Структура ценопопуляций Juniperus sibirica Burgsd. в коренных лесах Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .

Структура ценопопуляций Juniperus sibirica Burgsd. в коренных лесах Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай)

Исследованы экологические и биоморфологические особенности, онтогенетическая, половая и виталитетная структура ценопопуляций Juniperus sibirica в сомкнутых и разреженных коренных кедровых и лиственнично-кедровых лесах в верховьях р. Актру (2 150-2 350 м над ур. м., Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай). Выявлено, что наибольшая плотность особей вида отмечена в ценопопуляциях, находящихся в сообществах с оптимальными экологическими условиями. Установлено, что все онтогенетические спектры ценопопуляций неполночленные, с преобладанием особей генеративного периода и отсутствием в основном наиболее молодых особей. Максимальное число взрослых вегетирующих (несеменосящих) особей отмечено в одной из пяти исследованных ценопопуляций в сообществе с более высокой сомкнутостью крон и густым лишайниково-моховым покровом. Все изученные ценопопуляции являются зрелыми и нормальными. Ценопопуляции в кедровых лесах характеризуются большим участием женских особей, в лиственнично-кедровых - равным значением полов или преобладанием мужских особей. Большая часть ценопопуляций состоит преимущественно из особей пониженной жизненности. Самоподдержание ценопопуляций происходит только семенным путем, их устойчивое существование обеспечивается за счет значительной продолжительности генеративного периода и присутствия взрослых вегетирующих, не участвующих в репродукции особей.

Coenopopulation structure of Juniperus sibirica Burgsd. in primary forests of the Severo-Chuisky Range (the Central Alta.pdf Введение Среди лесов Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) наибольший научный интерес представляют уникальные коренные кедровые и листвен-нично-кедровые леса, сохранившиеся здесь после периода похолодания в XIV-XIX вв. (малый ледниковый период), не пройденные пожарами и не подвергавшиеся значительным антропогенным воздействиям. Верховья долины р. Актру с 1999 г. являются модельным полигоном Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск). Высокогорные леса здесь являются объектом мониторинговых эко-лого-биологических исследований динамики границы леса, необходимых для выявления региональных особенностей изменения климата и экосистем [1]. К настоящему времени изучены флора высокогорных лесов [2], структура и динамика древостоев, онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского и лиственницы сибирской в высокогорных лесах верховьев р. Актру [3-5]. Исследования ценопопуляций (ЦП) видов кустарникового яруса в этих лесах не проводились. Juniperus sibirica Burgsd. (можжевельник сибирский, сем. Cupressaceae) в горах Южной Сибири растет в верхней части горно-лесного пояса и в горных тундрах у верхней границы леса [6]. В верховьях р. Актру в верхней части горно-лесного пояса этот вид довольно часто встречается и доминирует в составе кустарникового яруса коренных сомкнутых и разреженных кедровых и лиственнично-кедровых лесов на северном, восточно-юго-восточном и западно-северо-западном склонах долины на высотах 2150-2350 м над ур. м. [7]. Целью настоящего исследования было изучение экологических и биоморфологических особенностей, онтогенетической, половой и виталитет-ной структуры ценопопуляций Juniperus sibirica в сомкнутых и разреженных коренных кедровых и лиственнично-кедровых лесах верховий р. Актру. Материалы и методики исследования Исследования проводились в верхней части горно-лесного пояса Северо-Чуйского хребта на его северном макросклоне в долине р. Актру (50°04' с.ш., 87°45' в.д., абсолютные высоты 2 100-2 350 м). По данным метеостанции Актру (2 150 м над ур. м.) и многолетним метеорологическим наблюдениям в других частях долины, среднегодовая температура воздуха равна -5,2°С [8-10]. Средняя многолетняя температура июня составляет +8,4°С, июля - +9,7°С, августа - +7,9°С, января -21,6°С. Вегетационный период короткий, с резкими колебаниями суточных и среднесуточных температур. Переход среднесуточной температуры через 0°С отмечается в середине мая и начале сентября. Число дней со среднесуточной температурой выше +5°С в среднем составляет около 50 дней, выше +10°С -около 30 дней. Выше +15°С температура поднимается не каждый год. В ночное время в нижней части склонов формируются инверсии температуры. В течение всего летнего периода отмечаются заморозки, особенно частые в июне и августе, а также летние снегопады. Среднегодовое количество осадков для бассейна Актру в целом оценивается в 1 000 мм [11]. Около 75% осадков выпадает в теплый период года, число дней с осадками в летние месяцы - в среднем около 60. Толщина снежного покрова на высоте 2 200 м колеблется от 40 до 70 см. В горно-лесном поясе снег залегает относительно равномерно, так как не подвержен значительному влиянию метелевого и лавинного переноса. Под кронами, вследствие их задерживающей способности, снегозапасы меньше, чем в окнах древостоя. Коренными лесными сообществами в верхней части горно-лесного пояса являются сомкнутые и разреженные кедровые и лиственнично-кедровые леса. Под их пологом на дренированных и прогреваемых местоположениях развиты подбуры, на местоположениях с избыточным увлажнением и густым моховым покровом - криоземы [1, 12]. ЦП J. sibirica исследовались на постоянных пробных площадях, заложенных сотрудниками лаборатории динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН в 1999-2011 гг. в верховьях р. Актру в коренных ступенчато-разновозрастных лесах V-Уб классов бонитета со средним возрастом первого поколения деревьев Pinus sibirica Du Tour 409-527, основного поколения - 270-350 лет [4]. Размеры пробных площадей составляют от 0,09 до 0,47 га. Для выявления состава и участия видов, слагающих лесные сообщества, были сделаны геоботанические описания по общепринятым методикам [13]. Названия сосудистых растений даны по «Флоре Сибири» [14], мхов -по «Флоре мхов средней части европейской России» [15, 16]. Экологическая оценка местообитаний проводилась на основе геоботанических описаний пробных площадей с использованием стандартных экологических шкал [17, 18]. При исследовании структуры ЦП J. sibirica применялись классические популяционно-онтогенетические методы [19-22]. Изучение плотности особей, онтогенетической, половой и виталитетной структуры ЦП проводилось на параллельных трансектах шириной 5 м, пересекающих пробные площади. Онтогенетические состояния особей были выделены на основе общепринятых диагностических признаков с учетом признаков, специфичных для кустарников [19]. Для количественных характеристик онтогенетических состояний определялись средние значения с доверительным интервалом и пределы изменения признака с использованием программы Excel. В качестве фитоценотической счетной единицы использовалась морфологически целостная особь. Для построения виталитетного спектра ЦП в каждом онтогенетическом состоянии были выделены три балла жизненности (3 балла -наибольшая жизненность, 2 - средняя и 1 балл - пониженная). Основными признаками, по которым определяли балл жизненности, были степень развития и отмирания побегов, диаметр особи, степень развития генеративных органов у взрослых растений. Всего было проанализировано 713 особей. Оценка типов онтогенетических спектров ЦП была проведена по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [21]. Результаты исследования и обсуждение Ниже приведена характеристика лесных сообществ, в которых исследовались ЦП J. sibirica. ЦП 1 находится в разреженном баданово-зеленомошно-ерниковом кедровом лесу (ПП-02, 10К) на участке между береговой мореной ледника Малый Актру и конечной мореной исторической стадии ледника Большой Актру. Участок имеет северную экспозицию, крутизну 3-5° и абсолютную высоту 2 350 м. Густота древостоя -214 экз./га. Сомкнутость крон - 0,3. Довольно сомкнутый кустарниковый ярус (общее проективное покрытие 35%) сложен Betula rotundifolia Spach (25-30%), Juniperus sibirica (1-2%), Salix saposh-nikovii A. Skvorts. (1-2%), Lonicera altaica Pall. ex DC. (1%) и др. В травя-но-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 20%) наибольшую роль играют Bergenia crassifolia (L.) Fritsch (10%), Vaccinium vitis-idaea L. (5-7%), Carex sabynensis Less. ex Kunth (3-4%). В моховом ярусе преобладают зеленые мхи (10%, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Aulacomnium palus-tre (Hedw.) Schwaegr.). ЦП 2 находится в осоково-можжевеловом кедровом лесу (ПП-11В, 10К) на восточно-юго-восточном склоне (левый борт) верховий долины р. Ак-тру крутизной 15-20° на абсолютной высоте 2 350 м. Густота древостоя -129 экз./га. Сомкнутость крон - 0,3-0,4. Абсолютным доминантом сомкнутого кустарникового яруса (общее проективное покрытие 65%) является Juniperus sibirica (45-50%). Значительно меньшее проективное покрытие здесь отмечено для Lonicera altaica, Cotoneaster uniflorus Bunge, Spiraea chamaedrifolia L. и др. Травяно-кустарничковый ярус (общее проективное покрытие 25%) образован Carex pediformis C.A. Mey. (5-7%), Bergenia crassifolia (3-5%), Poa sibirica Roshev. (2-3%), Festuca altaica Trin. (2-3%), Vaccinium vitis-idaea (2-3%) и др. Моховый покров очень разрежен и представлен в основном Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G. и Rhytidium rugo-sum (Hedw.) Kindb. ЦП 3 расположена в бруснично-вейниково-зеленомошном кедровом лесу (ПП-05, 10К) на восточно-юго-восточном склоне крутизной 15-20° на абсолютной высоте 2 180 м. Густота древостоя - 406 экз./га. Сомкнутость крон -0,5-0,6. В сложении кустарникового яруса (общее проективное покрытие 10 %) наибольшую роль играют Lonicera altaica (3-5%) и Juniperus sibirica (1%), незначительное проективное покрытие имеют Spiraea flexuosa Fisch. ex Cambess., Ribes nigrum L., Betula rotundifolia и др. В травяно-кустарнич-ковом ярусе (общее проективное покрытие 65%) преобладают Calamagrostis pavlovii Roshev. (3-5%), Vaccinium vitis-idaea (3-5%), Poa sibirica (1-2%). В довольно сомкнутом моховом покрове (35%) преобладают Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Politrichum juniperinum Hedw. ЦП 4 расположена в разреженном бруснично-лишайниково-зеленомош-ном лиственнично-кедровом лесу (ПП-10, 7К3Лц) на западно-северо-западном склоне (правый борт) верховий долины р. Актру крутизной 15-20° на высоте 2 150 м над ур. м. Густота древостоя - 149 экз./га. Сомкнутость крон составляет 0,3. Из кустарников преобладают Lonicera altaica (3-5%) и Ju-niperus sibirica (2-3%). Травяно-кустарничковый ярус (общее проективное покрытие 35%) сформирован Vaccinium vitis-idaea (5%), Bergenia crassifo-lia (4-5%), Empetrum nigrum L. (3-4%) и др. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают зеленые мхи (15%, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Politrichum juniperinum), реже встречаются лишайники (5%, Cladonia stel-laris (Opiz) Pouzar et Vezda). ЦП 5 находится в баданово-зеленомошно-лишайниковом лиственнично-кедровом лесу (ПП-8, 9К1Л) на западно-северо-западном склоне крутизной 15-20° на высоте 2 150 м над ур. м. Густота древостоя - 500 экз./га. Сомкнутость крон - 0,3-0,4. В кустарниковом ярусе (общее проективное покрытие 10%) доминируют Lonicera altaica (3-5%) и Juniperus sibirica (2-3%), незначительно обилие Ribes graveolens Bunge, R. spicatum Robson, Spiraea alpina Pall. и др. Преобладающими видами травяно-кустарничкового яруса (общее проективное покрытие 35%) являются Bergenia crassifolia (10-15%), Vaccinium vitis-idaea (7-10%), с проективным покрытием 1-2% встречаются Empetrum nigrum, Festuca altaica, Calamagrostis lapponica (Wahlenb) C. Hartm., Poa sibirica. Густой мохово-лишайниковый ярус сформирован кустистыми лишайниками (30%, Cladonia stellaris, Cladonia rangiferina (L.) Web.) и зелеными мхами (25%, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhitidium rugosum). Расчет по экологическим шкалам показал, что коренные кедровые и ли-ственнично-кедровые леса характеризуются довольно близкими значениями увлажнения (ступени 63,5-65,3) и трофности почв (ступени 8,0-9,1), которые соответствуют свежелесному и влажнолесному увлажнению и небогатым почвам. Условия увлажнения наиболее близки к оптимальным (ступень 62,5) для J. sibirica в осоково-можжевеловом кедровом лесу (ПП-11б) на более сухом восточно-юго-восточном склоне долины. Однако по трофности в точке оптимума (ступень 8) находится баданово-зеленомошно-лишайниковый ли-ственнично-кедровый лес (ПП-8) на западно-северо-западном склоне. Juniperus sibirica - стелющийся аэроксильный вечнозеленый густоветвистый кустарник высотой 35-100 см до 5-6 м в диаметре [6, 23]. Кора старых ветвей серо-бурая, коричневато-серая, шелушащаяся, волокнистая, продольно отслаивающаяся; на молодых побегах - зеленовато-коричневая, позже светло-бурая, глянцевая, голая, с продолговатыми эфирномасличными вместилищами в междоузлиях. Междоузлия укороченные, до 1-5(10) мм длиной. Хвоя 4-9 мм длиной, линейно-ланцетная, саблевидно изогнутая, заканчивается шиловидным острием, сверху желобчатая, с сизовато-белой устьичной полосой; снизу зеленая, выпуклая, с тупым килем. Хвоинки расположены в мутовках по три, прижаты или отставлены от веточек. J. sibirica - двудомное анемофильное растение. Микростробилы сидячие, в 1,5 раза короче хвои. Шишкоягоды 6-9 мм в диаметре, на коротких ножках, шаровидные, гладкие, блестящие, черные с сизым налетом. Мякоть шишкоягод содержит эфирно-масличные вместилища. В годы исследований ни в одной из ЦП J. sibirica в коренных лесах верховий р. Актру нами не были обнаружены особи самых ранних стадий онтогенеза (проростки, ювенильные), встречены единичные сенильные особи. Единичные ювенильные особи были найдены и описаны только в ценопо-пуляциях на молодых моренах ледника Малый Актру [24]. Поэтому дать полное описание онтогенеза J. sibirica в ЦП на Северо-Чуйском хребте пока не представляется возможным. Приводим лишь наиболее важные количественные характеристики онтогенетических состояний (таблица). Количественные характеристики онтогенетических состояний Juniperus sibirica [Quantitative characteristics of ontogenetic conditions of Juniperus sibirica] Онтогенетическое состояние [Ontogenetic condition] Высота, см [Height, cm] Максимальный диаметр куста, см [Maximal diameter of bush, cm] Порядок ветвления побегов [Order of branching] Количество скелетных осей [Number of skeletal axes] Максимальная длина скелетной оси, см [Maximal length of skeletal axis, cm] Максимальный диаметр скелетной оси в основании, cм [Maximal diameter of skeletal axis in the basis, cm] Годичный прирост, см [Annual growth, cm] j* 2 - - 1 2 0,1 0,4 im 9,4±3,3 3-22 31,1±8 14-56 3,4±0,4 2-4 2,7±0,9 1-7 17,2±4,5 4-40 0,5±0,1 0,2-0,9 2,8±0,8 1-7 v 17,5±4,6 5-29 72,3±18,8 46-135 4,6±0,4 4-5 5,8±1,2 3-8 50±9,6 30-84 1±0,1 0,6-1,3 4±0,9 2,5-5,5 g1 17,4±8,3 7,5-50 116±43 30-202 5,3±0,7 4-6 4,4±1,8 3-10 70,3±17,9 30-113 1,1±0,4 0,6-2 3,9±1,2 2-5,5 §2 27,2±3,5 20-39 290,8±40,9 160-450 7,7±0,5 6-9 5,6±1,9 3-15 173±25,2 158-260 3,7±0,8 2,3-7 5±0,9 3,1-6,8 ёз 38±12,6 24-55 330,7±108,2 170-550 7,4±0,5 7-8 5,2±4 1-15 161,4±34,9 95-230 4,1±2,1 1,9-10 5,8±1,3 5-6 s* 5-20 30-210 4-6 1-5 40-110 1,0-2,0 1-5 Примечание. Онтогенетические состояния: im - имматурное, v - виргинильное, g1 -молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, s -сенильное (обозначения для рис. 1 и 3). Прочерк - отсутствие признака у особей в данном онтогенетическом состоянии. В числителе приведено среднее значение с доверительным интервалом, в знаменателе - пределы изменения признака. * - измерения сделаны для единичных особей. [Note. Ontogenetic conditions: im - immature, v - virginal, gt - young generative, g2 - middle-aged generative, g3 - old generative, s - senile (for fig. 1 and 3). A dash means that characteristic is not available. Mean value with confidence interval is given in the numerator, limits - in the denominator. * - measurements were made for some individuals]. Плотность особей J. sibirica в обследованных лесах различна и зависит от ориентации и крутизны склонов долины, от освещенности и наличия малозадернованных каменистых участков. Наибольшая плотность особей отмечена в ЦП 2 и 5 (1 550 и 1 350 ос./га соответственно), находящихся в сообществах с наиболее оптимальными для вида экологическими условиями. ЦП 1 и 4 характеризуются средними показателями 820 и 890 ос./га соответственно. Наименьшей плотностью особей (240 ос./га) отличается ЦП 3, расположенная в лесу с наиболее сомкнутым древесным ярусом и густым моховым покровом. Пространственное распределение особей J. sibirica в лесах неравномерное. Особи сконцентрированы в основном в окнах древостоя и по окраинам фрагментов лесов на контакте с курумниками. Реже они встречаются на задернованных злаками и осоками участках, под кронами деревьев кедра, во влажных понижениях мезорельефа с развитым моховым покровом. На таких участках подавляющее большинство особей J. sibirica находится в угнетенном состоянии, взрослые особи являются в основном условно стерильными. Такие особи были отмечены нами во всех ЦП. Мы рассматриваем их как группу взрослых вегетирующих особей, которые способны перейти к семе-ношению при наступлении благоприятных эколого-ценотических условий (например, улучшение освещенности в связи с вывалом рядом растущего дерева). По своим основным морфологическим характеристикам (размер куста, степень отмирания частей особи, абсолютный возраст) условно стерильные особи близки к генеративным, за исключением отсутствия генеративных органов и выраженного в разной степени угнетения, что позволяет довольно четко отличать их от виргинильных и сенильных особей. Особей, имеющих крайнюю степень угнетения (квазисенильные), не обнаружено. Для корректного выявления типов онтогенетических спектров ЦП условно стерильные особи J. sibirica с определенной долей условности были отнесены нами к генеративному онтогенетическому периоду и отдельному онтогенетическому состоянию - взрослому вегетирующему (g ). Присутствие условно стерильных особей в ЦП можно отнести к проявлению размерной и временной поливариантности онтогенеза, что является механизмом адаптации ЦП, определяющим ее гетерогенность, а следовательно, и устойчивость в экосистеме [25]. Во всех исследованных ЦП J. sibirica преобладают особи генеративного периода (рис. 1), для которого характерна значительная продолжительность (по нашим данным, более 60 лет). Максимум спектра в большинстве ЦП приходится на средневозрастные генеративные особи, что обусловлено, по-видимому, наиболее длительным нахождением особей в данном онтогенетическом состоянии. ЦП имеют неполночленный онтогенетический спектр, что связано с отсутствием во всех ЦП проростков и ювенильных особей, в ЦП 2 и 5 - имматурных особей, в ЦП 2 и 4 - виргинильных, в ЦП 3 - молодых генеративных, в ЦП 1 и 2 - сенильных особей. Отсутствие наиболее молодых особей J. sibirica можно объяснить невысокой урожайностью и низкой всхожестью его семян [26], трудностью прорастания семян и выживания проростков среди густого лишайниково-зеленомошного и травяного покрова, значительного слоя опада кедра и лиственницы, под сомкнутым пологом кустарников. CP 2 100,0 80,0 60,0 40,0 20,0 -0,0 v g1 g2 g3 gveg. Онтогенетические состояния CP 4 s CP 3 CP 1 48,3 60,0 1 50,0 - 40,0 о 30,0 -о к 20,0о 10,0 4 0,0 0,0 v g1 g2 g3 gveg. Онтогенетические состояния ю 12,5 v g1 g2 g3 gveg. Онтогенетические состояния 61,2 70,0 60,0 50,0 40,0 О 30,0 |5 20,0 3 10,° 0,0 v g1 g2 g3 gveg. Онтогенетические состояния 33,3 0,0 Ю s 35,0 и 30,0 -g 25,0 -20,0 -О 15,0 -ГС 10,0 -§ 5,0 -0,0 - Ю CP 5 63,0 1,2 Онтогенетические состояния g1 g3 Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Juniperus sibirica: CP 1 -баданово-зеленомошно-ерниковый кедровый лес; CP 2 - осоково-можжевеловый кедровый лес; CP 3 - бруснично-вейниково-зеленомошный кедровый лес; CP 4 - бруснично-лишайниково-зеленомошный лиственнично-кедровый лес; CP 5 - баданово-зеленомошно-лишайниковый лиственнично-кедровый лес (обозначения для рис. 2 и 3) [Fig. 1. Ontogenetic spectra of Juniperus sibirica coenopopulations: CP 1 - Siberian stone pine forest with Betula rotundifolia, green mosses, Bergenia crassifolia; CP 2 - Siberian stone pine forest with Juniperus sibirica, sedges; CP 3 - Siberian stone pine forest with green mosses, Calamagrostis pavlovii, Vaccinium vitis-idaea; CP 4 - Siberian stone pine-Siberian larch forest with green mosses, lichens, Vaccinium vitis-idaea; CP 5 - Siberian stone pine-Siberian larch forest with lichens, green mosses, Bergenia crassifolia (for fig. 2 and 3). On the ordinate axis - Percentage of individuals; on the abscissa axis - Ontogenetic conditions] 70,0 -60,0 -g 50,0 -40,0 -О 30,0 -СЕ 20,0 -Я 10,0 -0,0ю 0,0 g2 v В коренных лесах в долине р. Актру с более высокой сомкнутостью крон и густым лишайниково-моховым покровом доля взрослых вегетирующих (несеменосящих) особей выше. В ЦП 1 на значительное участие взрослых вегетирующих особей оказывает влияние, видимо, и близость ледника. Согласно классификации типов онтогенетических спектров А.А. Урано-ва и О.В. Смирновой [18] все исследованные ЦП J. sibirica в коренных лесах Северо-Чуйского хребта являются зрелыми и нормальными. Оценка половой структуры ЦП J. sibirica (рис. 2) показала, что ЦП в кедровых лесах на северном и восточно-юго-восточном склонах характеризуются преобладанием женских особей (57-60% от общего числа генеративных особей) над мужскими. В ЦП кедрово-лиственничных лесов на западно-северо-западном склоне значение полов равное или преобладают мужские особи. s

Ключевые слова

Juniperus sibirica, структура ценопопуляции, коренные леса, Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай, Juniperus sibirica, coenopopulation structure, mature forests, Severo-Chuisky Range, Central Altai

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Диркс Марина НиколаевнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск)канд. биол. наук, м. н. с. лаборатории динамики и устойчивости экосистемmarina_dirks@mail.ru
Тимошок Елена ЕвгеньевнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск)д-р биол. наук, зав. лабораторией динамики и устойчивости экосистемtimoshokee@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Воробьев В.Н., Нарожный Ю.К., Тимошок Е.Е., Росновский И.Н., Давыдов В.В., Бочаров А.Ю., Пац Е.Н., Хуторной О.В., Бокша С.В., Кособуцкая Е.Н. Эколого-биологические исследования в верховьях р. Актру в Горном Алтае // Вестник Томского государственного университета. 2001. № 274. С. 58-62.
Тимошок Е.Е., Тимошок Е.Н., Скороходов С.Н. Флора высокогорных лесов верховий р. Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) // Journal of Siberian Federal University. Biology. 2010. № 3 (4). Р. 351-371.
Тимошок Е.Е., НиколаеваС.А., СкороходовС.Н., СавчукД.Н., БочаровА.Ю. Биологические особенности возрастных состояний генеративного периода Pinus sibirica (Pinaceae) в лесах Центрального Алтая // Растительные ресурсы. 2009. Т. 45, вып. 1. С. 3-12.
Бочаров А.Ю. Структура и динамика высокогорных лесов Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) в условиях изменения климата // Вестник Томского государственного университета. 2011. № 352. С. 203-206.
Николаева С.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра и лиственницы в верхней части лесного пояса горно-ледникового бассейна Актру (Центральный Алтай) // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов : настоящее, прошлое, будущее : материалы III Международной конференции. 1-5 октября 2013 г., Горно-Алтайск. Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2013. С. 279-283.
Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.
Тимошок Е.Е. Растительность горноледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томского государственного университета. 2001. № 274. С. 78-81.
Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горно-ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. Томск, 1965. Вып. 4. С. 3-49.
Галахов В.П., Нарожнев Ю.К., Никитин С.А., Окишев П.А., Севастьянов С.С., Севастьянова Л.М., Шантыкова Л.Н., Шуров В.И. Ледники Актру (Алтай). Л. : Гидрометеоиздат, 1987. 117 с.
Севастьянов В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1998. 201 с.
Тронов М.В., Олейник И.Я., Шантыкова Л.Н. Опыт комплексного исследования водного баланса в горноледниковом репрезентативном бассейне (бассейн Актру на Алтае) // Гляциогидроклиматология горных стран. 1973. № 25. С. 66-73.
Давыдов В.В., Тимошок Е.Е. Формирование почв на молодых моренах в бассейне Актру (Центральный Алтай, Северо-Чуйский хребет) // Сибирский экологический журнал. 2010. № 3. С. 505-514.
Полевая геоботаника. М. ; Л., 1964. Т. 3. 493 с.
Флора Сибири / Малышев Л.И. и др. Новосибирск : Наука, 2003. Т. 14. 188 с.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1 : Sphagnaceae - Hedwigiaceae. М. : КМК, 2003. 608 с.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2 : Fontinalaceae - Amblistegiaceae. М. : КМК, 2004. 352 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. : Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе : Дониш, 1967. 223 с.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: Методические разработки для студентов биологических специальностей / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Полтивкина и др. М. : Прометей, 1989. 105 с.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Сер. 3. Вып. 6. 1950. С. 7-204.
Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119-134.
Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. М. : Наука, 1988. 184 с.
Ханминчун В.М. Juniperus sibirica // Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1988. Т. 1. С. 84.
Диркс М.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций Juniperus sibirica Burdst. и Betula rotundifolia Spach на молодых моренах ледника Малый Актру (Центральный Алтай, Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 2(22). С. 57-69.
Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.
Мухамедшин К.Д., ТаланцевН.К. Можжевеловые леса. М. : Лесная промышленность, 1982. 184 с.
 Структура ценопопуляций Juniperus sibirica Burgsd. в коренных лесах Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .

Структура ценопопуляций Juniperus sibirica Burgsd. в коренных лесах Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2015. № 3 (31) .