациями, что скорее всего связано с общей низкой долей растений с сочными фруктификациями на территории Сибири. Типы ареалов. У древесных растений Сибири явно преобладают виды с азиатскими ареалами - 63,8% от общего числа видов. Наиболее редко встречаются виды с эндемичными (6,4%) и азиатско-американскими (4,9%) ареалами. Среди видов с разными типами ареалов отмечается неравномерное распределение гермафродитных и раздельнополых растений. Соотношение фактических и теоретических численностей половых форм (см. рис. 3) показывает явное преобладание среди моноэцичных видов растений с евразийскими ареалами, а среди диэцичных видов - с евразийскими и азиатско-американскими ареалами. * * g ° S ° Si 0 ♦ □ о о о i а а 8 * О * * - ♦ О . ♦ ♦ ve • 1Л * □ □ □ о □ 0 □ -» о □ и 0 ° 0 а о « □ о 0 □ о • о о * □ * « -»- -,- -*- с и 1 I-! = й- -§• „ е- в t& » Щ It. lib!ll о О a v ■IS * й I 4 Я U к 5 =Я a " с с о о о с \/ § * я I я * ч « § I и S а ^ с о с я я о я a я gi '4 x я S я 2 О S я Й о о 2 я я и 'й * Я о Я D В4 В4 Я я £ й Я в ч -вк и Ч Я 4 Я « а и g н о ° я 2 Р я о ЕС О й ° ^ I 0 I К о F о а 0 s ^ Ф Л и * 1 с 13 с я Ей 2 я с и iS о й a s ^ г 5 & * S 1 2 * 5 о к ю aj и 3 if § I ° § 3 I ■ р m с « 5 12 2 D SB ■в U ■в = я aj ■S & ^ и И -73 2 с Й ■2 -Ь ТЗ С й -ii 'j^ и -i и 0 u ° Jb Si и .2 £ о ю & я я & 1 с 13 ^ ^ £ О и , ^^ 1 i£ jb и ^ Л . ;= з те iz .я . и ёй IS 2 И ^ й D я к й s Я и ^ в Я •2 Ч о ш ^ I is | W о a о S & s 0 в]? й "О li W Ш а е == s " I 3 Е В то же время виды с эндемичными ареалами чаще всего являются гер-мафродитными растениями. Экологические группы. По экологической приуроченности древесные растения в Сибири чаще всего являются мезофитами (30,4% от общего числа видов) или гигрофитами (31,3%). Разные экологические группы по степени увлажнения характеризуются неравномерным соотношением раздельнополых и гермафродитных видов. У древесных растений Сибири по мере увеличения степени увлажнения в ряду ксерофиты - ксеромезофиты, мезоксерофиты - мезофиты - гигрофиты отмечается постепенное возрастание доли раздельнополых видов от 28,2% у ксерофитов до 61,8% у гигрофитов. Анализ соотношения фактических и теоретических численностей половых форм (см. рис. 3) демонстрирует, что гермафродитные растения чаще всего ксерофиты или ксеромезофиты-мезоксерофиты, в то время как моноэцичные и диэцичные виды - мезофиты или гигрофиты соответственно (х2 = 58,56;p < 0,001). Поясно-зональные группы. Почти половина всех древесных растений Сибири встречается в бореальных сообществах - 48,8% от общего числа видов. Самая низкая общая численность древесных видов голосеменных и покрытосеменных растений отмечается в лесостепных (10,4%) и арктических (7,4%) сообществах. Соотношение раздельнополых и гермафродитных видов также неравномерно в разных поясно-зональных группах. Наименьшее число раздельнополых растений встречается в степных сообществах -31,7%; наоборот, в самых суровых условиях высокогорий и арктических территорий доля негермафродитных растений максимальна - 63,8 и 58,3% соответственно. Анализ соотношения фактических и теоретических числен-ностей половых форм (см. рис. 3) показывает, что гермафродитные растения связаны со степными сообществами, моноэцичные - с бореальным комплексом видов, а диэцичные - с высокогорными и арктическими ландшафтами. Флористические провинции. Древесные растения крайне неравномерно распределены в семи флористических провинциях Сибири. Наиболее высокая абсолютная численность древесных растений наблюдается в Байкальской гемибореальной провинции - 214 видов, или 65,6% от общего числа древесных видов в Сибири. Наименьшая абсолютная численность древесных растений отмечается в Урало-Западно-Сибирской бореальной провинции - 85 видов, или 26,1% от общего числа видов. Такая же неравномерность отмечается в соотношении раздельнополых и гермафродитных растений в пределах разных флористических провинций. В четырёх провинциях -Сибирская арктико-гипарктическая, Сибирская северо-восточная горно-гипарктическая, Урало-Западно-Сибирская бореальная и Тунгусско-Ленская бореальная - доля раздельнополых видов выше, чем гермафродитных: 51,8-59,5%. Минимальная частота встречаемости раздельнополых растений отмечается в Западно-Сибирской гемибореальной, Алтае-Енисейской горно-гемибореальной, Байкальской гемибореальной провинциях (47,7-48,3%). Иными словами, в провинциях с более суровыми условиями существования и низкой теплообеспеченностью общая численность древесных растений минимальна, но среди них чаще, чем в провинциях с более высокой теплообеспеченностью, встречаются виды с раздельнополыми стробилами или цветками. Аналогичные данные по изменению общей численности древесных растений в зависимости от теплообеспеченности флористических провинций выявлены и другими исследователями [50]. Половые формы. У 152 видов семенных древесных растений флоры Сибири выявлено четыре половые формы: моноэция, андромоноэция, диэция и гинодиэция. Моноэция. Группа моноэцичных растений насчитывает 29 видов, что составляет 8,9% по отношению ко всем видам флоры, и включает представителей 4 семейств: Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae. На основе анализа экологических корреляций моноэции с изученными эколого-биоло-гическими особенностями древесных растений можно заключить следующее. Моноэцичные растения чаще всего представляют собой деревья или мегафанерофиты, с анемофильным опылением и сухими стробилами или плодами, мезофиты по своей экологической природе, имеющие евразийский ареал и составляющие основу бореального комплекса видов. Андромоноэция. К андромоноэцичным растениям относится 3 вида: Cerasusfruticosa Pallas (Rosaceae), Elaeagnus angustifolia L., E. argentea Pursh (Elaeagnaceae). Андромоноэция как половая форма довольно редко встречается у древесных растений [51]. Малая численность андромоноэцичных видов не позволила выявить связи данной формы половой дифференциации с эколого-биологическими признаками. Диэция. 114 (35,0%) диэцичных видов семенных растений данной флоры относится к 10 семействам. Подавляющее большинство (73,4%) диэцичных видов относится к сем. Salicaceae. Изучение экологических корреляций диэции показало, что диэцичные растения чаще всего являются микрофа-нерофитами, гигрофитами, обладают евразийскими или азиатско-американ-скими ареалами, сухими фруктификациями, произрастают в суровых высокогорных или арктических условиях. Гинодиэция обнаружена у 6 видов из двух семейств: Thymelaeaceae (1 вид) и Lamiaceae (5 видов). Гинодиэция как половая форма довольно редко встречается у древесных растений, преобладая у травянистых по-ликарпических растений [52]. Малая численность гинодиэцичных видов накладывает ограничения и приводит к невозможности применения статистических параметров для установления связей между данной половой формой и изученными признаками у древесных семенных растений. Анализ распространения половых форм и их корреляций у древесных растений Сибири показал следующее. Частота встречаемости раздельнополых видов среди древесных растений флоры Сибири в целом сопоставима с другими флорами как тропического, так и умеренного поясов. У древесных растений Сибири отмечается высокая доля диэцичных и моноэцичных видов (см. таблицу). Частота распространения диэции и моноэции у древесных растений Сибири оказывается такой же, как и во флорах дождевых тропических лесов, которые считаются наиболее богатыми по числу составляющих их диэцичных и моноэцичных видов. У древесных растений Сибири, как и в других флорах (см. таблицу), отмечается низкая доля других половых форм - андромоноэции и гинодиэции. Последний факт объясняется тем, что андромоноэция и гинодиэция чаще всего ассоциируют с травянистыми или полудревесными жизненными формами и достаточно редки у древесных растений [51, 52]. Ряд эколого-биологических особенностей древесных растений флоры Сибири коррелирует с половыми формами. У древесных растений Сибири наблюдается положительная корреляция между диэцией и микрофанеро-фитами, гигрофитами, евразийским или азиатско-американским распространением, сухими фруктификациями, высокогорными и арктическими ландшафтами. В Сибири перечисленные корреляции обусловлены широким распространением в умеренной зоне Северного полушария семейства Salicaceae (84 вида). В местах повышенного увлажнения, особенно по берегам водоёмов и в речных долинах, ивы почти везде принадлежат к числу доминирующих растений. Особенно широким становится участие Salicaceae в растительном покрове лесотундры, тундры, в субальпийском и альпийском поясах гор. Часто отмечаемая другими исследователями [5, 7, 53, 56, 57] связь ди-эции с сочными плодами в тропических флорах объясняется следующим. При диэции происходит перераспределение ресурсов и функций между мужскими и женскими особями, что повышает общий успех однополых особей в сравнении с гермафродитными. Это выражается в больших затратах на образование будущих поколений, в частности проявляется в формировании крупных и сочных плодов, которые привлекают специализированных животных, являющихся агентами их переноса. Более эффективное распространение семян или частей плодов на дальние расстояния специализированными векторами переноса в свою очередь повышает успех женских особей в сравнении с гермафродитными. Однако в умеренных широтах образование сочных плодов встречается достаточно редко, что связано, с одной стороны, с более суровыми условиями существования, а с другой стороны, со снижением как количественного, так и качественного разнообразия животных как потенциальных агентов их переноса. В результате у древесных растений Сибири не выявлено связи между диэцией и сочными плодами. Другая часто встречающаяся в тропических флорах корреляция диэции с биотическим (чаще всего неспециализированными мелкими насекомыми) опылением [1, 5, 7, 56] не отмечена у древесных растений Сибири. В условиях влажных тропических лесов анемофилия как способ распространения пыльцы встречается крайне редко [58], что обусловлено несколькими причинами: высокой частотой дождей, большим видовым разнообразием растений на единицу площади, сложноорганизованной структурой сообществ и обилием различных животных как потенциальных агентов переноса пыльцы. В умеренных широтах количественное и качественное разнообразие животных значительно снижается по сравнению с тропиками, что привело к кардинальной перестройке системы опыления у многих ландшафтообразующих растений. Моноэцичные растения представляют собой обычно деревья или мега-фанерофиты, мезофиты, с анемофильным опылением и сухими фруктифи-кациями, евразийскими ареалами, наиболее широко распространённые в бореальных ландшафтах. Выявленные корреляции обусловлены большим числом в Сибири видов семейства Betulaceae (17 видов), обладающих перечисленными признаками. Виды сем. Betulaceae - типичные бореальные растения, наиболее полно представленные во флорах Восточной Азии и Северной Америки. Они являются важными составными элементами лесных формаций, а местами образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества, выполняя в некоторых районах ландшафтообразующую роль. Виды сем. Betulaceae хорошо приспособлены даже к суровым условиям Севера и высокогорий. У анемофильных моноэцичных древесных растений отмечается целый ряд приспособлений для обеспечения ксеногамии или существенного снижения идиогамии: чётко выраженная протогиния (более раннее цветение пестичных цветков), взаимное пространственное расположение тычиночных и пестичных цветков (последние, как правило, расположены в нижней части соцветия), наличие системы самонесовместимости. Экологические корреляции моноэции описаны и изучены в гораздо меньшей степени, чем диэции, что в настоящее время затрудняет сравнение и анализ полученных нами результатов для древесных растений Сибири. Анализ связей между эколого-биологическими особенностями растений и существованием половой дифференциации в форме диэции показал, что появление раздельнополости чаще всего происходит в филумах, в которых наблюдается сочетание у таксонов определённого набора признаков - тропическое распространение, древесная форма роста, биотическое опыление, мелкие невзрачные цветки, многоцветковые соцветия и сочные плоды [53]. Исследователи предполагают, что перечисленные признаки не были причинами появления диэции у таксонов с таким комплексом экологических особенностей. Скорее всего, возникновение диэции у таксонов с таким сочетанием признаков обусловлено преимуществами, которые предоставляет сама диэция - гарантированный аутбридинг и отсутствие инбредной депрессии [54-56]. В итоге таксоны, обладающие диэцией и перечисленным комплексом признаков, эволюционно более успешны, что выражается в относительном богатстве видов, чем родственные таксоны без диэции [57]. Поэтому связь между древесной формой роста и раздельнополостью в форме моно- и диэции скорее всего может быть не прямой, а опосредованной. Существование половой дифференциации у древесных растений, видимо, обусловлено большой продолжительностью их жизни и крупными размерами. Чем больше продолжительность жизни особей вида, тем меньше потомков доживает до половой зрелости и медленнее происходит обновление популяции. Это предъявляет жёсткие требования к эволюционному совершенствованию таких видов растений. Одно из направлений повышения эволюционной пластичности долгоживущих видов лежит на пути перехода к раздельнополости для обеспечения аутбридинга и снижения вероятности инбридинга. Несмотря на предполагаемую косвенность ассоциаций между комплексом признаков и диэцией, необходимы дальнейшие исследования в этом направлении для выяснения особенностей экологических корреляций диэции и других половых форм, по-разному проявляющихся в подклассах или надпорядках цветковых растений [53]. Адаптивное значение половой дифференциации заключается не только в обеспечении ксеногамии, повышающей гетерозиготность популяций, но и в дифференциации половых форм по экологическим нишам, что неоднократно отмечалось разными исследователями [9, 43, 55]. Неодинаковая требовательность разных половых форм к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию и повышает общую конкурентоспособность видов, характеризующихся половым полиморфизмом. Заключение Древесные семенные растения в Сибири характеризуются высокой степенью раздельнополости - 152 вида из 326 образуют четыре половые формы: диэция (114 видов; 35,0%), моноэция (29 видов; 8,9%), гинодиэция (6 видов; 1,8%) и андромоноэция (3 вида; 0,9%). По соотношению раздельнополых и гермафродитных видов древесные растения Сибири не уступают в этом древесным растениям тропических флор. Из 31 семейства древесных растений Сибири 16 включают только гермафродитные виды, 5 сочетают гермафро-дитные и раздельнополые виды, и 10 семейств представлены исключительно раздельнополыми видами. Анализ экологических корреляций наиболее широко распространённых половых форм - диэции и моноэции - показал следующее. Диэцичные растения чаще всего являются микрофанерофита-ми, гигрофитами, обладают евразийскими или азиатско-американскими ареалами, сухими фруктификациями, произрастают в суровых высокогорных или арктических условиях. Моноэцичные растения представляют собой обычно деревья или мегафанерофиты, мезофиты с анемофильным опылением и сухими фруктификациями, евразийскими ареалами и являются основными бореальными видами в Сибири. В флористических провинциях с более суровыми условиями существования и низкой теплообеспеченностью общая численность древесных растений минимальна, но среди них чаще, чем в провинциях с более высокой теплообеспеченностью, встречаются виды с раздельнополыми стробилами или цветками (51,8-59,5%).

Скачать электронную версию публикации