Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. на Южном Урале | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .

Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. на Южном Урале

С использованием морфометрических методов проанализировано состояние 16 ценопопуляций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult., находящегося в Республике Башкортостан на северной и восточной границе ареала. Проведенный дисперсионный анализ показал статистически значимое влияние фактора условий экотопа (включая антропогенное нарушение) на все изученные признаки растений (уровень факторизации составил от 15 до 53%, р < 0,001). По большинству параметров как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует ценопопуляция 4, находящаяся на ненарушенном склоне шихана, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений. Минимальные значения по всем параметрам отмечены в ценопопуляции 2, сильно нарушенной выпасом скота. В девяти процветающих ценопопуляциях отмечено преобладание особей высшего класса, они приурочены к ненарушенным или слабо нарушенным местообитаниям, остальные ценопопуляции отнесены к депрессивным.

Modern state and vital structure of natural populations of Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. rare.pdf Введение Изучение редких видов растений на границах их распространения - важная и актуальная задача современной ботаники и охраны растений. Окраинные популяции в силу специфических особенностей (географическая изоляция, ограниченные условия для произрастания, гибридогенные процессы и т.д.), как правило, обладают своеобразием структуры, внутренней организации и экологии, а также морфологии и генетики особей [1, 2]. При работе с редкими видами растений морфометрические методы являются одним из основных способов получения репрезентативного объема данных об особях растений и состоянии конкретных популяций, произрастающих в разных экологических условиях и находящихся под разной степенью антропогенного воздействия. В последние годы мы проводим исследования особенностей организации популяций малоизученных редких видов Южного Урала (в пределах Республики Башкортостан и прилегающих к этой территории сопредельных областях). В результате исследований оценивается состояние вида в регионе и составляются рекомендации по совершенствованию его охраны [3-8]. К редким видам в Республике Башкортостан (РБ) принадлежит Cephalaria uralensis (головчатка уральская) - малоизученный вид, находящийся на северной и восточной окраине ареала. Включен в «Красную книгу РБ» [9], где отнесен к категории III - редкий вид, также включен в Красный список МСОП (R) [10], красные книги Самарской области [11], охраняется в Саратовской области [12], нуждается в особом контроле за состоянием в Ульяновской области [13]. Субэндем степной зоны Восточной Европы, распространенный в Восточной Европе (юг), на Кавказе (север), в Западной Сибири (юго-запад). В РБ известен в степной и лесостепной зонах Башкирского Предуралья. Произрастает в каменистых степях, изредка в зарослях степных кустарников. Местообитания приурочены к органогенно-щебнистым и маломощным, часто эродированным, черноземовидным, хрящеватым почвам; предпочитает карбонатные породы (известняки, гипсы и пр.) [9]. Цель работы - изучение морфометрических параметров и выявление виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) Cephalaria uralensis в Республике Башкортостан. Материалы и методики исследования Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. - многолетнее стержнекорневое травянистое растение семейства Dipsacaceae, 20-90 см высотой. Стебель в нижней части округлый, покрытый оттопыренными волосками, в верхней части ребристый, почти голый. Прикорневые листья редко цельные, ланцетные или продолговатые; стеблевые перисто-надрезанные, доли верхних листьев почти линейные, с обеих сторон щетинистые. Головки шаровидные, на длинных ножках. Цветки бледно-желтые. Плод - опушенная 4-гнездная ребристая семянка [9]. В 2014 г. проведено обследование степной зоны Предуралья РБ на территории 8 административных районов республики, в общей сложности на протяжении свыше 300 км. Для выполнения цели исследования заложена географическая трансекта от самого северного местонахождения вида в Предуралье (Давлекановский р-н) до юга Куюргазинского р-на РБ. В результате выявлены и изучены 16 ценопопуляций C. uralensis. Название цено-популяций (ЦП) давалось по ближайшему к ней населенному пункту или географическому объекту (рис. 1). Изучение морфометрии в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева [14] на 25 среднегенеративных особях во всех 16 популяциях C. uralensis. Наблюдения и измерения проводились в фазе цветения, при этом учитывались следующие параметры: число генеративных побегов на 1 растение, шт., - Ngs; число вегетативных побегов на 1 растение, шт., -Nvs; высота генеративного побега, см, - h; диаметр стебля, см, - d; число листьев на одном генеративном побеге, шт., - Nl; длина листа, см, - Ll; ширина листа, см, - Sl; число корзинок на один побег, см, - Ni; диаметр соцветия, см, - di; длина цветка, см, - Lfl; ширина цветка, см, - Sfl. Статический анализ проведен в MS Excel 2010 и с помощью пакета статистических программ StatSoft STATISTICA 6.0 c использованием стандартных показателей [15-17]. Рис. 1. Схема расположения ценопопуляций Cephalaria uralensis на территории Республики Башкортостан [Fig. 1. The scheme of disposition of Cephalaria uralensis cenopopulations in the Republic of Bashkortostan] Методика оценки виталитетного состава основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталите-та. В качестве объектов виталитетного анализа использовались растения средневозрастного генеративного онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на самоподдержание ценопопуляции. Предварительно проведены факторный и корреляционный анализы, которые позволили выделить среди биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. Для обработки полученных данных составлены вита-литетные спектры, отражающие соотношения растений высшего (а), промежуточного (b) и низшего (с) классов виталитета [18], а также определены индекс качества ценопопуляции и виталитетные типы - процветающие, равновесные, депрессивные. Результаты исследования и обсуждение Локализация изученных ценопопуляций C. uralensis приведена на рис. 1. Характеристика местообитаний вида и основных параметров ценопопуляций: 1 - Кирово: вершина шихана, пастбище, плотность 2,2 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 2 - Таштюбе: юго-западный склон горы, подножье, уклон 1-3°, пастбище, плотность 3,9 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 3 - Уртатау: вершина горы, западный склон 20-25°, не используется, плотность 3,7 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 4 - Шишма: западный склон шихана, 10-15°, не используется, плотность 5,1 экз./м2, ОПП травостоя 85%. 5 - Чураево: подножье горы, склон 15-20, сбитое пастбище, плотность 4,8 экз./м2, ОПП травостоя 75%. 6 - Кипчак-Аскарово: плоская вершина холма, не используется, плотность 4,3 экз./м2, ОПП травостоя 100%. 7 - Пикарская: нижняя часть северного склона горы 10-15°, пастбище, плотность 10,3 экз./м2, ОПП травостоя 100%. 8 - Нарыстау: верхняя часть юго-западного склона горы 20°, сбитое пастбище, плотность 4,4 экз./м2, ОПП травостоя 70%. 9 - Атамкуль: вершина южного склона горы 35°, пастбище, плотность 2,4 экз./м2, ОПП травостоя 75%. 10 - Шомыртлы: вершина склона 15°, обочина дороги, пастбище, плотность 5,0 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 11 - Бахча: плоская вершина склона, обочина дороги, не используется, плотность 6,2 экз./м2, ОПП травостоя 90%. 12 - Михайловка: верхняя часть юго-западного склона горы 20°, пастбище, плотность 3,5 экз./м2, ОПП травостоя 70%. 13 - Юлдашево: вершина южного склона 15°, сенокос, плотность 5,0 экз./м2, ОПП травостоя 85%. 14 - Лена: нижняя часть южного склона горы 15°, пастбище, плотность 4,1 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 15 - Холодный Ключ: вершина западного склона 15-20°, обочина дороги, не используется, плотность 4,2 экз./м2, ОПП травостоя 80%. 16 - Молоканово: вершина холма, восточный склон 5-10°, пастбище, плотность 6,4 экз./м2, ОПП травостоя 60%. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Оценка влияния условий местообитания на морфометрические параметры Cephalaria uralensis в ценопопуляциях [Assessment of the influence of habitat conditions on Cephalaria uralensis morphometric parameters in cenopopulations] № ЦП [№ CP] Средние значения морфометрических параметров [Mean values of morphometric parameters] Ngs Nvs h d Nl Ll Sl Ni di Lfl Sfl Сила влияния фактора [Force of factor influence] 0,34 0,15 0,42 0,42 0,53 0,48 0,30 0,29 0,40 0,22 0,28 1 3,0 ±0,25 2,1 ±0,31 80,2 ±0,99 0,3 ±0,01 10,9 ±0,20 14,7 ±0,24 6,1 ±0,18 6,2 ±0,32 3,4 ±0,03 1,4 ±0,02 1,0 ±0,01 2 3,7 ±0,26 2,6 ±0,29 65,1 ±1,27 0,3 ±0,01 8,3 ±0,32 11,6 ±0,29 4,7 ±0,17 4,6 ±0,36 3,4 ±0,04 1,4 ±0,02 1,0 ±0,02 3 5,7 ±0,42 3,4 ±0,45 74,0 ±1,35 0,3 ±0,01 11,2 ±0,23 14,3 ±0,24 5,0 ±0,16 5,5 ±0,33 3,2 ±0,03 1,4 ±0,03 1,0 ±0,03 4 6,1 ±0,41 3,0 ±0,34 90,1 ±1,71 0,4 ±0,01 12,4 ±0,16 17,5 ±0,32 6,3 ±0,19 6,1 ±0,35 3,5 ±0,02 1,6 ±0,02 1,1 ±0,01 5 3,4 ±0,34 2,4 ±0,28 72,4 ±1,26 0,3 ±0,01 12,0 ±0,20 13,1 ±0,39 5,4 ±0,19 4,4 ±0,24 3,5 ±0,02 1,4 ±0,02 1,1 ±0,02 6 2,5 ±0,12 2,4 ±0,28 85,9 ±1,15 0,3 ±0,01 12,6 ±0,18 16,3 ±0,23 4,9 ±0,10 4,0 ±0,27 3,4 ±0,04 1,5 ±0,03 1,0 ±0,02 7 6,2 ±0,46 3,2 ±0,19 84,4 ±1,87 0,4 ±0,01 11,7 ±0,19 15,5 ±0,28 6,3 ±0,19 6,2 ±0,37 3,6 ±0,02 1,5 ±0,02 1,2 ±0,02 8 4,5 ±0,34 2,2 ±0,23 65,7 ±1,84 0,3 ±0,01 10,7 ±0,23 12,8 ±0,40 5,7 ±0,16 5,2 ±0,36 3,2 ±0,03 1,3 ±0,03 1,0 ±0,02 9 3,1 ±0,35 1,1 ±0,19 69,4 ±2,31 0,3 ±0,01 10,6 ±0,25 13,5 ±0,57 5,2 ±0,24 4,9 ±0,29 43,3 ±0,04 1,5 ±0,02 1,1 ±0,02 10 2,6 ±0,16 2,6 ±0,35 72,4 ±2,10 0,3 ±0,01 11,5 ±0,27 14,8 ±0,19 5,4 ±0,13 5,7 ±0,36 3,3 ±0,05 1,5 ±0,03 1,1 ±0,02 11 3,8 ±0,32 2,0 ±0,19 83,2 ±1,85 0,4 ±0,01 12,3 ±0,15 16,7 ±0,34 6,5 ±0,21 7,6 ±0,46 3,5 ±0,03 1,5 ±0,02 1,1 ±0,02 12 3,0 ±0,28 1,4 ±0,18 77,4 ±2,00 0,3 ±0,01 11,8 ±0,16 14,9 ±0,30 5,2 ±0,16 4,8 ±0,39 3,3 ±0,03 1,5 ±0,01 1,1 ±0,02 13 3,3 ±0,19 1,9 ±0,15 80,8 ±0,94 0,3 ±0,01 12,2 ±0,11 16,1 ±0,20 6,4 ±0,13 7,0 ±0,35 3,5 ±0,02 1,4 ±0,02 1,0 ±0,02 14 3,9 ±0,28 1,6 ±0,22 78,6 ±1,47 0,3 ±0,01 12,1 ±0,08 16,0 ±0,27 6,0 ±0,15 6,4 ±0,28 3,4 ±0,03 1,4 ±0,02 1,1 ±0,02 15 3,9 ±0,31 2,4 ±0,23 74,3 ±1,89 0,3 ±0,01 11,9 ±0,22 15,0 ±0,36 6,2 ±0,17 6,0 ±0,54 3,4 ±0,02 1,5 ±0,02 1,0 ±0,02 16 4,9 ±0,39 2,0 ±0,18 74,6 ±1,50 0,3 ±0,01 13,2 ±0,20 14,7 ±0,23 6,1 ±0,13 8,7 ±0,49 3,5 ±0,03 1,5 ±0,01 1,2 ±0,01 Общая плотность в ЦП C. uralensis варьирует от 2,2 до 10,3 экз./м2. Максимальные значения показателей плотности имеет ЦП 7, высокие значения отмечены также в ЦП 11 и 16. Минимальные значения плотности отмечены в ЦП 1 и 9, расположенных на вершинах шиханов с высокой пастбищной нагрузкой на травостой. Результаты изучения морфометрических парамеров в 16 ценопопуляциях C. uralensis представлены в табл. 1. По большинству параметров как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует ЦП 4, находящаяся на ненарушенном склоне шихана в Давлекановском районе РБ, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений. Также высокие значения параметров имеют ЦП 6, 7 и 11, произрастающие на слабо нарушенных склонах. Минимальные значения по всем параметрам отмечены в ЦП 2, сильно нарушенной выпасом скота. Оценка межпопуляционных различий методом дисперсионного анализа показала статистически значимое влияние условий экотопа конкретной ЦП на все изученные признаки растений (р < 0,001). Уровень факторизации составляет от 15 до 53%. В целом показатель силы влияния исследуемого фактора не очень высок, что свидетельствует о схожести условий местообитания вида и значимости для данного вида других, не выявленных нами факторов. Изучаемый фактор в наибольшей степени оказывает влияние на количество листьев и длину листа. Для выявления зависимости развития генеративных частей растений C. uralensis от сформированности вегетативных органов проведен канонический корреляционный анализ (рис. 2). Результаты анализа выявили, что коэффициент канонической корреляции R между вегетативными и генеративными структурами равен 0,635 и имеет 100%-ную статистическую значимость (p = 0,000000). Он показывает, что развитие генеративных органов в значительной степени зависит от развития вегетативных структур. Сильные положительные корреляционные связи наблюдаются между шириной листа и числом корзинок на один побег (ЦП 2 r = 0,73, ЦП 11 r = 0,74), шириной листа и высотой генеративного побега (ЦП 6 r = 0,70, ЦП 9 r = 0,85), шириной листа и длиной цветка (ЦП 6 r = 0,75), длиной листа и высотой генеративного побега (ЦП 9 r = 0,88). Большое число сильных положительных корреляционных связей выявлено в ЦП 6 и 11. Это может свидетельствовать о стабильном генотипе вида в данных популяциях. Популяции расположены на неиспользуемых участках с благоприятными условиями для произрастания вида. Анализ эллипсов рассеивания между параметрами вегетативной и генеративной сфер показал, что не все точки группируются вдоль главной диагонали. Во многих ЦП обнаружены средние связи между признаками. В малочисленных ЦП 10, 15, 16 отмечены слабые корреляционные связи. Эти ЦП расположены на пастбищных или сенокосных участках. В ценопопуляциях практически отсутствовала отрицательная корреляция между вегетативными и генеративными частями растений. Отрицательные связи выявлены только в ЦП 7 - между длиной цветка и шириной листа (г = -0,70) и длиной цветка и числом листьев (г = -0,60). Рис. 2. Скоррелированность вегетативной и генеративной структуры у особей Cephalaria uralensis [Fig. 2. Correlation of the vegetative and generative structure in Cephalaria uralensis individuals. On the ordinate axis - Generative structure; on the abscissa axis - Vegetative structure] 3-2-101234 Вегетативная структура Таким образом, под влиянием внешних воздействий и в результате изменений генотипической основы наряду с изменениями значений отдельных признаков могут происходить разнообразные преобразования системных взаимосвязей между этими признаками. Важный показатель для оценки состояний ценопопуляций - виталитет, это характеристика жизненного состояния особей растений, выполняемая с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост, продукцию растений [18]. Виталитетная структура является важной характеристикой, отражающей гетерогенность жизненности особей в пределах определенной возрастной группы, и в комплексе с оценкой демографической структуры является показателем напряженности конкуренции и степени адаптации растений к условиям среды. Проведенные факторный и корреляционный анализы позволили выделить среди исследованных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков: высота генеративного побега и ширина листа, которые в дальнейшем использованы для оценки виталитетного спектра ценопопу-ляций. Распределение особей C. uralensis по классам виталитета приведены в табл. 2. Жизненное состояние ЦП вида меняется в разных экотопах. В девяти ЦП отмечено преобладание особей высшего класса, и они отнесены к категории процветающих. Индекс качества ЦП здесь максимален и составляет 0,36-0,5. Эти ценопопуляции приурочены к ненарушенным или слабо нарушенным местообитаниям. В условиях умеренных нарушений в цено-популяциях сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей. Семь исследованных ЦП отнесены к депрессивным, качество популяции составляет от 0,08 до 0,28. Наибольшая доля растений с низким виталитетом отмечена в ЦП 2 и 5 (0,84 и 0,68). Это, как правило, сбитые пастбищные сообщества. По-видимому, на фоне общего эколого-ценотического стресса, обусловленного сильной пастбищной нагрузкой, процессы роста особей C. uralensis значительно подавляются. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение особей Cephalaria uralensis по классам виталитета [Distribution of Cephalaria uralensis individuals according to vitality classes] Ценопопуляция [Cenopopulation] Относительная частота размерных классов [Relative frequency of dimensional classes] Качество популяции, Q [Quality of population, Q] Виталитетный тип ЦП [Vitality type of CP] с b a 7 0 0,40 0,60 0,50 Процветающая [prospering] 4 0,04 0,32 0,64 0,48 « 1 0,04 0,40 0,56 0,48 « 6 0,04 0,84 0,12 0,48 « 13 0,12 0,16 0,72 0,44 « 11 0,16 0,32 0,52 0,42 « 16 0,16 0,60 0,24 0,42 « 15 0,24 0,36 0,40 0,38 « 14 0,28 0,20 0,52 0,36 « 12 0,44 0,44 0,12 0,28 Депрессивная [depressive] 10 0,52 0,40 0,08 0,24 « 8 0,52 0,28 0,20 0,24 « 3 0,60 0,16 0,24 0,20 « 9 0,64 0,08 0,28 0,18 « 5 0,68 0,12 0,20 0,16 « 2 0,84 0,12 0,04 0,08 « Таким образом, виталитетный анализ головчатки уральской показал, что изученные ЦП неоднородны по своему составу. Виталитетный тип их изменяется от процветающего до депрессивного. Соотношение в популяции особей разного уровня виталитета является важной самостоятельной характеристикой, которая дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях обитания и в свою очередь является индикатором качества экотопов. Заключение В результате проведенных исследований с использованием количественных и метрических параметров, характеризующих общий габитус растений, проанализировано состояние 16 ЦП редкого вида Cephalaria uralensis Республики Башкортостан. Проведенный дисперсионный анализ показал статистически значимое влияние фактора условий экотопа (включая антропогенное нарушение) на все изученные признаки (уровень факторизации составляет от 15 до 53%, р < 0,001). По большинству параметров как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует ЦП 4, находящаяся на ненарушенном склоне шихана в Давлекановском районе РБ, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений. Минимальные значения по всем параметрам отмечены в ЦП 2, сильно нарушенной выпасом скота. В девяти процветающих ЦП отмечено преобладание особей высшего класса, эти ценопопуляции приурочены к ненарушенным или слабо нарушенным местообитаниям, остальные ЦП отнесены к депрессивным. Данные исследования возможно использовать для совершенствования охраны популяций редкого вида на территории Республики Башкортостан. В настоящее время на охраняемой территории (гора Сатыртау в Альшеевском районе РБ) найдена всего одна ценопопуляция Cephalaria uralensis - ЦП 6, которая находится в хорошем состоянии. Для охраны вида следует рекомендовать по крайней мере еще одно местонахождение вида (ЦП 4) в окрестностях д. Шишма, где имеется несколько небольших шиханов, на которых произрастает изучаемый вид. Данная ЦП отличается высокими значениями параметров особей вида и жизненностью.

Ключевые слова

Cephalaria uralensis, редкий вид, Южный Урал, ценопопуляция, морфометрические параметры, виталитет, Cephalaria uralensis, rare species, the South Urals, cenopopulation, morphometric parameters, vitality

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Каримова Ольга АлександровнаБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАН (Уфа)канд. биол. наук, с.н.с. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийkarimova07@yandex.ru
Мустафина Альфия НауфалевнаБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАН (Уфа)канд. биол. наук, лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийalfverta@mail.ru
Абрамова Лариса МихайловнаБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАН (Уфа)д-р биол. наук, профессор, зав. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийabramova.lm@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М. : Наука, 1977. С. 8-20.
Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.
Абрамова Л.М., Каримова О.А., Андреева И.З. Структура и состояние ценопопуляций Аlthaea officinalis (Malvaceae) на Юге Предуралья (Республика Башкортостан) // Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 4. С. 47-54.
Абрамова Л.М., Мустафина А.Н., Андреева И.З. Современное состояние и структура природных популяций Dictamnus gymnostilis Stev. на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116, № 5. С. 32-38.
Каримова О.А., Абрамова Л.М., Голованов Я.М. Характеристика ценопопуляции и особенности биологии Thermopsis schischkinii (Fabaceae) на Южном Урале // Растительные ресурсы. 2012. Т. 48, № 4. С. 518-530.
Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Изв. Самарского НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1(7). С. 1796-1798.
Абрамова Л.М., Каримова О.А., Андреева И.З. К экологии и биологии Althaea officinalis L. (Malvaceae) на северной границе ареала (Республика Башкортостан) // Сибирский экологический журнал. 2013. Т. 20, № 4. С. 551-563.
Каримова О.А., Жигунов О.Ю., Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Характеристика ценопопуляций редких горно-скальных видов в Зауралье Республики Башкортостан // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. №№ 2 (22). С. 7083.
Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / под ред. Б.М. Миркина. Уфа : МедиаПринт, 2011. 384 с.
Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения) / под ред. В.Е. Присяжнюк. М., 2004 (2005). 352 с.
Красная книга Самарской области. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга, С.В. Саксонова. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные / под ред. Г.В. Шляхтина. Саратов : Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. 528 с.
Красная книга Ульяновской области. Т. 2 (растения) / науч. ред. Е.А. Артемьева, О.В. Бородина, М.А. Королькова, Н.С. Ракова. Ульяновск : Артишок, 2008. 508 с.
Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7. 602 с.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М. : Агропромиздат, 1985. 351 с.
Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М. : Наука, 1990. 296 с.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. : Наука, 1984. 424 с.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учеб.-метод. пособие. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
 Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. на Южном Урале | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .

Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. на Южном Урале | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .