Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).

Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки»)

На примере заповедника «Калужские засеки» рассмотрены вопросы сравнительной оценки видового разнообразия растительных сообществ в условиях разного размера выборок геоботанических описаний. Рассчитывали традиционные меры разнообразия, применяли современные статистические методы. Альфа-разнообразие оценивали через среднюю и медиану числа видов на геоботанической площадке в группе описаний. Результаты показали, что бета-разнообразие целесообразно оценивать по среднему внутригрупповому расстоянию Жаккара или индексу МакКьюна. Оценку гамма-разнообразия (общего числа видов в группе описаний) целесообразно проводить на основе интегрального статистического подхода, предложенного Colwell и соавт. (2012). Наименее очевидный результат, полученный с помощью статистического подхода, состоит в сходном уровне видового богатства во всех сообществах с доминированием неморальных видов в напочвенном покрове. Высокое значение видового богатства широколиственных лесов, полученное в результате прямых расчетов, определяется большим числом описаний, относящихся к сообществу данного типа.

Assessment of vegetation species diversity based on the integrated statistical approach for heterogeneous data (a case s.pdf Введение Оценка биоразнообразия в условиях неполноты и/или неоднородности экологических данных является достаточно типичной задачей, особенно для исследований, проводимых в нашей стране, что определяется ее большой площадью и известной разрозненностью усилий по ее изучению. Зачастую требуется оценить биоразнообразие территорий на основе данных, собранных различными авторами с различными целями, разной степенью аккуратности и «надежности». В зависимости от целей исследований могут варьировать схемы и методы заложения площадок сбора данных, их размеры и формы; число описаний может быть различным для исследуемого уровня организации живого покрова (сообщества, ландшафта и др.) и не учитывать его размер и степень неоднородности. Эти и другие аналогичные факторы делают такие данные, вообще говоря, несопоставимыми, а количественные оценки разнообразия, полученные на их основе, могут оказаться существенно смещенными. Более корректные оценки видового разнообразия в условиях неполных или неоднородных экологических данных можно получить путем применения специальных статистических методов [1, 2], активно развиваемых в последние годы [3]. В данной работе рассмотрены вопросы оценки видового разнообразия растительности в условиях неоднородных геоботанических данных на примере заповедника «Калужские засеки». Ранее нами путем анализа геоботанических описаний и применения эколого-ценотического подхода, сопряженного с многомерными методами анализа, были выделены основные типы сообществ в растительном покрове заповедника [4]; произведена оценка альфа-, бета- и гамма-разнообразия выделенных сообществ [5]. Анализ проводился на основе обработки более 700 геоботанических описаний, выполненных в заповеднике с 1990 по 1998 г. различными исследователями. Описания были выполнены как во время работ по обоснованию организации заповедника и анализу растительности основных биотопов [6, 7], так и в процессе студенческих практик Пущинского государственного университета. В результате общий массив геоботанических описаний растительности оказался несбалансированным по числу описаний, сделанных в разных типах сообществ. Цель настоящего исследования - коррекция полученных ранее оценок видового разнообразия растительности заповедника «Калужские засеки» путем анализа существующего массива геоботанических описаний с применением современных статистических методов, позволяющих получать сравнимые оценки видового разнообразия в условиях разного размера выборок описаний, относящихся к сообществам разных типов. Материалы и методики исследования Государственный природный заповедник «Калужские засеки» находится на юго-востоке Калужской области на территории, пограничной с Орловской и Тульской областями, в восточноевропейском регионе зоны широколиственных лесов [8] (между 53°30'-53°50' с.ш. и 35°35'-35°55' в.д.). Заповедник организован в 1992 г. в связи с присутствием здесь старовозрастных широколиственных лесов, малой нарушенностью территории в прошлом сплошными рубками и распашками [5, 7, 9]. В настоящее время заповедник состоит из двух территориально не связанных частей, находящихся на расстоянии 12 км друг от друга. Общая площадь заповедника 18 533 га. Территория заповедника находится в пределах Русской платформы, в северо-западной части Среднерусской возвышенности, на водоразделе рек Ока и Вытебеть (приток р. Жиздра). Преобладающие высоты 150-250 м над ур. м.; наивысшая точка 275 м. Рельеф образован пологохолмистым покровом ледниковой морены, эрозионный, густо расчлененный овражно-балоч-ной и речной сетью. Среднегодовая температура + 4,4°С. Среднегодовое количество осадков 596 мм [10]. На момент проведения геоботанического обследования на территории заповедника присутствовали полидоминантные широколиственные леса (дубравы), осинники, березняки, сосняки, ельники, черноольшаники, ме-зофитные и гигрофитные луга, а также ивняки, представляющие собой заросшие луга. По составу травяно-кустарничкового яруса по площади в заповеднике преобладали сообщества, относящиеся к неморальному эколо-го-ценотическому типу (ЭЦТ), который характеризуется доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы (ЭЦГ). Также на территории присутствовали сообщества лугово-опушечного, борового, нитро-фитного, водно-болотного и бореального ЭЦТ, характеризующиеся доминированием видов соответствующих ЭЦГ. Для классификации использовали ЭЦГ, предложенные А.А. Ниценко [11] и модифицированные О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой [12, 13] с уточнениями В.Э. Смирнова и соавт. [14, 15]. Путем обработки более 700 геоботанических описаний с привлечением методов ординации и кластеризации была проведена эколого-ценотическая классификация растительности [4]: выделено 13 типов сообществ в ранге групп ассоциаций; эти сообщества анализировали в настоящей работе. Для нахождения групп типов сообществ, сходных по видовому составу, проводили кластерный анализ 13 выделенных типов, по результатам которого строили дендрограмму. Кластерный анализ проводили по данным присутствия / отсутствия видов на основе индекса Жаккара, используемого в качестве меры расстояния, и стратегии группового среднего. Индекс Жакка-ра вычисляли по формуле D = 1 a a + b + c где a - число общих видов для 2 геоботанических описаний, b и c -число уникальных видов в каждом описании; для анализируемых типов сообществ находили средние внутригрупповые и межгрупповые расстояния. Кластерный анализ проводили не по описаниям, а по анализируемым группам описаний; использовали общую комбинаторную формулу [16], которая для стратегии группового среднего имеет вид n n D. = -p- D. +D. , ir ip iq' n, n, где Dir - расстояние между присоединяемой группой i и группой r, которая состоит из объединенных на предыдущем шаге кластеризации групп p и q; Dip, Diq - расстояние между группой i и группами p и q; n , n , nr - число элементов в группах p, q, r. Положение типа сообщества на дендрограмме по оси ординат определялось его средним внутригрупповым расстоянием и отражало меру флористической неоднородности сообщества. Для выделенных групп ассоциаций растительности по данным присутствия / отсутствия видов оценивали альфа-, бета- и гамма-разнообразие. Альфа- и гамма-разнообразие (инвентаризационное) оценивали через видовую насыщенность (а, среднее число видов на единицу площади, т.е. на геоботаническую площадку 10 х 10 м) и видовое богатство (у, общее число видов в группе геоботанических описаний, относящихся к тому или иному типу сообщества). Для оценки числа видов на единицу площади в каждой группе ассоциаций строили ящиковые диаграммы (boxplots). Значимость различий в видовой насыщенности между типами сообществ проверяли для наиболее представленных типов с помощью попарных рандомизационных тестов [17] с коррекцией p-значений на множественность сравнений. Для сравнительной оценки видового богатства анализируемых типов сообществ, представленных разным числом геоботанических описаний, использовали интегральный статистический подход, предложенный Colwell et al. [3]. Для данных по присутствию / отсутствию видов авторы подхода предложили аналитический метод на основе распределения Бернулли, который находит ожидаемое число видов как в случае интерполяции выборки (приведение выборки большего размера к меньшему), так и в случае ее экстраполяции (доведение выборки меньшего размера до большего). В результате строится единая видовая кумулятивная кривая для каждого типа сообщества, которая начинается от размера выборки в одно описание, продолжается до наблюдаемого числа описаний в данном типе, далее переходит в асимптотическую кривую, продолжающуюся до желаемого уровня экстраполяции. Нами кривые были построены для 10 наиболее представленных типов сообществ. Поскольку полноценный, универсальный статистический критерий для сравнения видовых кумулятивных кривых еще не разработан, то сравнение оценок видового богатства сообществ, полученных в результате построения кривых, мы проводили на основе анализа доверительных интервалов, что является обычной практикой в работах такого рода [18]. Как указывают Colwell et al. [3], сравнение доверительных интервалов является приблизительным и консервативным критерием статистической значимости, однако альтернативой служит сравнение кривых «на глаз», что привносит нежелательный субъективизм. Является открытым вопрос, в какой точке (при каком размере референтной выборки) следует анализировать перекрытие доверительных интервалов. В данной работе мы построили 95%-ные доверительные интервалы для референтной выборки в 57 описаний, что равно утроенному размеру выборки для типа сообщества с минимальным числом описаний, включенным в анализ (19 описаний). По мнению авторов метода, экстраполяция остается надежной до точки, соответствующей двойному -тройному размеру референтной выборки. Дифференцирующее (бета) разнообразие типов сообществ оценивали с помощью трех количественных показателей: 1) по индексу Уиттекера [19], который мы рассчитывали ранее [5] для выделенных групп ассоциаций: Р. =Х-1, a где у - число видов в типе сообщества, a - среднее число видов в описаниях этого типа сообщества (видовая насыщенность); 2) среднее внутригруп-повое расстояние, рассчитанное на основе индекса Жаккара D (см. выше); 3) индекс МакКьюна [20], который рассчитывали по формуле Pd = lQg(1- D). log(0,5) От среднего внутригруппового расстояния последний индекс отличается более удобным шкалированием: индекс равен 1 при 50-процентном различии (или сходстве) в видовом составе двух объектов; индекс равен 2 при 75-процентном различии и т.д. Интерполяционные и экстраполяционные оценки видового богатства получены в программе EstimateS [21], остальные расчеты выполнены в среде статистического программирования R [22] с использованием библиотек rich и vegan. Результаты исследования и обсуждение Анализируемый массив из 722 геоботанических описаний являлся неравномерным по представленности описаний, относящихся к сообществам разных типов. Минимальное число описаний (9) было в выборках сосняков лугово-опушечных и ивняков нитрофитных, максимальное (306) - в выборке широколиственных лесов неморальных (табл. 1). Неравномерная представленность сообществ разного типа в анализируемых выборках описаний объяснялась как задачами исследователей (изучение широколиственных лесов как основного объекта заповедания), так и спецификой анализируемой территории: полидоминантные широколиственные леса занимали около 25% территории заповедника (по лесотак-сационным данным 1993 г.), а сообщества, число описаний в которых мало (сосняки лугово-опушечные, ивняки нитрофитные и ельники бореальные), занимали очень небольшие площади. Кроме указанных 4 типов, остальные анализируемые сообщества заповедника представлены вполне сравнимым числом описаний (от 19 до 87), хотя даже эти выборки различаются по объему более чем в 4 раза. Таким образом, спецификой анализируемого массива данных является наличие разноразмерных выборок описаний, относящихся к сообществам разных типов. Т а б л и ц а 1 / T a b l e 1 Оценки видового разнообразия 13 типов сообществ, выделенных в ранге групп ассоциаций в заповеднике «Калужские засеки» / Estimates of species diversity for 13 plant community types in the State Nature Reserve "Kaluzhskie zaseki" Тип сообщества* / Plant community type Число описаний / Number of releves Видовая насыщенность / Average number of species per releves, a Видовое богатство / Species richness, у Индекс бета-разнообразия Уит-текера / Whittaker's index, В ' rw Среднее вну-тригрупповое расстояние (индекс Жаккара) / Average within-group Jaccard distance, D Индекс бета-разнообразия МакКьюна / McCune's beta diversity index, PD PcB 14 21,9 76 2,5 0,64 1,5 PcN 33 24,2 112 3,6 0,69 1,7 PnF 38 25,1 162 5,4 0,74 1,9 PnN 50 26,7 154 4,8 0,71 1,8 PpN 19 28,2 104 2,7 0,67 1,6 ON 306 28,9 255 7,8 0,69 1,7 BN 31 28,9 138 3,8 0,73 1,9 MW 35 31,9 280 7,8 0,89 3,1 SNt 9 33,7 125 2,7 0,79 2,3 ANt 50 35,7 256 6,2 0,79 2,2 MH 87 46,4 401 7,6 0,81 2,4 BM 41 48,3 276 4,7 0,77 2,1 PnM 9 55,7 195 2,5 0,78 2,2 Для всех сообществ / Total 722 33,5/32,4* 577 4,8/6,5* 0,75/0,73* 2,03/1,96* Примечания [Notes]. * PcB - ельники бореальные [Boreal Picea abies forests], PcN - ельники неморальные [Nemoral Picea abies forests], PnF - сосняки боровые (послепожарные) [Piny Pinus sylvestris forests (after fire)], PnN - сосняки неморальные [Nemoral Pinus sylvestris forests], PpN - осинники неморальные [Nemoral Populus tremula forests], QN -широколиственные леса неморальные [Nemoral broadleaved forests dominated by Quercus robur, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Tilia cordata, Acer platanoides and A. campestre], BN - березняки неморальные [Nemoral Betula pendula and B. pubescens forests], MW -луга гигрофитные [Hygrophytous meadows], SNt - ивняки нитрофитные [Nitrophytous Salix spp. Forests], ANt - ольшаники нитрофитные [Nitrophytous Alnus glutinosa forests], MH - луга мезофитные [Mesophytous meadows], BM - березняки луговые [Betula spp. forests dominated by meadow plants in the field layer], PnM - сосняки лугово-опушечные [Pinus sylvestris forests dominated by meadow plants in the field layer]; ** средние значения, взвешенные на число описаний в каждой группе описаний [average values weighed by the number of releves in each sample]. Результаты кластерного анализа (рис. 1), проведенного для 13 априори выделенных типов сообществ на основе их межгрупповых и внутригруппо-вых расстояний (табл. 2), свидетельствуют об относительно высокой флористической однородности выделенных эколого-ценотических типов растительности. Кластерный анализ выделил три крупные группы описаний, в травяно-кустарничковом ярусе которых доминируют лугово-опушечные виды (крайний левый узел дендрограммы), неморальные и бореальные-бо-ровые виды (центральный узел), а также водно-болотные и нитрофильные виды (крайний правый узел дендрограммы). При этом центральный узел делится на сообщества с доминированием неморальных видов (слева от центра) и бореальных и боровых видов (справа от центра). Единственное исключение - сообщество сосняков неморальных, которое оказалось флористически ближе к бореальным ельникам и боровым соснякам, чем к сообществам неморального эколого-ценотического типа. Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа 13 типов сообществ заповедника. Положение типа сообщества по оси ординат определяется его средним внутригрупповым расстоянием. Типы сообществ приведены в табл. 1 / Fig. 1. The clustering dendrogram of 13 plant community types. The community types depend on average within-cluster Jaccard distance. Plant community types are the same as in Table 1 Т а б л и ц а 2 / T a b l e 2 Средние внутригрупповые и межгрупповые расстояния для анализируемых типов сообществ / Average within-group and between-group Jaccard distance for the studied plant community types Тип ANt BM BN MH MW PcB PcN PnF PnM PnN PpN ON SNt ANt 0,79 0,91 0,89 0,96 0,90 0,93 0,91 0,95 0,95 0,91 0,89 0,89 0,84 BM 0,77 0,86 0,85 0,90 0,87 0,89 0,86 0,82 0,85 0,88 0,90 0,90 BN 0,73 0,96 0,95 0,80 0,73 0,89 0,92 0,78 0,73 0,74 0,93 MH 0,81 0,92 0,96 0,97 0,92 0,84 0,95 0,97 0,97 0,95 MW 0,89 0,97 0,96 0,96 0,93 0,95 0,95 0,95 0,86 PcB 0,64 0,76 0,78 0,90 0,71 0,85 0,85 0,95 PcN 0,69 0,88 0,93 0,75 0,72 0,74 0,94 PnF 0,74 0,86 0,81 0,93 0,93 0,95 PnM 0,78 0,88 0,94 0,94 0,94 PnN 0,71 0,80 0,81 0,93 PpN 0,68 0,71 0,94 ON 0,69 0,94 SNt 0,78 Примечания. Внутригрупповые расстояния расположены на диагонали; типы сообществ приведены в табл. 1. / Notes. Average within-group distances are on the diagonal; plant community types are the same as in Table 1. Число сосудистых видов растений на единицу площади в обрабатываемом массиве описаний варьировало от 10 до 77 (рис. 2), наиболее сильный размах значений в пределах типа сообщества наблюдался у лугов мезофит-ных и березняков лугово-опушечных. Среднее и медиана числа видов на площадке изменялись сходным образом (см. табл. 1, рис. 2); единственным исключением были березняки неморальные, для которых среднее было выше, а медиана ниже, чем в неморальных осинниках и широколиственных лесах, что свидетельствовало о большем числе менее богатых описаний в березняках неморальных по сравнению с неморальными осинниками и дубравами. В целом по видовой насыщенности выделенные типы сообществ различались довольно сильно: от 21,9 до 55,7 вида на 100 м2 (см. табл. 1). Видовая насыщенность, рассчитанная для всего заповедника, составила 33,5 вида на 100 м2, а при расчете среднего значения, взвешенного на число описаний в выборках, относящихся к разным типам сообществ, значение видовой насыщенности уменьшилось до 32,4, прежде всего за счет большого числа описаний в выборке не столь богатых по числу видов неморальных широколиственных лесов. Рис. 2. Диаграмма распределения числа видов сосудистых растений в группе описаний, относящихся к каждому из 13 анализируемых типов сообществ; n - число геоботанических описаний в группе. Нижняя и верхняя границы прямоугольников соответствуют первому и третьему квартилям, срединная линия - второму квартилю (медиане); длина вертикальных отрезков определяется расстоянием от границы прямоугольника до наименьшего / наибольшего значения, попадающего в полуторный межквартильный размах от нижней / верхней границы. Кружками обозначены значения, не попадающие в полуторный межквартильный размах. Типы сообществ приведены в табл. 1 / Fig. 2. Boxplots of the numbers of vascular species per plot for the studied plant community types; n is a sample size. The midline is the median, the top and bottom of the box are the upper and lower quartiles, the whiskers are extended to the largest/smallest observation within 1.5 interquartile ranges of the top/bottom and the circles denote observations beyond these limits. Plant community types are the same as in Table 1 Проверка на значимость различий видовой насыщенности, как и статистическое оценивание видового богатства, проводили для 10 наиболее представленных типов; в анализе не участвовали сообщества, представленные критически малым числом описаний: сосняки лугово-опушечные (9 описаний), ивняки нитрофитные (9) и ельники бореальные (14). Минимальный размер выборки из оставленных для сравнительного анализа видовой насыщенности и видового богатства имели осинники неморальные (19 описаний). Проверка на значимость различий видовой насыщенности выявила 4 группы сообществ, внутри которых видовая насыщенность значимо не отличается (рис. 3). Наиболее богатые группы закономерно образуют березняки лугово-опушечные и луга мезофитные, а также ольшаники нитрофитные и луга гигрофитные. Эти две группы практически не перекрываются между собой и с остальными типами сообществ (диапазоны видовой насыщенности 46,4-48,3 и 31,9-35,7). Более бедные по видовой насыщенности третья и четвертая группы с диапазонами 25,1-31,9 и 24,2-28,2 достаточно сильно перекрываются между собой: четвертая группа образуется лишь за счет присоединения наиболее бедного по видовой насыщенности типа сообщества -неморальных ельников; видовая насыщенность всех остальных типов сообществ с доминированием неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе достаточно близка. Интересно, что по среднему числу видов на площадке от неморальных сообществ значимо не отличаются как гигрофитные луга (со стороны более богатых сообществ), так и послепожарные сосняки (со стороны более бедных сообществ). BM T MH I ANt MW BN QN PpN i ■ PnN PnF PcN i ■ Рис. 3. Результаты попарных рандомизационных тестов проверки на значимость различий (на уровне значимости 5%) видовой насыщенности 10 наиболее представленных типов сообществ. Отрезки объединяют значимо не отличающиеся типы сообществ. Сообщества ранжированы по убыванию видовой насыщенности. Типы сообществ приведены в табл. 1 / Fig. 3. Results of pairwise randomization tests to check the significance of differences (at 5% significance level) between species number per plot for the 10 most represented types of communities. Segments unite community types which are not significantly different. Plant communities are ranked in decreasing order of average number of species per plot. Plant community types are the same as in Table 1 Видовое богатство заповедника, рассчитанное по числу видов сосудистых растений во всех анализируемых геоботанических описаниях, равно 577. Максимальное наблюдаемое видовое богатство зарегистрировано у луговых сообществ и березняков лугово-опушечных; за ними практически равное видовое богатство наблюдалось у черноольшаников нитрофитных и широколиственных лесов неморальных, за которыми с достаточно большим отрывом следовали остальные типы сообществ (см. табл. 1). Однако большая разница в числе геоботанических описаний, сделанных в разных типах сообществ, и особенно большое число описаний в выборке неморальных широколиственных лесов не позволяют утверждать об объективном характере полученного результата. Оценка видового богатства, полученная с помощью статистического подхода, позволила скорректировать этот результат. Совместный анализ видовых кумулятивных кривых (рис. 4) и доверительных интервалов (рис. 5) выявил две крупные группы типов сообществ и две переходные. Наиболее бедную в видовом отношении группу образуют ельники неморальные. Следующая по числу видов группа образована сообществами, в большинстве относящимися к неморальному эколого-ценотическому типу, - широколиственные леса, осинники, березняки и сосняки неморальные; в эту же группу входят сосняки боровые (послепожарные). Наиболее богатую по числу видов группу составляют сообщества, в напочвенном покрове которых преобладают луговые и лугово-опушечные виды, - луга мезофитные, гигрофитные и березняки лугово-опушечные. Переходное положение по богатству видами между двумя последними группами занимают черноольшаники нитрофитные. Таким образом, наименее очевидный результат, полученный с помощью статистического анализа видового богатства, состоит в сходном уровне видового богатства во всех сообществах неморального эколого-ценотического типа. Высокое значение видового богатства неморальных широколиственных лесов, полученное в результате расчетов традиционным методом (см. табл. 1), определяется большим числом описаний, собранных в данном сообществе. Остальные сообщества, относящиеся к неморальному ЭЦТ, являются вполне сравнимыми по видовому богатству с широколиственными лесами. Безусловными лидерами по числу видов сосудистых растений являются сообщества с доминированием лугово-опушечных видов. Заметим, что при анализе видового богатства следует обращать внимание на реалистичность экстраполированных оценок с точки зрения площади конкретных сообществ на анализируемой территории. Так, в заповеднике «Калужские засеки» осинники и березняки неморальные, черноольшаники нитрофитные занимают достаточно большие площади, и экстраполированные оценки видового богатства для них вполне реалистичны. Березняки лу-гово-опушечные, сосняки боровые, луговые сообщества являются небольшими по площади, и достижение экстраполированного числа видов в этих сообществах на территории заповедника требует отдельного изучения. т-1-1-i-1-1-1--I-1-1-i-1-1-1- О 50 100 150 200 250 300 0 50 100 150 200 250 300 Размер выборки / Sample size Размер выборки / Sample size Рис. 4. Видовые кумулятивные кривые для 10 наиболее представленных типов сообществ заповедника. Сплошная линия - интерполяционная часть, прерывистая -экстраполяционная часть кривой. Черный кружок - наблюдаемое число описаний для типа, косой крест - утроенное число наблюдений. Типы сообществ приведены в табл. 1 / Fig. 4. Species accumulation curves for the 10 most represented plant community types. Solid line is interpolated part and dashed line is extrapolated part of the curves. Black circle marks the observed number of releves for the community type; oblique cross marks three times the number of releves. Plant community types are the same as in Table 1 Соотношение статистических оценок видового богатства в целом совпадает с соотношением оценок видовой насыщенности (см. рис. 2-5): сообщества, относящиеся к неморальному ЭЦТ, вместе с боровыми сосняками и бореальными ельниками являются более бедными как по видовому богатству, так и по видовой насыщенности; сообщества с доминированием луго-во-опушечных видов в травяно-кустарничковом ярусе являются более богатыми по обоим показателям, а сообщества нитрофитных черноольшаников и ивняков занимают промежуточное положение. Рис. 5. Доверительные интервалы для ожидаемого числа видов при размере референтной выборки в 57 описаний. Для QN и MH дана интерполяционная оценка, для остальных сообществ - экстраполяционная. Перекрывающиеся интервалы свидетельствуют об отсутствии значимых различий между типами сообществ на уровне значимости 5%. Типы сообществ приведены в табл. 1 / Fig. 5. Confidence intervals for the expected number of species at the size of the reference sample in 57 releves. Interpolation estimates are given for QN and MH plant community types; the extrapolation estimates are given for other communities. Overlapping intervals show no significant differences between the plant community types at the 5% significance level. Plant community types are the same as in Table 1 Единственное исключение образуют гигрофитные луга, которые беднее нитрофитных сообществ по видовой насыщенности, но по наблюдаемому (см. табл. 1) и по экстраполированному (см. рис. 4, 5) значениям видового богатства их опережают. Удобным средством дополнительного анализа структуры видовой насыщенности и видового богатства является анализ эколого-ценотического состава списков видов растений, который для растительных сообществ заповедника «Калужские засеки» был проведен нами ранее [5]. Бета-разнообразие было оценено для всего заповедника в целом и для каждого из анализируемых типов сообществ с помощью трех индексов (см. табл. 1, рис. 1). Индексы Жаккара и МакКьюна имели сходное соотношение между сообществами, тогда как индекс Уиттекера сильно зависел от числа описаний в группах и отличался от остальных индексов для сообществ, представленных малым или большим числом описаний. Максимальное внутригрупповое расстояние (0,81 и 0,89 соответственно) наблюдалось у сообществ гигрофитных и мезофитных лугов, что свидетельствовало о высокой флористической неоднородности луговых сообществ в заповеднике. Минимальные внутригрупповые расстояния (меньше 0,7) наблюдались у ельников бореальных, осинников, широколиственных лесов и ельников неморальных. Интересно, что неморальные широколиственные леса и по вну-тригрупповому расстоянию, и по индексу бета-разнообразия МакКьюна оказались флористически достаточно однородны, что не соответствовало сделанной ранее оценке по индексу Уиттекера (см. табл. 1), по которому эти леса обладали максимальным дифференцирующим разнообразием. Таким образом, использование индексов, мало зависимых от числа описаний в анализируемой выборке, позволяет получить более корректную оценку бета-разнообразия. Заключение Полученные результаты подтвердили в целом хорошо известный факт, что оценка разнообразия растительности по геоботаническим данным существенно зависит от размера имеющейся выборки геоботанических описаний. Оценку альфа-разнообразия сообществ (видового разнообразия на единицу площади), вообще говоря, можно проводить по любому имеющемуся числу описаний, однако надежность оценки среднего альфа-разнообразия (т.е. видовой насыщенности), как и любой другой статистики, зависит от размера выборки. Для оценки бета-разнообразия следует применять индексы, мало зависящие от объемов выборок (например, внутригрупповое расстояние, индекс бета-разнообразия МакКьюна). Оценку гамма-разнообразия (общего числа видов в группе описаний) целесообразно проводить на основе современных статистических подходов, в том числе на основе интегрального статистического подхода [3], который позволяет получить достаточно корректные, наглядные и хорошо интерпретируемые результаты при сравнительной оценке видового разнообразия.

Ключевые слова

cluster analysis, beta diversity, number of species per plot, extrapolation, species accumulation curves, interpolation, species richness

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бобровский Максим ВикторовичИнститут физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино)доцент, д-р биол. наук, вед.н.с. лаборатории моделирования экосистемmaxim.bobrovsky@gmail.com
Ханина Лариса ГеннадьевнаИнститута математических проблем биологии РАН (г. Пущино)доцент, канд. биол. наук, с.н.с., зав. лабораторией вычислительной экологииkhanina.larisa@gmail.com
Смирнов Вадим ЭдуардовичИнститут математических проблем биологии РАН (г. Пущино)канд. биол. наук, с.н.с. лаборатории вычислительной экологии
Всего: 3

Ссылки

Mc Cune B., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach : MjM Software Design, 2002. 300 p.
Colwell R.K. EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. 2013. Version 9. URL: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates (дата обращения: 05.11.2014).
R Development Core Team. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2012. URL: http://www.r-project.org (дата обращения: 05.11.2014).
Manly B.F.J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. Boca Raton : Chapman & Hall CRC, 2007. 455 p.
Mao C.X., Li J. Comparing species assemblages via species accumulation curves // Biometrics. 2009. Vol. 65. P. 1063-1067.
Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol. 21. P. 213-251.
Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovsky M.V. Validation of the ecological-coenotic groups of vascular plants for European Russian forests on the basis of ecological indicator values, vegetation releves and statistical analysis, URL: http://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/ ecg&lang=eng (дата обращения: 05.11.2014).
Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ / под ред. К. Энслейн, Э. Рэлстон, Г.С. Уилф. М. : Наука, 1986. С. 269-301.
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111, № 2. С. 36-47.
Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 7. С. 1002-1014.
Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., ОстровскийМ.А., ЗубковаЕ.В., ГлуховаЕ.Ы., ПаленоваМ.М., ГубановВ.С., Грабарник П.Я. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино : ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 51 с.
Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность) / под ред. О.В. Смирновой. М. : Наука, 2004. Т. 1. С. 165-175.
Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. М. : Наука, 1994. 364 с.
Справочник по климату СССР. Вып. 8 : Ярославская, Калининская, Московская, Владимирская, Смоленская, Калужская, Рязанская и Тульская области. Ч. IV : Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров / отв. ред. П.Б. Шехтман. Л. : Гидрометеоиздат, 1967. 359 c.
Растительность европейской части СССР / gод ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л. : Наука, 1980. 425 с.
Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Яницкая Т. О. Заповедник «Калужские засеки» // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб. : Российское ботаническое общество, 1999. С. 58-105.
Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник «Калужские засеки» / Л.Б. Заугольнова (ред.). Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. : Научный мир, 2000. С. 104-124.
Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение. 1997. № 2. С. 27-42.
Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2002. Т. 107, № 1. С. 40-48.
Colwell R.K., Chao A., Gotelli N.J., Lin S.-Y., Mao C.X., Chazdon R.L., Longino J.T. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation, and comparison of assemblages // Journal of Plant Ecology. 2012. Vol. 5. P. 3-21.
R Development Core Team. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2012. URL: http://www.r-project.org (дата обращения: 05.11.2014).
Gotelli N.J., Chao A. Measuring and estimating species richness, species diversity, and biotic similarity from sampling data // Encyclopedia of Biodiversity / ed. by S.A. Levin. 2nd edition. Waltham, MA : Academic Press, 2013. Vol. 5. P. 195-211.
Chiarucci A., Palmer M.W. The inventory and estimation of plant species richness // Encyclopedia of life support systems (EOLSS) / eds. by A.H. El-Shaarawi, J. Jureckova. Oxford, UK : EOLSS Publishers, 2009. P. 94-116.
Colwell R.K. Estimate S: statistical estimation of species richness and shared species from samples. 2013. Version 9. URL: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates (дата обращения: 05.11.2014).
Manly B.F.J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. Boca Raton : Chapman & Hall CRC, 2007. 455 p.
Mao C.X., Li J. Comparing species assemblages via species accumulation curves // Biometrics. 2009. Vol. 65. P. 1063-1067.
Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol. 21. P. 213-251.
Mc Cune B., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach : MjM Software Design, 2002. 300 p.
Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ / под ред. К. Энслейн, Э. Рэлстон, Г.С. Уилф. М. : Наука, 1986. С. 269-301.
Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovsky M.V. Validation of the ecological-coenotic groups of vascular plants for European Russian forests on the basis of ecological indicator values, vegetation releves and statistical analysis, URL: http://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/ ecg&lang=eng (дата обращения: 05.11.2014).
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111, № 2. С. 36-47.
Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность) / под ред. О.В. Смирновой. М. : Наука, 2004. Т. 1. С. 165-175.
Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., ОстровскийМ.А., ЗубковаЕ.В., ГлуховаЕ.Ы., ПаленоваМ.М., ГубановВ.С., Грабарник П.Я. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино : ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 51 с.
Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 7. С. 1002-1014.
Справочник по климату СССР. Вып. 8 : Ярославская, Калининская, Московская, Владимирская, Смоленская, Калужская, Рязанская и Тульская области. Ч. IV : Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров / отв. ред. П.Б. Шехтман. Л. : Гидрометеоиздат, 1967. 359 c.
Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. М. : Наука, 1994. 364 с.
Растительность европейской части СССР / gод ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л. : Наука, 1980. 425 с.
Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение. 1997. № 2. С. 27-42.
Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Яницкая Т. О. Заповедник «Калужские засеки» // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб. : Российское ботаническое общество, 1999. С. 58-105.
Colwell R.K., Chao A., Gotelli N.J., Lin S.-Y., Mao C.X., Chazdon R.L., Longino J.T. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation, and comparison of assemblages // Journal of Plant Ecology. 2012. Vol. 5. P. 3-21.
Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2002. Т. 107, № 1. С. 40-48.
Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник «Калужские засеки» / Л.Б. Заугольнова (ред.). Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. : Научный мир, 2000. С. 104-124.
Gotelli N.J., ChaoA. Measuring and estimating species richness, species diversity, and biotic similarity from sampling data // Encyclopedia of Biodiversity / ed. by S.A. Levin. 2nd edition. Waltham, MA : Academic Press, 2013. Vol. 5. P. 195-211.
Chiarucci A., Palmer M.W. The inventory and estimation of plant species richness // Encyclopedia of life support systems (EOLSS) / eds. by A.H. El-Shaarawi, J. Jureckova. Oxford, UK : EOLSS Publishers, 2009. P. 94-116.
 Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).

Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).