Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus baicalensis (Lamiaceae) на юге Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).

Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus baicalensis (Lamiaceae) на юге Сибири

Изучена онтогенетическая структура пяти ценопопуляций Thymus baicalensis. Исследование показало, что в разных эколого-ценотических условиях обитания (горные степи, песчаные степи на дефляционных плоскостях) изученные ценопопуляции нормальные, зрелые, в основном неполночленные. Их онтогенетический спектр центрированный, совпадает с характерным. Установлено, что изменение онтогенетического спектра на левосторонний и бимодальный временное и связано с волновыми процессами их развития. Сходство биологических особенностей (длительное зрелое генеративное состояние, преобладание семенного способа размножения, низкая жизнеспособность подроста) у особей вида в разных местообитаниях, типа ЦП, онтогенетических реальных спектров с характерным свидетельствует о стабильном состоянии изученных ЦП в степных сообществах юга Сибири.

Ontogenetic structure of Thymus baicalensis (Lamiaceae) coenopopulations in South Siberia.pdf Введение Виды рода Thymus L. широко распространены в Сибири, где основным местообитанием являются степные сообщества. Природно-климатические условия произрастания тимьянов отличаются интенсивными процессами выветривания, составом субстрата, суровостью гидротермического режима. Лекарственные свойства видов рода Thymus известны издревле. Они обладают дезинфицирующими, обезболивающими и антисептическими свойствами [1]. В настоящее время тимьяны широко используют как в офици-нальной, так и народной медицине [2]. Массовый сбор местным населением приводит к сокращению запасов растительного сырья и резкому ухудшению состояния их природных популяций. Одним из критериев оценки состояния популяций является их онтогенетическая структура, которая позволяет оценить современное состояние ценотических популяций тимьянов. Объект исследования - тимьян байкальский - Thymus baicalensis Serg. (Lamiaceae), широко распространенный вид степных сообществ Сибири и Монголии [3]. Согласно Г.А. Пешковой [7], он входит в состав собственно степной поясной группы, виды которой распространены в основном на территории Южной Сибири в Убсунурской, Южно-Бурятской и Ольхонской степях. Обычно T. baicalensis встречается в сообществах настоящих степей по пологим склонам разных экспозиций. В данном типе сообществ на выровненных участках и в нижних частях склонов вид входит в состав кустарни-ково-степных и ковыльных вариантов. В степных сообществах на крутых каменистых склонах южной экспозиции T. baicalensis встречается редко [6]. В настоящих степях, подверженных перевыпасу, особи вида могут сохраняться в течение длительного периода времени. Часто встречается в рудеральных сообществах вместе с Panzerina lanata (L.) Sojak, Plantago media L., Urtica dioica L. и др. [4, 5]. В песчаных степях по склонам дюн и бугров, ложбинам выдувания, дефляционным плоскостям образует тимья-новые сообщества [7, 8]. Местообитания T. baicalensis характеризуются широким спектром эколого-фитоценотических условий и разнообразием субстрата. По данным А.Ю. Королюка [9], вид произрастает на богатых почвах со среднестепным увлажнением. В литературе имеются сведения о запасах растительного сырья T. baicalensis в степях Предбайкалья [5], тогда как данные об онтогенетической структуре ценопопуляций вида отсутствуют. Цель работы - изучение онтогенетической структуры ценопопуляций Thymus baicalensis на территории юга Сибири. Материалы и методики исследования Исследования проведены в 2012-2014 гг. на территории Предбайкалья и Тувы. Исследовано 5 ценопопуляций (ЦП) T. baicalensis. Ниже приведена краткая характеристика местообитаний изученных ЦП (табл. 1). При изучении онтогенетической структуры ЦП использовали общепринятые методики [10-12]. Трансекты шириной 1 м и длиной 5-10 м разбивали на пробные площадки по 1 м2 и проводили сплошной учет особей каждого онтогенетического состояния. Онтогенетические состояния выделены на основе описанного ранее онтогенеза у особей T. baicalensis разных жизненных форм [13, 14]. В качестве счетной единицы учитывали особь семенного происхождения. В зависимости от этапа онтогенеза особь представляла собой первичный побег (проросток, ювенильное состояние) или первичный куст (имматур-ное - сенильное состояние). В песчаных степях в качестве счетной единицы учитывали еще и клон. Он образуется у особей T. baicalensis в старом генеративном состоянии в результате старческой партикуляции. Представляет собой совокупность близкорасположенных, не имеющих физической связи между собой парциальных кустов. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Характеристика ценопопуляций Thymus baicalensis [Characteristic of Thymus baicalensis coenopopulations] Ценопо-пуляция ^oenopo-pulation] Местонахождение ЦП [Location of the coenopopulation] Сообщество / доминирующие виды [Community/dominant species] Субстрат [Substrate] ОПП, % [TPCD] ПП, % [PCD] 1 Оз. Байкал, о-в Оль-хон, Семисосенский залив, м. Тодактэ, вершина холма (h 714 м над у. м.) [Lake Baikal, Ol'khon Island, Semisosny Bay, Todakte Cape, the hilltop, 714 m above sea level] Тимьяново-ковыль-ная настоящая пе-трофитная степь [Thyme-feathergrass petrofite true steppe] (Stipa baicalensis Roshev., S. pennata L., T. baicalensis, Agropyron cristatum (L.) Gaertner, Potentilla acaulis L.) Мелкозем с щебнем [Gravel with crushed stones] 60 5 2 Иркутская обл., окр. пос. Сарма, пролив Малое море, отроги Приморского хребта, склон юго-восточной экспозиции, средняя часть, угол уклона 30° (h 714 м над у. м.) [Irkutsk region, Sarma village, Small Sea coast, South East hillside, middle part, angle of inclination is 30°] Типчаково-осоко-вая настоящая пе-трофитная степь [Fescue-sedge petro-fite true steppe] (Carexpediformis C. A. Mey., Festuca lenen-sis Drobow, Koeleria cristata (L.) Pers., Artemisia frigida Willd., Potentilla acaulis L.) Мелкозем с щебнем [Gravel with crushed stones] 60 3 3 Оз. Байкал, о-в Ольхон, Семисосенский залив, Семисосенский песчаный массив, дефляционная плоскость (h 715 м над у. м.) [Lake Baikal, Ol'khon Island, Semisosny Bay, Semisosny Sandy Massif, deflation plain, 715 m above sea level] Тимьяново-леймусовая песчаная степь [Thyme-leymus sandy steppe] (Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev, T. baicalensis, Festuca rubra L., Bromopsis inermis (Leysser) Holub, Carex sabulosa Turcz. ex Kunth) Песок [Sand] 70 10 О к о н ч а н и е т а б л. 1 [Table 1 (end)] Ценопо-пуляция ^oenopo-pulation] Местонахождение ЦП [Location of the coenopopulation] Сообщество / доминирующие виды [Community/dominant species] Субстрат [Substrate] ОПП, % [TPCD] ПП, % [PCD] 4 Оз. Байкал, о-в Ольхон, Хужирский залив, Хужирский песчаный массив, дефляционная плоскость (h 713 м над у. м.) [Lake Baikal, Ol'khon Island, Khuzhir Bay, Khuzhiry Sandy Massif, deflation plain, 713 m above sea level] Осоково-остролодоч-никово-тимьяновая песчаная степь [Sedge-oxytrope-thyme sandy steppe] (T. baicalensis, Carex erice-torum Pollich, Oxytropis la-nata (Pall.) DC., Agropyron distichum (Georgi) Pesch-kova, Bromopsis inermis) Песок [Sand] 50 15 5 Тува, Убсунурская котловина, котел выдувания ветром, плоский участок (h 1193 м над у. м.) [Tyva, Uvs-Nuur Hollow, blowing wind pit, flat plot, 1193 m above sea level] Тимьяновая песчаная степь [Thyme sandy steppe] (T. baicalensis, Agropyron desertorum (Fisch.ex Link) Schult., Artemisia tomen-tella Trautv., Oxytropis tragacanthoides Fisch., Gypsophila patrinii Ser.) Песок [Sand] 25 12 Примечание. ОПП - общее проективное покрытие травостоя; ПП - проективное покрытие Thymus baicalensis; h - высота над уровнем моря. [Note. TPCD is the total projective cover of herbage, PCD is the projective cover of Thymus baicalensis, h is the height above sea level]. Онтогенетический спектр ЦП определен как соотношение растений разных онтогенетических состояний, выраженное в процентах от общего числа особей [11]. Характерный тип спектра ЦП установлен согласно представлениям Л.Б. Заугольновой [15]. Для характеристики ЦП использовали демографические показатели - индекс возрастности и эффективности [10, 12]. Их обработка проведена по программе «Delta-Omega», любезно предоставленной Л.А. Животовским. Тип ценопопуляции установлен по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [12]. Экологическая плотность ЦП определена при подсчете численности особей на единицу обитаемого пространства [16]. Статистическая обработка материала проведена с помощью программы Microsoft Excel. Результаты исследования и обсуждение Анализ условий обитания T. baicalensis на юге Сибири показал, что они отличаются эколого-ценотически, особенностями рельефа и субстрата. Своеобразным морфологическим механизмом адаптации к разнообразным условиям является появление у особей поливариантности жизненной формы. В основе поливариантности лежит изменение структуры и функциональной значимости многолетней моноподиально-симподиально нарастающей скелетной оси (СО), которая является основой куста взрослой особи [14]. У T. baicalensis выделено 3 жизненные формы. В ЦП 1 T. baicalensis - вегетативно-неподвижный аэроксильный кустарничек. Биоморфа формируется в петрофитных степях на вершинах холмов в условиях недостатка субстрата, влаги и действия сильных ветров. У особей T. baicalensis наблюдается угнетение ростовых процессов и упрощение структуры побегов. Взрослое растение представлено первичным кустом. Основу куста образуют многолетние восходящие над поверхностью почвы моноподиально-симподиально нарастающие СО. В ЦП 2 T. baicalensis - вегетативно-неподвижный кустарничек стланич-кового типа. Формируется в петрофитных степях на склонах холмов в более комфортных экологических условиях (снижается интенсивность ветра, наличие мелкоземистого субстрата, накопление снежного покрова и влаги в нижней части склона). У особей активизируются ростовые процессы, появляются придаточные корни. Основу куста взрослой особи образуют восходящие и плагиотропные СО, дифференцированные по функциональной значимости. В ЦП 3-5 жизненная форма вида подушковидный кустарничек. Формируется в эоловых песках, в условиях подвижного песчаного субстрата, жаркого и сухого климата и недостатка влаги. Структуру подушки образуют укореняющиеся восходящие и плагиотропные СО, которые интенсивно ветвятся и укореняются на всем протяжении. Ранее проведено изучение онтоморфогенеза особей всех жизненных форм [14]. Установлено, что отсутствие проростков и особей ювенильно-го онтогенетического состояния связано с нерегулярным семенным размножением и суровыми экологическими условиями обитания. Первичный куст у особи первой биоморфы формируется на второй год в имматурном состоянии. В виргинильном состоянии на третий год нарастание особи меняется на акросимподиальное. В молодое генеративное состояние особи переходят на 5-й год. В структуре особей появляются полурозеточные ортотропные генеративные побеги. После плодоношения их розеточный прирост сохраняется и является основой для формирования СО следующего порядка. Основной способ размножения семенной. В следующие 10 лет в зрелом генеративном состоянии куст разрастается. К 15-17 годам в старом генеративном состоянии в базальной части куста накапливаются отмершие побеги. Из-за разрушения тканей главного корня особь быстро переходит в субсенильное состояние и в течение 1-2 лет полностью засыхает и выдувается. Онтоморфогенез вегетативно-неподвижного кустарничка стланичкового типа соответствует вышеописанному. Однако из-за расположения на склоне холма большинство СО плагиотропные, укореняющиеся вдоль склона. Неукореняющиеся восходящие СО развиваются в той части куста, которая чаще подвержена действию ветра и расположена на каменистом субстрате. В структуре куста зрелой генеративной особи формируются 1-2 парциальных куста, особь разрастается. К 20 годам в старом генеративном состоянии происходит партикуляция особей. Образовавшиеся раметы не испытывают омоложения. Длительность их жизни не превышает 5 лет, после чего базальная часть куста отмирает. Типичная подушковидная жизненная форма у T. baicalensis образуется в молодом генеративном состоянии к 12 годам. В результате старческой партикуляции в старом генеративном состоянии происходит распад подушки и формируется клон. Самоподдержание популяции осуществляется также семенным путем, жизненность проростков низкая. Так как подушки T. baicalensis развиваются на дефляционных плоскостях, где ежегодно перевеивается большое количество песка, корневая система растения оголяется и засыхает. Особи старого состояния быстро погибают и выдуваются [13, 14]. Анализ развития особей Т. baicalensis разных биоморф выявил общие закономерности: зрелое генеративное состояние является самым продолжительным (в зависимости от биоморфы от 10 лет у кустарничка до 20 лет у подушки); семенной способ размножения; низкая жизнеспособность подроста. Эти биологические особенности вида определяют тип характерного спектра. У Т. baicalensis он центрированный. Изученные ЦП T. baicalensis нормальные, большинство неполночлен-ные. В ЦП 2, 4, 5 отсутствуют особи ювенильного, имматурного, сенильного состояний, а в ЦП 3 еще и особи субсенильного состояния (табл. 2). Центрированный тип онтогенетического спектра, совпадающий с типом характерного, установлен в ЦП 2-4. Их местообитания отличаются. ЦП 2 расположена на склоне в типчаково-осоковой настоящей петрофит-ной степи на мелкоземистом субстрате. За счет полегания и укоренения скелетных осей особи разрастаются и образуют сплошные скопления. Но из-за нерегулярного семенного размножения, выдувания семян и подроста со склона доля особей прегенеративной фракции в этих скоплениях незначительна. Показатель экологической плотности составляет 10,2 особи/м2. ЦП 3 и 4 исследованы на дефляционных плоскостях в песчаных степях, где ежегодно перевеивается большое количество песка. Вместе с песком переносятся семена T. baicalensis. На отдельных участках образуются сплошные скопления, при этом очертания подушки одной особи становятся незаметны. Это, а также разрастание подушки особей зрелого генеративного состояния до 45 см влияет на показатель экологической плотности. Он составляет 3,0 особи/м2. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение особей Thymus baicalensis по онтогенетическим группам [Distribution of Thymus baicalensis individuals according to ontogenetic groups] Ценопо-пуляция [Coenopo-pulation] Онтогене [Onto тические г genetic grou руппы, % ps, %] Р экол [Ecological density] w А Тип ЦП [Type of the coenopopulation] j im v g1 g2 g3 ss s 1 0,3 1,8 13,1 37,3 33,5 8,3 5,4 0,3 37,3 0,78 0,39 Зрелая [mature] 2 0 0 9,5 26,6 39,9 15,8 8,2 0 10,2 0,81 0,47 Зрелая [mature] 3 0 0 1,0 34,6 47,3 17,1 0 0 3,0 0,88 0,46 Зрелая [mature] 4 0 0 7,7 25,6 34,6 28,8 3,3 0 2,5 0,82 0,49 Зрелая [mature] 5 0 0,5 4,0 34,7 20,1 35,7 5,0 0 1,9 0,79 0,50 Зрелая [mature] Примечание. В ЦП 1 и 2 - жизненная форма T. baicalensis кустарничек, в ЦП 3-5 подушковидный кустарничек; онтогенетические группы особей: j - ювенильная; im -имматурная; v - виргинильная; g1 - молодая генеративная; g2 - зрелая генеративная; g3 -старая генеративная; ss - субсенильная; s - сенильная; Р - экологическая плотность Г г 5 J 5 5 экол (особь/м2); w - индекс эффективности; А - индекс возрастности; тип ценопопуляций по классификации Л.А. Животовского [12]. [Note. In coenopopulations 1 and 2 - Thymus baicalensis is a dwarf shrub; in coenopopulations 3-5 - a cushion shaped shrub; ontogenetic groups of individuals: j is juvenile, im is immature, v is virginal, g1 is young generative, g2 is mature generative, g3 is old generative, ss is subsenile; s is senile; ecological density is ind./m2; A is the age index and w is the efficiency index; coenopopulation type according to LA Zhivotovsky's classification [12]]. Онтогенетические спектры ЦП 1 и 5 отличаются от характерного. ЦП 1 изучена в петрофитной степи на вершине холма. Особи T. baicalensis не образуют сплошных скоплений и располагаются в расщелинах крупных камней. ЦП является полночленной. Онтогенетический спектр ЦП левостороннего типа с максимумом на особях молодого генеративного состояния (37,3%). Недостаток субстрата и высокое ОПП (60%) приводит к тому, что молодые особи T. baicalensis развиваются и сохраняются под пологом взрослых материнских кустов или других видов и накапливаются в ЦП. К зрелому генеративному состоянию окончательно формируется жизненная форма растения, особенности которой (все побеги многолетние розеточные, аэроксильная форма куста, небольшие размеры до 20 см) позволяют особям адаптироваться к условиям на вершине холмов и сохраняться. В связи с этим доля особей зрелого генеративного состояния в ЦП также высокая (33,5%). Последнее свидетельствует о том, что левосторонний тип спектра является временным вариантом центрированного. Полночленность ЦП, сохранение и накопление молодых особей наряду с высокой долей зрелых - факторы, увеличивающие экологическую плотность ЦП 1 до 37,3 особи/м2. В ЦП 5 в песчаной степи установлен бимодальный тип спектра с преобладанием практически в равной степени особей молодого и старого генеративного состояния (34,7 и 35,7% соответственно). Низкое ОПП (25%), свободный субстрат, семенное возобновление способствуют накоплению в ЦП особей прегенеративного состояния. При этом особи не образуют сплошных скоплений, а располагаются так, что возможно определить границы подушки. Накопление особей старого генеративного состояния не связано с уменьшением длительности предыдущих состояний, а свидетельствует о наличии двух волн развития ценопопуляции: появление новой популяционной волны до исчезновения старой [10]. Экологическая плотность ЦП по сравнению с экологической плотностью в ЦП 3 и 4, где особи также имеют подушковид-ную жизненную форму, ниже - 1,9 особи/м2. По классификации «дельта-омега» ценопопуляции T. baicalensis всех биоморф являются зрелыми. Показатели индексов незначительно колеблются: w - от 0,78 до 0,88; А - от 0,39 до 0,50. Заключение Исследование ценопопуляций T. baicalensis трех жизненных форм в разных эколого-ценотических условиях обитания показало их сходство. Установлено, что все они нормальные, большинство неполночленные. В соответствии с биологическими особенностями вида (длительное зрелое генеративное состояние, семенной способ размножения, низкая жизнеспособность подроста) для ценопопуляций установлен центрированный тип характерного спектра. Большинство ценопопуляций в разных местообитаниях: петрофитные степи на склоне, песчаные степи на дефляционных плоскостях - являются зрелыми. Их онтогенетический спектр совпадает с характерным. Изменение онтогенетического спектра в зрелых ценопопуля-циях на левосторонний и бимодальный временное и связано с волновыми процессами их развития. Выявлено, что показатель экологической плотности зависит от наличия и характера субстрата. В петрофитной степи среди выхода крупных камней при недостатке субстрата экологическая плотность ЦП наивысшая; в петрофитной степи на склоне показатель резко снижается. В условиях песчаных степей значения экологической плотности единичны. Сходство биологических особенностей у особей вида разных жизненных форм типа ЦП, онтогенетических реальных спектров с характерным свидетельствует о стабильном состоянии изученных ЦП.

Ключевые слова

Thymus baicalensis, жизненная форма, ценопопуляция, онтогенетическая структура, онтогенетический спектр, Тува, Предбайкалье, Thymus baicalensis, life form, TOenopopulation, ontogenetic structure, ontogenetic spectrum, Tuva, Predbaikalye

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Таловская (Колегова) Евгения БорисовнаЦентральный сибирский ботанический сад СО РАН (Новосибирск)канд. биол. наук, н.с. лаборатории лекарственных и пряно-ароматических растенийkolegova_e@mail.ru
Всего: 1

Ссылки

Верещагин В.И. Полезные растения Западной Сибири. Л. : Изд-во АН СССР, 1959.347 с.
Кедрова М. Чабрец против 100 болезней. СПб. : Питер, 2005. 96 с.
Доронькин В.М. Thymus L. - тимьян, богородская трава // Флора Сибири. Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae) / под ред. Л.И. Малышева. Новосибирск : Наука, 1997. Т. 11. С. 205-220.
Софронов А.П., Фишер Е.Э. Пространственная организация степной растительности северо-западного Прибайкалья // Степи северной Евразии: Материалы V Международного симпозиума / под ред. А.А. Чибилева. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2009. С. 620-623.
Худоногова Е.Г., Киселёва Т.В., Черниговская Н.Ю., Николаева Н.А. Эколого-фитоценотические особенности Thymus asiaticus Serg. и T. baicalensis Serg. в Предбайкалье // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2013. № 3 (101). С. 58-62.
Цыренова М.Г. К характеристике растительности Итанцинской впадины (Восточное Прибайкалье) // Исследование молодых ботаников Сибири : Тезисы докладов II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). Новосибирск : Наука, 2004. С. 78-79.
Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 192 с.
Касьянова Л.Н., Азовский М.Г. Растительность современных эоловых образований на острове Ольхон (озеро Байкал) // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). С. 630-637.
Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3-28.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976. 216 с.
Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
Черёмушкина В.А., КолеговаЕ.Б. Онтогенез подушковидной жизненной формы Thymus baicalensis (Lamiaceae) // Ботанический журнал. 2014. Т. 99, № 10. С. 1109-1118.
Таловская (Колегова) Е.Б. Морфологическая трансформация особей Thymus baicalensis (Lamiaceae) в разных условиях обитания // Сибирский экологический журнал. 2015. № 5. С. 735-742.
Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга : автореф. дис.. д-ра биол. наук. СПб. : Санкт-Петербургский государственный университет, 1994. 70 с.
Одум Ю. Экология / пер. с англ. Б.Я. Виленкина ; под ред. В.Е. Соколова. М. : Мир, 1986. Т. 2. 209 с.
 Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus baicalensis (Lamiaceae) на юге Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).

Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus baicalensis (Lamiaceae) на юге Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).