Характеристика морфометрической изменчивости медоносных пчел Apis mellifera L., отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).

Характеристика морфометрической изменчивости медоносных пчел Apis mellifera L., отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК

Представлены результаты изучения изменчивости породоопределяющих морфометрических признаков (кубитальный индекс, гантельный индекс, дискоидальное смещение) у медоносных пчел Apis mellifera L., полученных от пчелиных семей, обладающих вариантами PQQ, PQQQ (характерны для среднерусской породы Apis mellifera mellifera L.) и Q (характерны для пород южного происхождения) локуса COI-COII мтДНК. Исследовано 11 семей с пасек Сибирского региона, включая пасеки Томской области, Красноярского и Алтайского краев (по материнской линии 8 пчелиных семей имели происхождение от среднерусской породы; 3 - от южной). Только для четырех пчелиных семей из 11 показано полное соответствие критериям породы по данным морфометрического и мтДНК-анализа (3 семьи среднерусской породы Apis mellifera mellifera и 1 семья карпатской породы Apis mellifera carnica var. ukrainica carpatica); остальные 7 пчелосемей являются гибридными, причем для трех пчелосемей показан значительный дисбаланс между генетическими и морфометрическими параметрами. Установлено, что в условиях гибридизации для определения породной принадлежности важно учитывать не только особенности мтДНК, но и морфометрические показатели, среди которых наиболее значимым, возможно, является дискоидальное смещение.

Morphometric variability of honeybees Apis ellifera L., differing in variants of the COI-COIImtDNA locus.pdf Введение На территории России вследствие разнообразия природно-климатических условий к разведению рекомендованы три породы (термин, принятый в России, синоним терминов «подвид» и «раса») медоносных пчел: среднерусская, или темная лесная (Apis mellifera mellifera L.); карпатская (Apis mellifera carnica var. ukrainica carpatica), которая является производной Apis mellifera carnica Pollm.; серая горная кавказская (Apis mellifera caucasica Gorb.) [1, 2]. Классическим методом различения данных пород является морфо-метрический метод, прежде всего исследование жилкования крыла [3-6]. В последнее время для установления принадлежности медоносных пчел к определенной породе широко используются молекулярно-генетические методы, такие как исследование мтДНК и микросателлитный анализ [1, 7-11]. Наиболее часто проводится анализ полиморфизма локуса COI-COII мтДНК. Варианты PQQ или PQQQ локуса COI-COII мтДНК характерны для среднерусской породы медоносной пчелы, вариант Q - для пород южного происхождения [12]. Генетические исследования в основном подтверждают морфологическую классификацию пород медоносной пчелы [13-17], однако в некоторых случаях данные мтДНК-анализа и морфометрии не согласуются [18-20]. Ранее нами при изучении медоносных пчел 10 пчелосемей гибридной пасеки в с. Леботер Томской области было показано несоответствие морфометри-ческих показателей и данных мтДНК-анализа при определении принадлежности к породе [21]. В настоящем сообщении проведен анализ морфометрических особенностей медоносных пчел, полученных от пчелиных семей, отличающихся вариантами мтДНК. Цель настоящего исследования - изучить согласованность изменчивости породоопределяющих морфометрических показателей (кубитальный и гантельный индекс, дискоидальное смещение) и вариантов локуса мтДНК у медоносных пчел в условиях массовой гибридизации. Материалы и методика исследования Материалом для исследования послужили рабочие пчелы, отобранные от 11 пчелиных семей с некоторых пасек Сибирского региона, включая Томскую область, Красноярский и Алтайский края (табл. 1). Изменчивость локуса COI-COII мтДНК в пчелосемьях с пасек Томской области охарактеризована ранее [22], сведения по пасекам Красноярского и Алтайского краев - наши неопубликованные данные. Характеристика пчелиных семей. Вариантом PQQQ локуса COI-COII мтДНК, указывающим на происхождение по материнской линии от среднерусской породы, обладали три пчелосемьи, в том числе пчелосемья № 1 (Томская область, Томский район, п. Заречный), пчелосемья № 2 (Томская область, Томский район, п. Курлек) и пчелосемья № 7 (Алтайский край, Зме-иногорский район, завезена с Нытвенского района Пермского края). Второй вариант локуса COI-COII мтДНК, характерный для среднерусской породы - PQQ, регистрировался в пяти пчелосемьях: пчелосемья № 3 (Томская область, Зырянский район, д. Дубровка), пчелосемьи № 4 и № 5 (Томская область, Молчановский район, с. Могочино), пчелосемья № 6 (Алтайский край, Змеиногорский район; завезена из Чарышского района Алтайского края) и пчелосемья № 8 (Красноярский край, Енисейский район). Южное происхождение по материнской линии по данным мтДНК-анализа (вариант Q) имеют пчелосемья № 9 (Томский район, с. Семилужки; пчелосемья представлена потомками пчеломатки, приобретенной в 2012 г. в питомнике карпатской породы пчел (Украина, Закарпатская область)), пчелосемья № 10 (Томская область, Томский район, п. Курлек) и пчелосемья № 11 (Томская область, Томский район, п. Синий Утес; пчелосемья приобретена в одном из пчелопитомников карпатской породы). I II ; / Рис. 1. Схема жилкования переднего крыла медоносной пчелы (I) и варианты дискоидального смещения (II, III, IV) с указанием положения горизонтальной и вертикальной линий окуляр-микрометра (пунктирные линии). А, B, C, D и Е - ключевые точки и отрезки, использующиеся при определении индексов крыла (пояснения см. в тексте). Варианты дискоидального смещения: II - отрицательное (точка F располагается слева от перпендикулярной линии); III - нулевое (точка F располагается на перпендикулярной линии); IV -положительное (точка F располагается справа от перпендикулярной линии). Обозначения ячеек: 1 - радиальная; 2 - третья кубитальная; 3 - дискоидальная [Fig. 1. Scheme of honeybee front wing venation (I) and discoidal shift (II, III, IV), showing the position of the horizontal and vertical lines of eyepiece micrometer's horizontal and vertical lines (dashed lines). A, B, C, D and E - the key points and segments that are used in determining the wing index (cubital index: CD/DE; hantel index: CE/AB). Options of discoidal shift: II - negative (point F is located to the left of the perpendicular line); III - zero (point F located on a perpendicular line); IV - positive (point F is located to the right of the perpendicular line). Designation of cells: 1 - Radial; 2 - Cubital; 3 - Discoidal] Таблица 1 [Table 1 Географическая локализация [Geographical localitvl Семья, № [Colony, №] N Вариант локуса COI-COII мтДНК [Variant ofthe COI-COII mtDNA locusi Кубитальный индекс, относительные единицы [Cubital index, relative units] Гантельный индекс, относительные единицы [Hantel index, relative units] Дискоидальное смещение, % [Discoidal shift, %] Область, край [Region] Район [District] Населенный пункт [Place] Lim M sd Eim M sd - 0 + Среднерусская порода* [Dark forest beel Томская область [Tomsk oblast] Томский [Tomskiy] п. Заречный [Zarechnyyl 1 30 PQQQ 1,39-2,23 1,66 0,216 0,712-0,932 0,826 0,052 73,30 26,70 0,00 п. Курлек [Kurlekl 2 28 PQQQ 1,74-3,29 2,14 0,376 0,857-1,053 0,937 0,055 32,10 53,60 10,70 Зырянский [Zvrvanskivl с. Дубровка [Dubrovkal 3 30 PQQ 1,43-2,47 1,69 0,232 0,672-0,933 0,849 0,060 73,33 26,67 0,00 Молча но bc к ий [Molchanovskiy] с. Могочино [Mogochino] 4 30 POO 1,26-2,56 1,92 0,290 0,806-1,000 0,879 0,055 70,00 30,00 0,00 5 43 PQQ 1,36-2,00 1,73 0,181 0,693-0,926 0,821 0,038 100,00 0,00 0,00 Алтайский край [Altay kray] Змеино-горский [Zmeino-gorskiy] г. Змеиногорск [Zmeinogorskl 6 29 PQQ 1,19-2,00 1,55 0,232 0,758-0,967 0,858 0,062 94,00 6,00 0,00 г. Змеиногорск [Zmeinogorskl 7 30 PQQQ 1,50-2,50 1,80 0,245 0,722-0,984 0,845 0,059 46,70 46,70 6,60 Красноярский край [Krasnoyarsk kravl Енисейский [Eniseyskiy] п. Якша [Yaksha] 8 30 PQQ 1,31-1,85 1,59 0,132 0,711-0,846 0,775 0,044 100,00 0,00 0,00 Значения морфометрических показателей у медоносных пчёл 11 пчелиных семей с пасек Сибирского региона [Values of morphometrical indicators in 11 honeybee colonies from apiaries of Siberian region] Географическая локализация [Geographical locality! Семья, № [Colony, №] N Вариант локуса COI-COII мтДНК [Variant ofthe COI-COII mtDNA locusi Кубитальный индекс, относительные единицы [Cubital index, relative units] Гантельный индекс, относительные единицы [Hantel index, relative units] Дискоидальное смещение, % [Discoidal shift, %] Область, край [Region] Район [District] Населенный пункт [Place] Lim M sd Lim M sd - 0 + Южные породы* [Southern racesl Томская область [Tomsk oblast] Томскии [Tomskiy] с. Семилужки [Semiluzhki] 9 50 Q 1,68-3,64 2,51 0,374 0,867-1,210 1,050 0,047 4,00 20,00 76,00 п. Курлек [Kurlekl 10 29 Q 1,30-2,29 1,66 0,220 0,735-0,965 0,878 0,060 72,40 27,60 0,00 п. Синий Утес [Siniy Utesl 11 30 Q 1,83-2,87 2,37 0,334 0,815-1,053 0,931 0,065 6,70 76,70 16,70 Стандарты пород* [Standards of breed] A. m. mellifera** PQQ,PQQQ 1,30-1,90 1.5-1.7 1,30-2,10 1,70 - 0,600-0,923 - - - - - A. m. mellifera*** - 0,600-0,923 - - 91-95, 100 5-10 0,00 Apis mellifera caniica var. ukrainica carpatica ** Q 2,30-3,00 2,65 - He менее 0,925 [No less thanl - - 0-5 0-20 80-100 A. m. caucasica** Q 1,70-2,30 2,00 - He установлен [Not foundl - - 60-70 20-30 3-5 Примечание. N - количество исследованных экземпляров пчёл, шт; Lim - границы минимального и максимального значения; М - среднее арифметическое значение; sd - стандартное отклонение. * - порода указана согласно данным анализа мтДНК; ** - стандарты породы по значениям кубитального и гантельного индексов, принятые в Европе; * * * - стандарт породы, установленный в России. Дискоидальное смещение приводится по стандартам, принятым в России. [Note. N - number of examined specimens of bees; Lim - boundaries of minimal and maximal values; M - arithmetic mean; sd - standard deviation. * the breed is shown according to the results of mtDNA analysis; ** the breed standards based on cubital and hantel indexes, accepted in Europe; *** the breed standard accepted in Russia. The discoidal shift is given according to the standards accepted in Russia] Традиционно пчелы среднерусской породы культивируются на пасеках п. Заречный (с периода создания пасеки в 1956 г. завоз пчелопакетов и пчелосемей не проводился), д. Дубровка (не менее десяти лет осуществляется попытка сохранения породности пчел, пополнение пасеки пчелопакетами и пчелосемьями из других хозяйств не производилось), с. Могочино (интенсивно развивающееся хозяйство, проводится отбор пчелосемей по хозяйственно-полезным признакам) и Змеиногорского района. Пасека Енисейского района Красноярского края расположена изолированно, на протяжении 30 лет не имела контактов с другими пчелами. На пасеках с. Семилужки и п. Синий Утес культивируется пчела карпатской породы. Пасека п. Кур-лек представлена разнопородными пчелосемьями; была создана в 2010 г. на основе пчелосемей среднерусской породы, но впоследствии пополнялась путем поимки роев неизвестного происхождения, пчелосемьи завозились бессистемно. Методы морфометрического анализа. Проведено исследование характеристик жилкования правого переднего крыла использующихся при идентификации пород пчел (кубитального и гантельного индексов, диско-идального смещения) согласно принятым методикам [23, 24]. Исследовано 359 образцов рабочих пчел. Кубитальный индекс определяется отношением длины отрезка DE к длине отрезка CD третьей кубитальной ячейки крыла, гантельный индекс -отношением длины отрезка CE к длине отрезка AB кубитальной ячейки (рис. 1, I); оба значения выражаются в условных единицах. Дискоидальное смещение характеризует взаимное расположение трех ячеек крыла: радиальной, третьей кубитальной, дискоидальной (см. рис. 1). Для качественного признака (дискоидальное смещение) в выборках пчел устанавливали процентное соотношение особей с различными вариантами его проявления (отрицательное, положительное, нейтральное). Полученные результаты морфометрического исследования сравнивали со стандартами значений, принятых для рабочих особей разных пород пчел [25-27]. Методы статистического анализа. Проверка на нормальность распределения выборок значений кубитального и гантельного индексов проводилась с помощью критерия Колмогорова-Смирнова; отклонений от нормального распределения не зарегистрировано. Различия по комплексу экстерьерных признаков между группами особей с разными вариантами локуса COI-COII мтДНК оценивались с помощью непараметрического дискриминантного анализа (DFA) с использованием двух мерных признаков - кубитального и гантельного индексов и одного качественного (дискоидальное смещение). Этот же вид анализа применялся для оценки различий между пчелосемьями. Наличие различий между пчелосемьями по отдельным признакам устанавливалось с использованием post hoc теста множественных сравнений Тьюки (Tukey's HSD test); дополнительно использовался тест Дункана (Duncan test; а = 0,050). В результате сопоставления данных молекулярно-генетического и морфометрического анализа исследованные пчелосемьи были разделены на группы, различия между которыми изучались с применением непараметрического дискриминантного анализа по комплексу признаков. Подготовительная обработка данных проводилась в приложении Microsoft Office Excel 2003, статистические расчеты выполнены в приложении StatSoft STATISTICA 8.0 for Windows. Результаты исследования и обсуждение Изменчивость морфометрических признаков у медоносных пчел, имеющих варианты PQQ и PQQQ мтДНК (среднерусская порода). Согласно данным мтДНК-анализа вариант PQQ локуса COI-COII имеют пчелы пяти семей: с пасек д. Дубровка (семья № 3), с. Могочино (семьи № 4, № 5) Томской области, Алтайского края (семья № 6) и Красноярского края (семья № 8). Значения кубитального и гантельного индексов в этой группе пчелосемей изменяются в границах от 1,19 до 2,56 и от 0,672 до 1,000 усл. ед. соответственно и представлены значениями, выходящими за пределы породного стандарта. Выявлены два варианта дискоидального смещения: отрицательное и нейтральное (табл. 1). Вариант PQQQ мтДНК зарегистрирован у пчел двух пчелосемей пасек Томского района Томской области - п. Заречный, семья № 1, и п. Курлек, семья № 2, а также пчелосемьи № 7 с пасеки г. Змеиногорск Алтайского Края. Морфометрический анализ показал значительную вариабельность экстерьерных признаков в этой группе пчелосемей. Величины кубитального и гантельного индексов изменяются в границах от 1,39 до 3,29 и от 0,712 до 1,053 усл. ед. соответственно; отмечены все три варианта дискоидального смещения, т.е. представлены признаки как среднерусской породы, так и пород южного происхождения (табл. 1). Таким образом, в группе пчелосемей, имеющих вариант PQQ локуса COI-COII мтДНК, в наибольшей степени соответствующими стандартам среднерусской породы признаны пчелосемьи № 5, № 6 и № 8. Все исследованные пчелосемьи с вариантом PQQQ мтДНК имеют в разной степени выраженные признаки метизации. Изменчивость морфометрических признаков у медоносных пчел, имеющих вариант Q мтДНК (породы южного происхождения). Согласно данным мтДНК-анализа происхождение от южных пород медоносной пчелы по материнской линии (вариант Q локуса COI-COII мтДНК) установлено для трех пчелосемей: две пчелосемьи (семья № 9, с. Семилужки и семья № 11 п. Синий Утес) приобретены в разных пчелопитомниках карпатской породы; семья № 10 (п. Курлек) местного происхождения, с гибридной пасеки. Значения кубитального и гантельного индексов в этой группе пчел варьировали от 1,30 до 3,64 и от 0,735 до 1,210 усл. ед. соответственно. Как и для охарактеризованной выше группы пчел с вариант PQQQ, у семей, имеющих по материнской линии южное происхождение, отмечены все три варианта дискоидального смещения (см. табл. 1). В группе пчелосемей, имеющих происхождение от южных пород медоносной пчелы по материнской линии (вариант Q локуса COI-COII мтДНК), принадлежность к определенной породе южного происхождения, а именно карпатской, установлена только для семьи № 9. Дифференциация групп медоносных пчел с различными локусами мтДНК по комплексу экстерьерных признаков. Исследованные группы пчел, отличающиеся вариантами локуса мтДНК, различались и по комплексу из трех экстерьерных признаков (рис. 2, I). Наибольшее значение квадрата дистанций Махаланобиса (MD2) выявлено между группами с вариантами PQQ и Q локуса COI-COII мтДНК - MD2 = 4,73; для PQQQ - Q MD2 = 2,18; для PQQ - PQQQ MD2 = 0,93. Существенный вклад в разделение групп вносит признак «дискоидальное смещение», являющийся контрастным для представителей среднерусской (варианты PQQ и PQQQ) и карпатской пород (вариант Q), но не среднерусской и серой горной кавказской, имеющей, как и Apis mellifera carnica var. ukrainica carpatica, вариант Q мтДНК. При исключении категориального признака «дискоидальное смещение» и проведении анализа с участием кубитального и гантельного индексов (см. рис. 2, II) наиболее удаленными друг от друга остаются группы особей с вариантами PQQ и Q (MD2=3,90). При сравнении групп PQQQ и Q значение MD2 практически не изменяется и составляет 2,17. Группы PQQ и PQQQ по данным признакам еще больше сближаются (MD2 = 0,26). Ранее было показано, что пчелосемьи северных и южных территорий Томской области отличались по разнообразию вариантов локуса COI-COII мтДНК [22]. Так, северные районы характеризовались относительно невысоким разнообразием (выявлены только варианты PQQ и Q), что, вероятно, связано с более суровыми климатическими условиями и менее развитым пчеловодством (меньшее число пасек). На пасеках южных районов, наоборот, отмечено большее генетическое разнообразие пчел, у которых обнаружены три варианта локуса COI-COII (PQQ, PQQQ и Q) как по отдельности, так и в разных сочетаниях. Очевидно, что между локальными популяциями медоносной пчелы происходит непрерывный поток генов под воздействием как естественных, так и антропогенных факторов. Поэтому наличие широкой области перекрывания «объектов» (группы Q и PQQ, PQQQ) на рис. 2, II может отражать присутствие помесных форм. Дифференциация изученных пчелиных семей по морфометрическим признакам. Степень дискриминации между отдельными пчелосемьями по экстерьерным признакам оказалась довольно высокой (X =0,15; F =30,60; p < 0,010). Наибольшие значения квадрата дистанций Махаланобиса (MD2) выявлены между семьей 9 (относительно «чистая» карпатская порода, вариант Q мтДНК) и всеми остальными. Первая каноническая функция Рис. 2. Положение особей, сгруппированных на основе митохондриальных локусов, в пространстве двух дискриминантных канонических функций: 95% - доверительные эллипсоиды. I - в анализ включены кубитальный и гантельный индексы и дискоидальное смещение; II - в расчётах использованы только кубитальный и гантельный индексы. Локусы мтДНК: А - Q, B - PQQQ, C - PQQ. Примечание. Относительное расположение особей на рис. 2, I (вдоль диагоналей) обусловлено тем, что дискоидальное смещение является категориальным признаком, включающим только 3 варианта значения и имеющим достаточно высокий частный коэффициент в канонической функции [Fig. 2. Position of individuals grouped by mitochondrial loci in the space of two discriminant canonical roots (95% confidence ellipses). I - the cubital and hantel indexes and the discoidal shift are included into the analysis; II - only the cubital and hantel indexes were used for the analysis. The loci of the mtDNA: А - Q, B - PQQQ, C - PQQ. Note. Relative distribution of individuals at fig. 2-I (along diagonals) is caused by the fact that the discoidal shift is a categorical feature which includes only 3 variants of the value and has a high enough partial coefficient in the canonical function. On the X axis - First canonical function; on the Y axis - Second canonical function] При этом наиболее удаленной от семьи № 9 была семья № 8 среднерусской породы (вариант PQQ) из Енисейского района Красноярского края (MD2 = 40,71), которой присвоено условное название «енисейская среднерусская». Наиболее близкими (табл. 2) к семье карпатской породы оказались признанные гибридными семьи № 2 и № 11 (обладают вариантами PQQQ и Q соответственно), причем эти семьи выделяются по значениям MD2 как взаимно близкие, но заметно отличающиеся от большинства других изученных семей, в особенности от семьи № 8. Значения MD2 между остальными семьями в большинстве случаев на порядок меньше. Анализ различий по признакам, взятым отдельно, показал в целом сходную картину (см. табл. 2). Семьи № 9, № 2, № 11 (и отчасти № 4) статистически значимо (p 0,050 в таблице не приведены. Под диагональю буквами показаны статистически значимые (р < 0,050) различия между соответствующими семьями по с - кубитальному, h - гантельному индексу, d - по дискоидальному смещению; «- » - случаи, когда не зарегистрированы различия между семьями по показателям. [Note. Values of MD2 > 10,0 are printed in bold-faced type; values of MD2 < 1,0 and values having p > 0,050 are not shown in the table. Under the diagonal statically significant (p < 0,050) distinctions between the corresponding families are shown by letters: с - distinction by cubital index; h - by hantel index; d - by discoidal shift; by "-" marks the cases with no differences registered between the families according to coefficients]. Таблица 3 [Table 3] Результаты группировки пчелиных семей на основе теста Дункана [Results of grouping bee families by Duncan test] Пчелосемья [Bee colony] Группа [Groupl Кубитальный индекс [Cubital indexl Гантельный индекс [Hantel index! Дискоидальное смещение [Discoidal shiftl 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 1 sjssjssjssjs sjssjssjssjs 2 SjS SjS SjS SjS sjssjssjssjs 3 sfcsfj** sjssjssjssjs 4 5jS SjS SjSSjS sjssjssjssjs 5 sjssjssjssjs sjs sjs sjssjs 6 * * ** **** 7 sjssjssjssjs sjs sj« SjS SjS sjs sjs sjs sjs 8 * * ** sjssjs SjS SjS sjs sjs sjssjs 9 sjs sjs sjssjs 10 sjssjssjssjs 11 * * ** SjS SjS SjS SjS sjssjssjssjs (семьи № 10, № 11); 4) помеси на основе среднерусской породы (семьи № 1, № 2, № 3, № 4, № 7). Положение указанных групп пчелосемей в пространстве дискриминантных канонических функций подтверждает наличие двух обособленных групп, соответствующих карпатской и среднерусской породам; помесные формы разного происхождения объединяются в близкие друг к другу группы (рис. 3). Первая каноническая функция Рис. 3. Положение группировок пчелиных семей в пространстве двух дискриминантных канонических функций: 95% - доверительные эллипсоиды. В анализ включены кубитальный и гантельный индексы и дискоидальное смещение. Группы семей: А - карпатская, B - южная гибрид, C - среднерусская гибрид, D - среднерусская [Fig. 3. Position of individuals of grouped bee families in the space of two discriminant canonical roots: 95 % confidence ellipses. The cubital and hantel indexes and the discoidal shift are included into the analysis. The groups of families: А - Apism.carnica var. ukrainicacarpatica), B - hybrid based on the southern race, C - hybrid based on the Apis m. mellifera, D - Apis m. mellifera. On the X axis - First canonical function; on the Y axis - Second canonical function] Заключение Присутствие на исследованной территории помесных форм повышает уровень гибридизации медоносных пчел и создает неблагоприятный фон для сохранения генофондов среднерусской и карпатской пород. Гибридные формы характеризуются несогласованностью между породоопределяющи-ми морфометрическими показателями и данными мтДНК-анализа. В связи с этим при установлении породной принадлежности пчел необходимо учитывать не только особенности мтДНК, но и морфометрические параметры, такие как кубитальный и гантельный индексы, дискоидальное смещение.

Ключевые слова

медоносная пчела, Apis mellifera L, морфометрия, локус COI-COII мтДНК, honeybee, Apis mellifera L, morphometry, mtDNA COI-COII locus

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Конусова Ольга ЛеонидовнаТомский государственный университетст. преподаватель кафедры зоологии беспозвоночных Биологического институтаolga.konusova@mail.ru
Островерхова Надежда ВасильевнаТомский государственный университетканд. биол. наук, доцент; доцент кафедры зоологии беспозвоночных Биологического институтаnvostrov@mail.ru
Кучер Аксана НиколаевнаТомский государственный университетд-р биол. наук, профессор; профессор кафедры цитологии и генетики Биологического институтаaksana.kucher@medgenetics.ru
Курбатский Дмитрий ВладимировичТомский государственный университетст. преподаватель кафедры ихтиологии и гидробиологии Биологического институтаdiman@bio.tsu.ru
Киреева Татьяна НиколаевнаТомский государственный университетаспирант кафедры зоологии беспозвоночных Биологического институтаemilia30@mail.ru
Всего: 5

Ссылки

Кривцов Н.И., Зиновьева Н.А., Бородачев А.В., Лебедев В.И., Форнара М.С. Дифференциация основных пород пчел с использованием микросателлитов // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П.П. Костычева. 2011, № 4 (12). С. 23-27.
Гайдар В.А., Керек С.С., Кэйль Е.И., Мерцин И.И., Папп В.В. Структура породы Apis mellifera carnica var. ukrainica carpatica и ее основные отличия от Apis mellifera carnica // Труды Международной научно-практической конференции «Внедрение инновационных технологий в пчеловодстве, сохранение генофонда пчел, использование меда и других природных продуктов для укрепления здоровья населения». Усть-Каменогорск, 2012. С. 104-110.
Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М. : Изд-во Моск. общества испытателей природы, 1948. 183 с.
Авдеев Н.В., Макарова Н.Е., Петухов А.В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла // Пчеловодство. 2009. № 7. С. 21-24.
Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. СПб. : Лениздат, 1995. 122 с.
Cornuet J.M., Garnery L., SolignacM. Putative origin and function of the intergenic region between COI and COII ofApis mellifera L. mitochondrial DNA// Genetics. 1991. Vol. 128, № 2. P. 393-403.
Калашников А.Е., Масленников И.В., Колбина Л.М., Удина И.Г. Генетическая дифференциация популяций медоносных пчел (Apis mellifera L.) и распространение РНК-содержащих вирусов на фоне эпизоотии клеща Varroa destructor на территории Удмуртии // Сельскохозяйственная биология. 2013, № 4. С. 88-92.
Зиновьева Н.А., Кривцов Н.И., Форнара М.С., Бородачев А.В., Бородачев В.А. Микросателлиты как инструмент для оценки динамики аллелофонда при создании приокского типа среднерусской породы медоносной пчелы Apis mellifera L. // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 6. C. 75-79.
Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г., Вахитов В.А. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях южного Урала // Генетика. 1998. Т. 34, № 11. С. 1574-1577.
Николенко А.Г., Постряков А.В. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. на южном Урале // Генетика. 2002. Т. 38, № 4. С. 458-462.
Ильясов Р.А., Петухов А.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале // Генетика. 2007. Т. 43, № 6. С. 855-858.
Rortais A., Arnold G., Alburaki M., Legout H., Garnery L. Review of the DraI COI-COII test for the conservation of the black honey bee (Apis mellifera mellifera) // Conservation Genetics Resources. 2011. Vol. 3. PP. 383-391.
Garnery L., Solignac M., Celebrano G., Cornuet J.M. A simple test using restricted pcr-amplified mitochondrial-DNA to study the genetic structure of Apis mellifera L. // Experientia. 1993. Vol. 49, № 11. PP. 1016-1021.
Garnery L., Mosshine E.H., Oldroyd B.P., Cornuet JM. Mitochondrial DNA variation in Moroccan and Spanish honeybee populations // Molecular Ecology. 1995. Vol. 4. P. 465-472.
Sheppard W.S., Rinderer T.E., Garnery L., ShimanukiH. Analysis of Africanized honeybee mitochondrial DNA reveals further diversity of origin // Genetics and Molecular Biology. 1999. Vol. 22, № 1. PP. 73-75.
Whitfield C.W., Behura S.K., Berlocher S.H., Clark A.G., Johnston J.S., Sheppard W.S., Smith D.R., Suarez A.V., WeaverD., Tsutsui N.D. Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honeybee Apis mellifera // Science. 2006. Vol. 314, № 5799. PP. 642-645.
Han F., WallbergA., Webster M.T. From where did the Western honeybee (Apis mellifera) originate? // Ecology and evolution. 2012. Vol. 2, № 8. P. 1949-1957.
Garnery L., Cornuet J.M., SolignacM. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis // Molecular Ecology. 1992. № 1. P. 145-154.
Frank P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.M. Molecular confirmation of a fourth lineage in honey bees from the Near East // Apidologie. 2000. № 31. P. 167-180.
Meixner M.D., Pinto M.A., Bouga M., Kryger P., Ivanova E., Fuchs S. Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera // COLOSS BEEBOOK / Eds. V. Dietemann, J.D. Ellis, P. Neumann. Vol. I : Standard methods for Apis mellifera research // Journal of Apicultural Research. 2013. Vol. 52, № 4. P. 1-27.
Островерхова Н.В., Конусова О.Л., Кучер А.Н., Киреева Т.Н., Воротов А.А., БелыхЕ.А. Популяционно-генетическая структура медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в районе д. Леботер Чаинского района Томской области // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 1 (21). С. 161-172.
Островерхова Н.В., Конусова О.Л., Кучер А.Н., Киреева Т.Н., Воротов А.А., Белых Е.А. Генетическое разнообразие локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. в Томской области // Генетика. 2015. № 1. С. 89-100.
Бородачев А.В., Бурмистров А.Н., Касьянов А.И., Кривцова Л.С., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Мартынов А.Г., Соловьева Л.Ф., Харитонов Н.Н. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. Рыбное : НИИП, 2002. 154 с.
Конусова О.Л.,Погорелов Ю.Л., Островерхова Н.В.,Россейкина С.А.,Нечипуренко А.О., Воротов А.А., Климова Е.А., Прокопьев А.С. Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в некоторых районах Томской области // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 1 (9). С. 29-41.
Кривцов Н.И. Порода для северных областей России // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и дальнего зарубежья: Материалы Международной научно-практической конференции. Ярославль, 2011. С. 30-32.
Полищук В.П., Пилипенко В.П. Пчеловодство. Справочное пособие. Киев : Выща школа, 1990. 312 с.
Cauia E., Usurelu D., Magdalena L.M., Cimponeriu D., Apostol P., Siceanu A., Holban A. Preliminary researches regarding the genetic and morphometric characterization of honeybee (A. mellifera L.) from Romania // Zootehnie §i Biotehnologii. 2008. Vol. 41, № 2. P. 2783-2786.
 Характеристика морфометрической изменчивости медоносных пчел Apis mellifera L., отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).

Характеристика морфометрической изменчивости медоносных пчел Apis mellifera L., отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 1 (33).