Выбор рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) микроместообитаний в стабильных и дестабилизированных условиях среды | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).

Выбор рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) микроместообитаний в стабильных и дестабилизированных условиях среды

Изучено использование микроместообитаний рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus) в стабильных условиях биоценозов предгорной тайги Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) и в дестабилизированных природными катастрофическими факторами (ветровал, пожар) биотопах Висимского заповедника (Средний Урал). Выбор полевками местообитаний в экологически контрастных (ненарушенных, постанемогенных и постпирогенных) условиях оценивался по связи локальной численности вида с микросредовыми характеристиками методом множественной регрессии. В ненарушенных биотопах рыжая полевка связана с наибольшим числом переменных микросреды, статистически значимо детерминирующих локальное распределение ее численности. В экологически дестабилизированной среде обилие вида зависит от меньшего числа микросредовых характеристик на ранних стадиях анемогенных (ветровальных) и пирогенных сукцессий по сравнению с более поздними стадиями посткатастрофического восстановления. В стабильной среде ельников предгорного района Печоро-Илычского заповедника выбор микроместообитаний рыжей полевкой определяется ландшафтными особенностями биотопов, а в дестабилизированных биоценозах Висимского заповедника он зависит от состояния лесных сообществ на разных стадиях постанемогенных и постпирогенных восстановительных сукцессий.

Microhabitat selection by the bank vole (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) under destabilized and stable ha.pdf Введение Выбор местообитаний особями разных видов зависит от конкретных характеристик биотопов [1-12]. Градиент их пригодности для успешного существования животных обусловлен видовыми экологическими предпочтениями [13-15]. Требования видов с мелкими размерами особей к окружающей среде отличаются от крупноразмерных животных, зачастую они менее требовательны к условиям обитания, и во многих ландшафтах для них пригодны только маленькие участки [16]. Однако невысокая требовательность мелких животных не означает упрощения их связи с конкретными биотопическими условиями. Для мелких млекопитающих структура местообитаний играет роль «посредника» между внешней средой и популяцией. Жизнедеятельность особей многих видов мелких грызунов в определенные периоды их жизненного цикла имеет локальный характер: с одной стороны, это воздействие конкретной особи на популяцию и популяции на особь [17], а с другой - воздействие на особь локальных средовых факторов [18]. Воздействие локальных факторов проявляется на микросредовом уровне, определяя пространственное распределение численности мелких млекопитающих [18, 19]. Видовые реакции грызунов на условия обитания в стабильной и нарушенной среде могут иметь существенные различия [20]. В связи с этим можно предположить, что выбор животными микросредовых условий в ненарушенных и дестабилизированных природными катастрофическими факторами местообитаниях также будет отличаться. Получение новых знаний о реакции разных видов на природное нарушение среды имеет важное теоретическое и практическое значение. Оно определяется возможностью выявить степень устойчивости отдельных компонентов экосистем к неблагоприятным внешним воздействиям и прогнозировать состояние биотических комплексов после катастрофических явлений, рост числа и масштабности которых наблюдается в настоящее время во всем мире [21]. Цель данной работы - на примере одного из модельных видов мелких млекопитающих изучить особенности выбора животными микроместообитаний в стабильных и дестабилизированных природными катастрофическими факторами (ветровалом и пожаром) охраняемых лесных биоценозах. Материалы и методики исследования Характеристики районов исследования. Исследования проводили на территориях двух государственных природных биосферных заповедников -Висимского (Свердловская область, Средний Урал) и Печоро-Илычского (Республика Коми, Северный Урал). Выбор пространственно отдаленных друг от друга заповедных территорий обусловлен сходством в фитоценоти-ческой структуре местообитаний мелких млекопитающих и различиями в степени стабильности условий их обитания. За последние три десятилетия территория Висимского заповедника, в отличие от предгорных участков Пе-чоро-Илычского заповедника, неоднократно подвергалась мощному воздействию природных катастрофических факторов. Висимский заповедник в схеме лесорастительного районирования находится в южно-таежном округе Средне-Уральской низкогорной провинции Уральской горно-лесной области [22]. Природа заповедника характерна для зоны южной тайги Урала, в которой представлены в основном пихтово-еловые (бореальные) леса. Материал для исследований на данной заповедной территории был собран в период 1987-2009 гг. на ключевых участках крупнопапоротникового и липнякового пихто-ельников, подвергшихся в июне 1995 г. катастрофическому ветровалу. В июне 1998 г. обширная площадь лесных ветровальных сообществ Висимского заповедника была нарушена воздействием пожара, в результате исследуемая территория разделилась на два относительно равных по площади участка - ветровальный, подвергшийся воздействию пожара (пирогенный), и ветровальный, не нарушенный пожаром (анемогенный). На границе двух участков сформировался своеобразный экотон «ветровал - гарь». По состоянию лесных сообществ на территории Висимского заповедника условно выделили следующие периоды наблюдений: до нарушений (1987-1994 гг.); ранние стадии постанемогенной (1995-1999 гг.) и постпирогенной (1998-2002 гг.) сукцессий; стадии в ходе посткатастрофического восстановления биоценозов (2000-2009 гг.). Общая площадь исследуемой территории составила 4 га. Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник по своему географическому положению находится на стыке двух физико-географических стран - Русской равнины и Уральской горной страны, что обусловливает в нем разнообразие природных условий. Заповедник расположен в междуречье Печоры и Илыча на западном макросклоне Северного Урала, на территории Троицко-Печорского района Республики Коми. Леса заповедника согласно лесорастительному районированию относятся к подзонам средней и северной тайги. Территория заповедника естественным образом распадается на три природных (ландшафтных) района - равнинный, предгорный и горный, отличающихся характером рельефа и растительного покрова [23, 24]. Исследования проводили в предгорном районе на прибрежной территории в верхнем течении Печоры в трех ельниках, отличающихся структурными элементами предгорного ландшафта заповедника, это ельники долгомошный плакорный, высокотравный пойменный и зеленомошный папоротниковый, занимающий часть грядовой возвышенности. Зеленомош-ный папоротниковый тип елового сообщества характеризуется более высокой видовой насыщенностью, чем долгомошный. Особенностью ельников высокотравных пойменных является большое разнообразие местообитаний, что связано с высоким видовым разнообразием растительности, сформированным под влиянием фактора поемности [25]. Объекты и методы исследования. Объектом исследований выбрана рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) - представитель рода лесных полевок. Основные местообитания данного вида на Среднем Урале - это лесные сообщества различного типа (темнохвойные, светлох-войные, смешанные и лиственные леса), пойменные биотопы (древесно-кустарниковая урема разного породного состава). В широком спектре местообитаний рыжей полевки отмечены разнообразные биотопы, включая послелесные растительные формации на вырубках и гарях, а также целый ряд антропогенных местообитаний [26]. На исследуемой нами территории Висимского заповедника до природных катастрофических воздействий данный вид доминировал среди лесных полевок [27]. После природных нарушений в отдельные годы отмечено снижение численности рыжей полевки и преобладание симпатрических видов - красно-серой (Cl. rufocanus Sund.) и красной (Cl. rutilus Pall.) полевок [28]. На Северном Урале, в частности, на территории Печоро-Илычского заповедника, предпочитаемыми стациями рыжей полевки являются различные типы травянистых лесов. В зеленомош-ных лесах заповедника она встречается в незначительном количестве и не каждый год [24, 29, 30]. Т а б л и ц а 1 / T a b l e 1 Характеристики, используемые для анализа среды микроместообитаний рыжей полевки на пробных площадках / Characteristics used for the analysis of Clethrionomys glareolus environment microhabitats on sample plots Характеристика / Characteristic Условное обозначение/ Abbreviation Площадь участка (м2), покрытая / The area of the plot (m2) covered with: мхом / moss MC травяно-кустарничковой растительностью / dwarfshrub-herb vegetation HC кустарником / shrub CS лежащими стволами деревьев / fallen dead trunks LC веточным опадом / coarse debris BC Общая численность подроста древесных пород / Total number of underwood AU Площадь поперечного сечения стволов живых деревьев (м2) / Cross-section area of living tree trunks (m2) TC Площадь поперечного сечения пней и сухих стволов (м2) / Cross-section area of stumps and dry trunks (m2) SC Животных отлавливали методом ловушко-линий [31]. На каждом исследуемом участке линии состояли из 100 ловушек-давилок, расставленных в 10 м друг от друга (в сумме 200 ловушек на территории Висимского и 300 ловушек на территории Печоро-Илычского заповедника). Ловушки экспонировались 5-10 суток и были снабжены постоянными порядковыми номерами, что позволяло картировать места отловов животных, а также регистрировать число поимок особей в каждую ловушку. Относительное обилие зверьков оценивали по числу их попаданий за первые пять суток отловов в пересчете на 100 ловушко-суток (ос./100 лов.-сут.). Ловушки на протяжении всего периода исследований размещались в центре одних и тех же пробных квадратов площадью 10 м2, в которых проводили количественные описания характеристик микроместообитаний животных по 8 переменным, оценивающим защитные и кормовые условия по методике, предложенной О.А. Лукьяновым и Г. Буяльской [18] с некоторыми изменениями и дополнениями (табл. 1). На территории Висимского заповедника количественные описания микросреды мелких млекопитающих были проведены до природных нарушений (1993 г.) и на следующий после пожара год (1999 г.), а в ельниках Печо-ро-Илычского заповедника - в 2000 и 2006 гг. Интервал между описаниями на обеих заповедных территориях равен шести годам. Совпадение временного интервала важно для проведения корректного сравнения межгодовой динамики микросредовых характеристик местообитаний животных в экологически контрастных условиях среды. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе Statsoft STATISTICA for Windows 6.0. Результаты исследования и обсуждение Характеристики среды микроместообитаний. Принято считать, что из двух главных типов процессов, влияющих на динамику экосистем, аутогенные процессы доминируют над аллогенными (абиотическими); однако это обобщение относится только к ненарушенным экосистемам [32]. В нарушенных природными катастрофическими факторами экосистемах аллогенные сукцессии могут оказывать существенное влияние на лесные сообщества, что связано с высокой динамичностью процессов в естественно дестабилизированных условиях биогеоценозов. Эндогенные сукцессии в ненарушенной среде обычно носят постепенный характер, при этом не наблюдается резких изменений параметров их структуры. Способность сообществ сохранять на существующем уровне свои основные параметры позволяет считать их стабильными [33]. На основании этого можно оценивать исследуемые нами ненарушенные природными катастрофическими воздействиями ельники предгорного района Печоро-Илычского заповедника как стабильные биотопы. Это обосновывает правомерность использования их для сравнительного анализа состояния среды местообитаний мелких млекопитающих в экологически контрастных условиях лесных биоценозов. Количественный анализ характеристик среды микроместообитаний рыжей полевки на территории Висимского заповедника, дестабилизированной природными катастрофами, выявил существенные различия в их межгодовой динамике. Микросредовые биотопические условия данного вида до (1993 г.) и после нарушений ветровалом и пожаром (1999 г.) имели статистически значимые отличия по всем характеристикам, за исключением двух, оценивающих площадь покрытия участков кустарником (CS) на анемогенном участке (табл. 2) и веточным опадом (BC) - на пирогенном (табл. 3). Т а б л и ц а 2 / T a b l e 2 Изменение характеристик среды микроместообитаний рыжей полевки на анемогенном участке территории Висимского заповедника / Changes in the characteristics of Clethrionomys glareolus environment microhabitats in the anemogenic area of the Visim Reserve Обозначение характеристик / Abbreviation of characteristics До ветровала / Before windfall После ветровала / After windfall Уровень значимости / Significance level X s X s P MC 2,65 ± 0,23 2,31 0,03 ± 0,01 0,12 *** HC 1,75 ± 0,07 0,67 2,55 ± 0,17 1,67 *** CS 2,30 ± 0,18 1,75 2,17 ± 0,19 1,89 ns LC 0,41 ± 0,04 0,45 0,75± 0,09 0,87 *** BC 0,08 ± 0,02 0,15 0,22 ± 0,02 0,22 *** AU 1,70 ± 0,18 1,78 0,76 ± 0,09 0,89 *** TC 0,25 ± 0,04 0,41 0,02 ± 0,01 0,06 *** SC 0,05 ± 0,02 0,16 0,26 ± 0,09 0,89 *** Примечание. X - средняя ± ошибка средней; s - стандартное отклонение; уровень значимости отличия статистик от нуля по t-критерию: ns - статистически незначимы (p > 0,05); *** -p < 0,001. / Note. X - mean value ± error of mean; s - standard deviation. The significance of differences, estimated using Student's t test, is indicated as follows: ns - nonsignificant (p>0.05); *** p 0,05). / Note. The significance level of coefficient values differences: *** - p < 0.001; ** - p < 0.01; * -p < 0.05; ns - nonsignificant (p > 0.05). Отрицательная зависимость локальной численности рыжей полевки от ближайшего средового окружения выявлена на участках, покрытых травя-но-кустарничковой (He), кустарниковой (eS) растительностью и веточным опадом (Be). На пирогенном участке в ходе посткатастрофических сукцес-сий численное распределение вида не было лимитировано микросредовыми факторами, за исключением одной переменной, оценивающей площадь покрытия участков кустарником (eS) (см. табл. 7). Слабая «привязанность» рыжей полевки к ближайшему средовому окружению на пирогенном участке может быть объяснена высокой подвижностью животных, обусловленной необходимостью активного поиска наиболее благоприятных микроместообитаний, число которых существенно снизилось после пожара [30]. Пирогенные участки для одних видов являются временными (источники кормовых ресурсов), а большую часть времени животные обитают на невыгоревшей территории [38], для других видов выгоревшие участки являются вьгсококачественными местообитаниями, численность животных на них возрастает [39, 40]. Изучение выбора рыжей полевкой микроместообитаний в стабильных условиях биотопов предгорной тайги Печоро-Илычского заповедника выявило, что в долгомошном плакорном и высокотравном пойменном ельниках распределение локальной численности вида отличалось слабой зависимостью от микросредовых факторов. В долгомошном ельнике, где численность рыжей полевки была постоянно низкой (рис. 2, 1), животные предпочитали микроучастки, покрытые веточным опадом (BC). В пойменных местообитаниях высокотравного ельника полевки преобладали на участках с развитой травяно-кустарничковой растительностью (HC) (табл. 8). Т а б л и ц а 8 / T a b l e 8 Значение стандартизированных регрессионных коэффициентов, оценивающих связь численности рыжей полевки с микросредовыми характеристиками (MC-SC) в ельниках Печоро-Илычского заповедника / Value of standard regression coefficients estimating the association of Clethrionomys glareolus number with microhabitat characteristics (MC-SC) in fir-woods of the Pechora-Ilych Reserve Ельник/ Fir-wood Стандартизированные регрессионные коэффициенты / Standard regression coefficients Pmc Phc Pes Plc Pbc к Pre Pse Долгомошный / Haircap-moss spruce forest ns ns ns ns 0,28** ns ns ns Высокотравный / Tall grass fir-wood ns 0,26* ns ns ns ns ns ns Зеленомошный / Green moss fir-wood ns 0 39*** 0,30* 0,23* ns ns ns -0,30* Примечание. Обозначения те же, что в табл. 7. / Note. Designations are the same as in Table 7. Более тесная связь с параметрами среды микроместообитаний была выявлена для рыжей полевки в зеленомошном папоротниковом ельнике. В данном биотопе численное распределение вида оказалось статистически значимо связано с наибольшим числом микросредовых характеристик по сравнению с двумя другими сравниваемыми ельниками. Животные предпочитали участки с преобладанием травяно-кустарничковой (HC) и кустарниковой (CS) растительности, а также микроместообитания, покрытые валежом (LC). Отрицательная зависимость распределения локальной численности рыжей полевки от характеристик микросреды выявлена на участках с пнями и сухими стволами деревьев (SC) (см. табл. 8). Ранее методами дискриминантного и факторного анализа нами были показаны биотопические различия между сравниваемыми ельниками по переменным микросреды. Выявлено, что структура зеленомошного ельника отличается от двух других ельников предгорного района Печоро-Илычского заповедника большим числом переменных, вносящим статистически значимый вклад в изменчивость микросреды данного биотопа, чем объясняется более высокое разнообразие в нем условий для обитания животных [30]. Сложившиеся в этом ельнике благоприятные микросредовые условия, отвечающие экологическим потребностям рыжей полевки, объясняют более высокую «привязанность» особей вида к конкретным характеристикам микроместообитаний в зеленомошном ельнике, чем в других сравниваемых типах ельников. Заключение Результаты исследования показали, что использование рыжей полевкой местообитаний в стабильных и дестабилизированных условиях среды имеет ряд отличительных особенностей. В стабильных биотопах вид связан с наибольшим числом переменных микросреды, статистически значимо детерминирующих локальное распределение его численности. В экологически дестабилизированной среде численность вида связана с меньшим числом микросредовых характеристик на ранних стадиях анемогенных (ветровальных) и пирогенных сукцессий по сравнению с более поздними стадиями посткатастрофического восстановления. В стабильных условиях местообитаний Печоро-Илычского заповедника локальное распределение численности рыжей полевки связано с особенностями ландшафтной структуры биотопов. На территории Висимского заповедника до нарушения лесных биоценозов, как и в стабильной среде зеленомошного ельника Печоро-Илычского заповедника, зависимость численности вида от условий микросреды оказалась выше по сравнению с дестабилизированными местообитаниями на ранних стадиях анемогенных и пирогенных восстановительных сукцессий. В лесных биоценозах Висимского заповедника в ходе восстановительных сукцессий выявлены рост численности рыжей полевки на пирогенном участке и существенное ослабление ее связи с характеристиками микросреды по сравнению с ветровальным участком, где, напротив, наблюдалось снижение численности вида и усиление его зависимости от условий среды микроместообитаний.

Ключевые слова

Visim Reserve, Pechora-Ilych Reserve, succession, fire, windfall, bank vole, microhabitat, local number, Печоро-Илычский заповедник, Висимский заповедник, ветровал, пожар, сукцессия, локальная численность, микроместообитание, Clethrionomys glareolus

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Лукьянова Лариса ЕфимовнаИнститут экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург)д-р биол. наук, с.н.с. лаборатории эволюционной экологииlukyanova@ipae.uran.ru
Бобрецов Анатолий ВасильевичПечоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник (п. Якша)канд. биол. наук, в.н.с.avbobr@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Hengriques R.P.B., Bizerril M.X.A., Palma A.R.T. Changes in small mammal populations after fire in a patch of unburned cerrado in Central Brazil // Mammalia. 2000. Vol. 64, № 2. P. 173-185.
Zwolak R., Foresman K.R. Effects of a stand-replacing fire on small-mammal communities in montane forest // Can. J. Zool. 2007. Vol. 85, № 7. P. 815-822.
Zwolak R., Pearson D.E., Ortega Y.K., Crone E.E. Mechanisms driving postfire abundance of a generalist mammal // Can. J. Zool. 2012. Vol. 90, № 1. P. 51-60.
Европейская рыжая полевка / под ред. Н.В. Башениной. М. : Наука, 1981. 352 с.
Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР Л.: Наука, 1975. 246 с.
Добринский Н.Л. Особенности динамики численности полевок после катастрофического ветровала на Среднем Урале // Млекопитающие горных территорий : материалы Междунар. конф. М., 2005. С. 5-61.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. : Наука, 1983. 248 с.
Истомин А.В. Влияние ветровалов на динамику сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах южной тайги // Вест. МГУ Лесн. вестн. 2009. № 1. С. 196-201.
Смит У.Х. Лес и атмосфера. М. : Прогресс, 1985. 429 с.
Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М. : Изд-во АН СССР, 1952. С. 9-45.
Лукьянова Л.Е., Бобрецов А.В. Распространение лесных полевок в предгорных ельниках Северного Урала // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005. Вып. 14. С. 183-188.
Лукьянова Л.Е., Бобрецов А.В. Локальное распределение численности симпатрических видов лесных полевок в микросредовых условиях дестабилизированных и стабильных местообитаний // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 5. С. 541-552.
Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. 2004. № 3. С. 210-217.
Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области : справочник-определитель. Екатеринбург, 2000. 240 с.
Марин Ю.Ф. Основные результаты учетов мелких млекопитающих на постоянных учетных линиях ловушек в Висимском заповеднике в 1982-2000 гг. // Исследования эталонных природных комплексов Урала : материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 337-346.
Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / под ред. А.Г. Куприянова. Сыктывкар : Коми книжное изд-во, 2004. 464 с.
Бобкова К.С., Галенко Э.П., Загирова С.В., Патов А.И., Сенькина С.Н., Машика А.В. Коренные еловые леса предгорного ландшафтного района Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар : Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005. Вып. 14. С. 19-24.
Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. Растительность. М. ; Л., 1954. Т. 3, ч. 1. С. 42-126.
Колесников Б.П. Естественно-историческое районирование лесов (на примере Урала) // Вопросы лесоведения и лесоводства: докл. на V Всемирном лесном конгрессе. М. : Изд-во АН СССР, 1960. С. 51-57.
Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М. : Наука, 1993. 201 с.
Бондур В.Г., Крапивин В.Ф., Савиных В.П. Мониторинг и прогнозирование природных катастроф. М. : Научный мир, 2009. 692 с.
Miller D.H., Getz L.L. Factors influencing local distribution and species diversity of forest small mammals in New England // Can. J. Zool. 1977. Vol. 55, № 5. P. 806-814.
Bujalska G., Grtim L. Social organization of the bank vole (elethrionomys glareolus Schreber, 1780) and its demographic consequences: a model // Oecologia. 1989. Vol. 80. P. 70-81.
Буяльска Г., Лукьянов О.А., Мешковска Д. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки // Экология. 1995. № 1. С. 35-45.
Sponchiado J., Melo G.L., Caceres C.N. Habitat selection by small mammals in Brazilian Pampas biome // J. Nat. History. 2012. Vol. 46. P. 1321-1335.
Miklos P., Ziak D. Microhabitat selection by three small mammal species in oak-elm forest // Folia Zool. 2002. Vol. 51, № 4. P. 275-288.
Mengak M.T., Guynn D.C. Small mammal microhabitat use on young loblolly pine regeneration areas // Forest Ecol. Manag. 2003. Vol. 173, № 1/3. P. 309-317.
Torre I., Arrizabalaga A. Habitat preferences of the bank vole Myodes glareolus in a Mediterranean mountain range // Acta Theriol. 2008. Vol. 53. P. 241-250.
Хански И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. М. : КМК, 2010. 340 с.
Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France // Landscape Ecology. 2007. № 22. P. 1241-1253.
Falkenberg J.C., Clarke J.A. Microhabitat use of deer mice: effects of interspecific interaction risks // J. Mammal. 1998. Vol. 79. P. 558-568.
Corbalan V. Microhabitat selection by murid rodents in the Monte desert of Argentina // J. Arid Environ. 2006. Vol. 65, № 1. P. 102-110.
Dueser R.D., Porter J.H. Habitat use by small mammals: relative effects of competition and habitat selection // Ecology. 1986. Vol. 67, № 1. P. 195-201.
Mazurkiewicz M. The influence of undergrowth distribution on utilization of space by bank vole populations // Acta Theriol. 1986. Vol. 31. P. 55-69.
Geuse P. Spatial microhabitat of bank voles and wood mice in a forest in central Belgium // Acta Zool. Fennica. 1985. Vol. 173. P. 61-64.
Mazurkiewicz M. Population dynamics and demography of the bank vole in different tree stands // Acta Theriol. 1991. Vol. 36. P. 207-227.
Hallett J.G., O'Connell M.A., Honeycutt R.L. Competition and habitat selection: test of a theory using small mammals // Oikos. 1983. Vol. 40, № 2. P. 175-181.
Bondrup-Nielsen S. An evaluation of the effects of space use and habitat patterns on dispersal in small mammals // Ann. Zool. Fenn. 1985. Vol. 22. P. 373-383.
Holbrook S.J. Habitat utilization, competitive interactions, and coexistence of three species of cricetine rodents in east-central Arizona // Ecology. 1979. Vol. 60, № 4. P. 758-769.
Dueser R.D., Hallett J.G. Competition and habitat selection in a forest-floor small mammal fauna // Oikos. 1980. Vol. 35. P. 293-297.
 Выбор рыжей полевкой (<i>Clethrionomys glareolus</i> Schreber, 1780) микроместообитаний в стабильных и дестабилизированных условиях среды | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).

Выбор рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) микроместообитаний в стабильных и дестабилизированных условиях среды | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2014. № 4 (28).