Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан

Приведены результаты изучения пяти природных ценопопуляций редкого вида Medicago cancellata Bieb., находящегося в Республике Башкортостан на северной границе ареала. Изучены демографическая структура, морфометрические параметры и жизненное состояние особей. Большинство исследованных ценопопуляций M. cancellata отличаются невысокой плотностью (2,2-5,8 экз./ м). Изученные ценопопуляции относятся к нормальным неполночленным, пик приходится на среднегенеративные особи. По классификации «дельта-омега» зрелыми являются 4 ценопопуляции, 1 - стареющая. По большинству морфометрических показателей лидирует популяция на горе Сусактау, минимальные значения по всем параметрам отмечены в популяции возле д. Алышево. Значения квадратов расстоянийМахаланобисамежду ценопопуляциями показало, что наибольшее расстояние между ценопопуляцими 1-3, 1-4; наименьшее - между ценопопуляцими 1-2, 4-5. Проведенный виталитетный анализ позволил выявить, что две ценопопуляции - процветающие, три ценопопуляции - депрессивные.

Modern state of natural populations of Medicago cancellata Bieb. rare species in the Bashkortostan Republic.pdf Введение Изучение редких видов растений на границах их распространения - важная и актуальная задача современной ботаники, экологии и охраны растений. Окраинные популяции, в силу специфических особенностей (географическая изоляция, ограниченные условия для произрастания, гибридогенные процессы и т.д.), как правило, обладают своеобразием структуры, внутренней организации и экологии, а также морфологии и генетики особей [1, 2]. В то же время эти популяции могут находиться в условиях двойного стресса - наряду с не оптимальными для них условиями местообитаний на краю ареала может наблюдаться и антропогенное воздействие. Поэтому виды растений на границах ареалов нередко попадают в Красные книги регионального и федерального значения. К таким редким видам в Республике Башкортостан (РБ) относится Medicago cancellata Bieb. (люцерна сетчатая), малоизученный вид, находящийся в республике на северной окраине ареала. Включен в Красную книгу МСОП (с категорией V - вид, сокращающийся в численности) [3], Красную книгу Российской Федерации (РФ) (3 - редкий вид) [4], Красную книгу РБ (2 -вид, сокращающийся в численности) [5], охраняется еще в 5 регионах РФ [3]. Редкое растение Башкирского Предуралья [6]. Эндемик Европейской России [4]. Восточноевропейский степной вид, встречающийся в Восточной Европе (степная зона) и на Кавказе. Ксерофит, петрофит, кальцефит. Произрастает в степях на открытых каменистых склонах, преимущественно на карбонатизированных пермских песчаниках и продуктах их разрушения. В РБ встречается очень редко, исключительно в песчанистых степях, на вершинах эрозионных конусовидных гор-останцев, предпочитает склоны южной экспозиции. Разрастается в нарушенных степях (отсутствуют дерновин-ные злаки) с разреженным травостоем [5]. В РБ охраняется на территории памятников природы «Гора Сусактау» и «Гора Сатыртау» [7]. Дикорастущие виды рода Medicago нечасто становились объектами исследований [8-10], данные по крайне редкому в большинстве регионов России Medicago cancellata отсутствуют, в то же время такие сведения об этом диком родиче культурных представителей рода люцерна представляют интерес в том числе и для селекционных целей [11]. Цель работы - выявление особенностей онтогенетической структуры, морфометрических параметров и виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) Medicago cancellata в Республике Башкортостан. Материалы и методики исследования Medicago cancellata - многолетнее каудексообразующее травянистое растение 15-25 см высотой, утолщенный стержневой корень глубоко уходит в почву. Стебли с деревянистым основанием, многочисленные, крепкие, прямые, густо облиственные. Прилистники маленькие, шиловидные, цельные или (реже) нижние при основании 1-2-зубчатые. Листья тройчатые; листочки небольшие, голые или слегка прижато-пушистые, у нижних листьев обратно-яйцевидные, у верхних - линейно-клиновидные с выдающимися жилками, на вершине выемчатые. Соцветие густое, головчатое, состоит из 5-10 цветков. Венчик желтый, 5,5-5 мм длиной. Боб голый или слабоопушенный, улиткообразно закрученный в 2-3 оборота, 4 мм в диаметре. Цветет в июне-июле. Опыляется насекомыми. Плодоносит в августе. Размножается семенами [5]. В 2015 г. в петрофитных степях Башкирского Предуралья изучено состояние всех известных ценопопуляций M. cancellata. Они расположены на уникальных геолого-морфологических образованиях - 5 горах-останцах эрозионного происхождения, представляющих рефугиумы степной флоры и степных растительных сообществ в агроландшафте. Эти горы на башкирском языке носят название шиханы (холм, купол). Наиболее крупные из них с высотами 266-319 м над ур. м. (горы Ярыштау, Сусактау, Сатыртау) активно посещаются местным населением и подвержены рекреационной нагрузке, остальные используются под пастбища. Сообщества шиханов отличаются повышенным эндемизмом и насыщенностью редкими видами, занесенными в Красные книги РФ и РБ [12]. Для оценки фитоценотической приуроченности ценопопуляций M. can-cellata с использованием традиционных геоботанических методов [13] выполнялись геоботанические описания сообществ. Для изучения демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м2. Порядок заложения (линейный или шахматный) и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели от площади, занимаемой конкретной ценопопуляцией. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая и эффективная плотность особей, онтогенетический состав. При определении онтогенетической структуры ЦП согласно стандартным критериям [14-17] учитывались следующие онтогенетические состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gj), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ЦП. Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления [18], индекс старения [19]. Для оценки состояния ЦП применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского [20], основанный на совместном использовании индексов возрастности (А) [15] и эффективности (ю) [20]. Изучение морфометрии в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева [21] на 25 среднегенеративных особях. Наблюдения и измерения проводились в фазе цветения, при этом учитывались следующие параметры: число генеративных побегов на 1 растение, шт., - Ngs; высота генеративного побега, см, - h; диаметр стебля, см, - d; диаметр куста - dS; число листьев на одном генеративном побеге, шт., - Nl; длина листа, см, -Ll; ширина листа, см, - Sl; длина черешка - Lls; длина соцветия, см, - Li; число цветков в соцветии, шт., - Nfl; диаметр цветка, см, - dfl. Многомерный анализ проводили по программе StatSoft STATISTICA 6.0 для 5 выборок. В процессе дискриминантного анализа вычисляли феноти-пическую дистанцию, выраженную расстоянием Махаланобиса [22, 23]. Методика оценки виталитетного состава основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталитета. В качестве объектов виталитетного анализа использовались растения средневозрастного генеративного онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на самоподдержание ценопопуляции. Предварительно проведенные факторный и корреляционный анализы позволили выделить среди биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. Для обработки полученных данных составлены виталитетные спектры, отражающие соотношения растений высшего (а), промежуточного (b) и низшего (с) классов виталитета [24], а также определены индекс качества ценопопуляций и виталитетные типы: процветающие, равновесные, депрессивные. Статический анализ проведен в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей, рассчитаны средние арифметические значения, среднеквадратичное отклонение о, коэффициенты вариации [25, 26]. Результаты исследования и обсуждение По данным геоботанических описаний растительности определена фи-тоценотическая приуроченность ценопопуляций M. cancellata, которая приведена ниже. Название ценопопуляций давалось по ближайшему к ней населенному пункту или географическому объекту. ЦП 1 (г. Ярыштау, с.ш. 54,150555°, в.д. 55,096944°). Ценопопуляция расположена в верхней части склона южной экспозиции с уклоном 30°. ОПП травостоя равняется 60% при средней высоте 30 см. Преобладающим типом растительности являются разнотравно-гребневидножитняювые петрофитные степи. В травяном покрове большую долю занимают типичные петрофитные виды растений (Scabiosa isetensis L., Asperulapetraea V. Krecz. ex Klok., Astragalus helmii Fisch., Artemisia salsoloides Willd. и др.) с присутствием степных видов (Stipa capilla-ta L., Agropyronpectinatum (Bieb.) Beauv., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Salvia stepposa Shost., Festucapseudovina Hack. ex Wiesb., Artemisia austiaca Jacq. и др.). Пастбищная нагрузка отсутствует, рекреационная нагрузка невысокая. ЦП 2 (д. Алышево, с.ш. 54,034370°, в.д. 55,070412°). Ценопопуляция занимает среднюю часть склона южной экспозиции с уклоном 30°. ОПП травяного яруса 70% при средней высоте травостоя 50 см. Преобладающим типом растительности являются шалфейно-коржинскоковыльные петрофитные степи. Травостой сложен петрофитными видами растений: Salvia nutans L., Hedysarum grandiflorum Pall., Scabiosa isetensis, Polygala sibirica L., Astragalus helmii, On-osma simplicissima L. и др. с участием видов настоящих степей (Stipa capillata, Stipa korshinskyi Roshev., Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca Gaudin, Helictotrichon desertorum и др.). Самая низкая гора с сильной пастбищной нагрузкой. ЦП 3 (г. Сусактау, с.ш. 52,583333°, в.д. 55,983888°). Ценопопуляция располагается на вершине юго-восточного склона с относительным уклоном 40°. Для местообитаний характерны выходы скальных пород. Преобладающим типом растительности являются прутняко-солянковиднополынные степи. ОПП травяного яруса составляет 50% при средней высоте травостоя 15 см. В травяном покрове большую долю занимают типичные петрофитные виды растений (Astragalus helmii Fisch., Kochiaprostrata (L.) Schrad., Onosma simplicissima, Artemisia salsoloides, Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Tanaсetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvel., Otites baschkirorum (Janisch.) Holub и др.) с присутствием степных видов (Stipa capillata, Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Helictotrichon desertorum, Salvia stepposa, Festuca pseudovina, Artemisia austiaca и др.). Несмотря на то, что эта гора активно посещается населением, в местах произрастания люцерны сетчатой рекреационная нагрузка практически отсутствует из-за очень крутых склонов. Выпаса также нет. ЦП 4 (г. Пикарская, с.ш. 55,026251°, в.д. 56,226310°). Ценопопуляция произрастает на южной верхней части склона 35-40°. ОПП травяного яруса составляет 60% при средней высоте травостоя 60 см. Преобладающим типом растительности являются разнотравно-гребневидножитняковые петро-фитные степи. В сообществах преобладают виды настоящих степей (Stipa capillata, Agropyron pectinatum, Helictotrichon desertorum, Stipa pennata L., Echinops rutenicus Bieb. и др.) с участием петрофитных видов растений (Ko-chia prostrata, Onosma simplicissima, Astragalus testiculatus Pall., Centaurea carbonata Klok., Astragalus helmii и др.). Используется для выпаса. ЦП 5 (г. Сатыртау, с.ш. 56,251933°, в.д. 56,252403°). Ценопопуляция расположена в средней части юго-восточного склона, где характерны выходы песчаников, способствующих формированию петрофитных вариантов степей. Преобладающим типом растительности являются мордовниково-гребне-видножитняковые петрофитные степи. ОПП травяного яруса составляет 70% при средней высоте травостоя 50 см. Травяной покров представлен петрофит-ными видами: Koeleria sclerophylla P. Smirn., Polygala sibirica, Scabiosa iseten-sis, Centaurea carbonata и др. и видами настоящих степей: Stipa capillata, Stipa pennata, Carex pediformis C.A. Mey., Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Echinops rutenicus, Agropyron pectinatum и др. Присутствует выпас скота. Онтогенетическая структура представляет собой один из существенных признаков популяции; эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость [16]. Приведена характеристика онтогенетических состояний M. cancellata. Во всех изученных популяциях проростки нами не обнаружены. Возможно, при высыхании почвы в конце весны - начале лета образуется корка, и ее растрескивание приводит к гибели появившихся проростков, в результате чего повреждается и высыхает корневая система. Скорее всего, проростки выживают в исследуемых популяциях только в благоприятные по температурному и осадочному соотношению годы. Особи ювенильного состояния и имматурного состояния обнаружены только в одной популяции, произрастающей в разнотравно-гребневид-ножитняковой петрофитной степи, где отсутствует пастбищная нагрузка, а рекреационная нагрузка невысокая. Ювенильное состояние. Семядольные листья некоторое время сохраняются до появления 1-2 настоящих листьев, а потом отмирают. Форма первых настоящих листьев обратнояйцевидная. Корневая система стержневая, появляются корни первого и второго порядка. Имматурное состояние. Растения высотой 5-7 см. Начинается видимое ветвление побегов. Листья тройчатые, 5-9 шт. Формируются корни третьего порядка. Виргинильные особи высотой 10-15 см. Листьев 20-25 шт. длиной 0,61 см, шириной 1-1,2 см. Формируется каудекс, несущий несколько вегетативных побегов. На «вторичном каудексе» формируется значительное число придаточных почек. Молодые генеративные особи высотой 18-22 см. Количество вегетативных побегов увеличивается до 15, из которых от 3 до 5 генеративных побегов. Листья тройчатые; листочки небольшие, голые или слегка прижа-то-пушистые, у нижних листьев обратнояйцевидные, у верхних - линейно-клиновидные с выдающимися жилками, на вершине выемчатые. Соцветие густое, головчатое, состоит из 5-10 цветков. Венчик желтый, около 5 мм длиной. В области «вторичного каудекса» происходит заложение придаточных почек, из которых образуются побеги возобновления. Средневозрастные генеративные особи. Идет дальнейшее нарастание каудекса, заложение большого числа почек и придаточных корней. Количество генеративных побегов увеличивается до 30-50 шт., длина побегов варьирует в пределах 20-25 см. Цветков в соцветии 10-30 шт., в отдельных популяциях до 50 шт. Заложение придаточных корней происходит при отмирании боковых корней у основания каудекса. Старые генеративные особи характеризуются ослаблением генеративной функции и формируют около 15 побегов. Количество и размеры листьев уменьшаются. Замедляется корне- и побегообразование. Каудекс подвержен гниению и разрушению. Субсенильные растения характеризуются прекращением генеративной функции. Количество побегов уменьшается до 5 шт., все они низкорослые и не превышают высоты 15 см. Наблюдалось ослабление и прекращение кор-необразования. Сенильные растения в популяциях не отмечены. Растения разных онтогенетических состояний потребляют ресурсы среды разными темпами. Вклад растений разных возрастных состояний в популяционную плотность взвешен соответственно их энергетической эффективности [20]. Общая эффективная плотность и возрастной состав представлены в табл. 1. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Показатели плотности и онтогенетический состав ценопопуляций Medicago cancellata [Indicators of density and ontogenetic structure of Medicago cancellata raenopopulations] № ЦП [No CP] Эффективная плотность, экз./м2 [Effective density, ind./m2] Плотность, экз./м2 [Density, ind./m2] j+im+v §1+ §2+ §3 ss 1 3,8 5,8 33,2 54,3 12,5 2 2,9 3,5 11,1 82,2 6,7 3 3,6 4,3 13,4 79,0 7,6 4 2,0 2,2 0,0 96,7 3,3 5 2,5 2,8 7,2 88,4 4,4 Общая плотность в ЦП M. cancellata варьирует от 2,2 до 5,8 экз./м2, эффективная плотность - 2,0-3,8 экз./м2. Во всех популяциях преобладает генеративная фракция. Максимальные значения показателей плотности имеет ЦП 1 (5,8; 3,8 экз./м2 соответственно). Прегенеративная фракция максимальна в ЦП 1 (33,2 %), где различие по показателям плотности наиболее выражено, также здесь наибольшее количество постгенеративных особей (12,5%). Генеративная фракция максимальна в ЦП 4 (96,7%), где различия по показателям плотности наименьшие. По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [16, 27] изученные ЦПM. cancellata относятся к нормальным неполночленным, пик приходится на среднегенеративные особи (рис. 1). Наиболее типичным является отсутствие в спектре проростков ювенильных, имматурных и сенильных особей. Прегенеративные особи первыми подвергаются воздействию неблагоприятных условий и антропогенной нагрузке. Выпадение особей сенильного состояния связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растений в старом генеративном состоянии: особи проходят полный онтогенез только в благоприятных условиях, при хорошем питании и высокой влажности почвы и при отсутствии антропогенных нарушений. Центрированный спектр формируется во всех ценопопуляциях в условиях умеренных и постоянных нарушений (выпас скота, рекреация). Абсо- Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Medicago cancellata. По оси х - онтогенетическое состояние; j - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - средневозрастное генеративное; g3 - старое генеративное; ss - субсенильное; по оси у - доля особей данного онтогенетического состояния, %, по оси z - номера ценопопуляций (1-5) [Fig. 1. Ontogenetic spectra of Medicago cancellata coenopopulations. On the Х axis -Ontogenetic state: p - germ; j - juvenile, im - immature, v - virgin, g1 - young-generative, g2 - middle-generative, g3 - old-generative, ss - subsenile; on the Y axis - Part of individuals of this ontogenetic state, %; on the Z axis - Number of coenopopulations (1-5)] лютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (40,4-66,7%). Ювенильные и имматурные особи (4,0 и 11,3% соответственно) представлены только в ЦП 1. В ЦП 4 полностью отсутствует прегенера-тивная фракция. Представленность виргинильных особей несколько выше и составляет до 17,9%. Крутизна склона способствует периодическому смыву семян весенними водами, а резкое пересыхание субстрата в жаркие периоды года приводит к гибели молодых растений, что отрицательно повлияло на прорастание семян и способствовало выпадению этих стадий. Для ценопопуляций M. cancellata характерна четкая идентификация различных онтогенетических состояний. На онтогенетическую структуру це-нопопуляций влияют эколого-фитоценотические условия обитания и антропогенная нагрузка. Распределение особей по онтогенетическим группам и демографические показатели в ценопопуляциях M. cancellata представлены в табл. 2. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение особей по онтогенетическим состояниям и демографические показатели состояния ЦП Medicago cancellata [Distribution of individuals according to ontogenetic states and demographic indicators of Medicago cancellata populations] № ЦП [No CP] Онтогенетическое состояние, % [Ontogenetic state, %] Демографические показатели [Demographic indicators] j im v g1 g2 g3 ss A ю Тип ЦП [Population type] 1в PrJ ^СТ [у 1 4,0 11,3 17,9 6,0 40,4 7,9 12,5 0,41 0,66 Зрелая [Mature] 0,61 0,13 2 0,0 0,0 11,1 8,9 44,4 28,9 6,7 0,53 0,82 « 0,14 0,07 3 0,0 0,0 13,4 8,4 54,6 16,0 7,6 0,50 0,83 « 0,17 0,08 5 0,0 0,0 7,2 13,0 66,7 8,7 4,4 0,48 0,89 « 0,08 0,04 4 0,0 0,0 0,0 6,7 61,7 28,3 3,3 0,56 0,91 Стареющая [A.ging] 0,00 0,03 [Note: A - Age Index; ю - Efficiency Index; IRec - Recovery Index; IA - Aging Index]. Оценка возрастности A (дельта) и эффективности ю (омега) показала, что большинство ЦП относятся к зрелым (A = 0,41-0,53; ю = 0,66-0,89). В составе зрелых ЦП доля средневозрастных генеративных особей велика, а доля прегенеративных мала или отсутствует вовсе. ЦП 4 является стареющей (A = 0,56; ю = 0,91), где полностью отсутствует прегенеративная фракция. Данная популяция расположена в верхней части крутого склона с эродированной каменистой почвой. Их эрозия связана с естественными причинами (водная и ветровая эрозия), что отрицательно влияет на прорастание семян и усиливает элиминацию молодых особей. Проведено также сравнение индексов восстановления (IB) и старения (ICT), отражающих динамические процессы ЦП. Индекс восстановления близок или равен нулю в ЦП 2-5 (IE = 0,00-0,17), в этих популяциях отсутствуют ювенильные и имматурные особи, в ЦП 4 и виргинильные особи. В ЦП 1 индекс восстановления - 0,61, это свидетельствует о хорошем пополнении молодыми особями. Во всех ЦП индекс старения близок к нулю (0,03-0,13), это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном или субсенильном состоянии. При изучении состояния ЦП редких видов важное значение имеет анализ изменчивости качественных и количественных признаков [28, 29]. Результаты изучения морфометрических параметров растений в 5 ценопопуляциях M. cancellata представлены в табл. 3. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических параметров Medicago cancellata [Intrapopulation variability of Medicago cancellata morphometric parameters] № ЦП [No CP] Средние значения морфометрических параметров [Average values of morphometric parameters] Ngs h d dS Nl Ll Sl Lls Li Nfl dfl 1 40,9 23,6 0,1 27,2 44,2 1,3 1,8 1,2 3,9 9,8 0,5 ±2,12 ±0,53 ±0,003 ±0,61 ±1,91 ±0,03 ±0,05 ±0,06 ±0,29 ±0,73 ±0,02 C, % 25,9 11,3 13,6 11,2 21,61 11,2 14,4 23,4 37,7 37,2 16,9 2 38,3 22,3 0,1 24,8 40,8 1,1 1,4 0,9 7,4 14,8 0,5 ±1,56 ±0,65 ±0,003 ±1,06 ±1,99 ±0,03 ±0,05 ±0,03 ±1,25 ±0,79 ±0,01 C, % 20,3 14,5 19,3 21,4 24,4 15,2 17,4 17,4 16,9 26,5 9,6 3 65,4 25,7 0,2 35,0 52,2 1,3 1,9 1,4 16,2 51,2 0,5 ±2,52 ±0,49 ±0,01 ±0,97 ±4,04 ±0,03 ±0,04 ±0,04 ±0,63 ±3,11 ±0,01 C, % 19,3 9,5 19,0 13,9 38,6 10,1 10,9 14,2 19,3 30,3 10,7 4 27,0 27,5 0,2 28,0 54,6 1,1 1,6 1,0 15,9 23,6 0,5 ±1,45 ±0,67 ±0,01 ±0,55 ±2,19 ±0,02 ±0,02 ±0,02 ±0,28 ±1,33 ±0,01 C, % 26,7 12,3 22,8 9,8 20,1 8,3 6,0 9,2 8,9 28,1 11,8 5 22,6 27,3 0,2 28,3 70,3 1,2 1,4 0,8 12,6 25,3 0,5 ±1,82 ±0,88 ±0,01 ±0,95 ±4,43 ±0,02 ±0,03 ±0,03 ±0,51 ±1,23 ±0,01 C, % 40,2 16,1 32,2 16,9 31,6 10,2 9,9 21,0 20,4 24,3 13,6 Note: Ngs - Number of generative shoots per 1 plant, pcs.; h - Generative shoot height, cm; d - Stem diameter, cm; dS - Bush diameter, cm; Nl - Number of leaves on one generative shoot, pcs.; Ll - Leaf length, cm; Sl - Leaf width, cm; Lls - Petiole length, cm; Li - Inflorescence length, cm; Nfl - Number of leaves in the inflorescence, pcs.; dfl - Flower diameter, cm]. По большинству показателей как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует ЦП 3, находящаяся в верхней части крутого склона шихана Сусак-тау, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений (эколого-фитоценотический оптимум). Минимальные значения по всем параметрам отмечены в ЦП 2, сильно нарушенной выпасом скота. Наибольшее количество генеративных побегов наблюдается в ЦП 3, наименьшее - в ЦП 5. По высоте генеративного побега значительных различий между ценопопуляциями не выявлено, только в ЦП 2 этот признак немного ниже. По количеству листьев также больших различий не наблюдается, лишь отличается ЦП 5, где этот признак максимален, и ЦП 2, где он минимален. Наибольшую вариабельность имеет параметр количество цветков в соцветии - от 9,8 шт. (ЦП 1) до 51,2 шт. (ЦП 3). Наибольшей изменчивостью обладают следующие параметры: число генеративных побегов (19,3-40,2%), а также число листьев (20,1-38,6%) и цветков в соцветии (24,3-37,2%). Остальные признаки имеют нормальную степень изменчивости (6,0-37,7%). Многомерные методы статистики - это один из приемов исследования в биологии и экологии, позволяющий обнаружить скрытую в исходных данных информацию. Особенно актуален такой подход для анализа популяций редких видов растений [20]. Один из эффективных методов многомерной статистики - дискриминантный анализ. Данный анализ позволяет оценить эвклидову дистанцию или расстояние Махаланобиса между объектами. На основании этого можно оценить близость изучаемых ценопопуляций по фе-нотипическим признакам. Установлены значения квадратов расстояний Махаланобиса между цено-популяциями (табл. 4). Наибольшее расстояние между ЦП 1-3, 1-4 (58,18; 66,82). Наименьшее - ЦП 1-2, 4-5 (13,95; 11,39), которые географически находятся довольно близко друг к другу. Малое расстояние указывает на более высокое фенотипическое сходство особей между ценопопуляциями. Т а б л и ц а 4 [Table 4] Значения квадратов расстояний Махаланобиса между ценопопуляциями Medicago cancellata [Values of Mahalanobis squared distances among Medicago cancellata coenopopulations] № ЦП [No CP] 1 2 3 4 5 1 0,00 13,95 58,18 66,82 52,51 2 13,95 0,00 40,27 33,02 22,50 3 58,18 40,27 0,00 39,06 49,63 4 66,82 33,02 39,06 0,00 11,39 5 52,51 22,50 49,63 11,39 0,00 Визуализация дискриминантной модели представлена на рис. 2, где особи всех 5 изучаемых ценопопуляцийM. cancellata представлены в пространстве первого и второго канонических корней. Можно видеть, что каждая популяция занимает свою территорию, перекрытий между популяциями почти не наблюдается. Наиболее отлична от остальных ЦП 3, которая фенотипически более разнообразна, в отличие от ЦП 2 и 4, которые образуют более плотное облако. Важной составляющей популяционной структуры является виталитет -характеристика жизненного состояния особей растений, выполняемая с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост, продукцию растений [24]. Соотношение в ценотической популяции особей разного уровня виталитета дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях местообитания. Высокая информативность анализа виталитетного состава популяции обусловлена его первичностью по отношению к другим типам состава популяций. 6 4 2 0 ^ -2 4 3 3 3 3 33 -3 3 3 Г 33 3 • 3 3 3 3 3 • 3 3 3 3 ■ 3 3 -6 -8 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Кор_1 Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа ценопопуляций Medicago cancellata по совокупности морфометрических признаков в пространстве первого и второго канонических корней (1-5 - номера популяций) [Fig. 2. The results of discriminate analysis of Medicago cancellata coenopopulations per totality of morphometric parameters in the space of the first and the second canonical roots (1-5 - numbers of coenopopulations)] Проведенные факторный и корреляционный анализы позволили выделить среди исследованных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков: число листьев на одном генеративном побеге и число цветков в соцветии, которые в дальнейшем использованы для оценки вита-литетного спектра ценопопуляций. Распределение особей M. cancellata по классам виталитета приведено в табл. 5. Жизненное состояние ЦП M. cancellata меняется в разных экото-пах. В ЦП 3 и 5 отмечено преобладание особей высшего класса, и они отнесены к категории процветающих. Индекс качества ЦП здесь максимален и составляет 0,38 и 0,5. Эти ценопопуляции приурочены к слабо нарушенным местообитаниям. В условиях умеренных нарушений в ценопопуляциях сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей. Остальные ЦП (1, 2, 4) отнесены к депрессивным, качество популяции составляет от 0,04 до 0,30. По-видимому, на фоне общего эколого-ценотического стресса, обусловленного пастбищной и рекреационной нагрузкой, процессы роста особей M. cancellata значительно подавляются. 5 5 55 555 45 5 • 5 * D i 5 5 5' * 5 5 *5 4 I1 * Si5^ - 1 1 111 ^ 2 2 2 22 2 2' 1 4 '4 11 1!1 1 2 " ' 1 11 • 2 Т а б л и ц а 5 [Table 5] Распределение особей Medicago cancellata по классам виталитета [Distribution of Medicago cancellata individuals according to vitality classes] № ЦП [No CP] Относительная частота размерных классов [Relative frequency of dimensional classesi Качество популяции, Q [Population quality, Q] Виталитетный тип ЦП [Vital type of CP] с b a 3 0,00 0,60 0,40 0,50 Процветающая [thriving] 5 0,24 0,20 0,56 0,38 « 4 0,40 0,28 0,32 0,30 Депрессивная [depressive] 1 0,76 0,24 0,00 0,12 « 2 0,92 0,04 0,04 0,04 « Таким образом, виталитетный анализ M. cancellata показал, что изученные ЦП неоднородны по своему составу. Виталитетный тип их изменяется от процветающего до депрессивного. Соотношение в популяции особей разного уровня виталитета является важной самостоятельной характеристикой, которая дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях обитания и в свою очередь является индикатором качества экотопов. Заключение Проведенное обследование 5 известных на сегодня в Республике Башкортостан местообитаний редкого эндемичного вида Medicago cancellata показало, что состояние популяций удовлетворительное. Общая плотность в ЦП M. cancellata варьирует от 2,2 до 5,8 экз./м2, эффективная плотность - 2,0-3,8 экз./м2. Виталитетный анализ выявил, что две ценопопуляции - процветающие, три ценопопуляции - депрессивные. По всем основным показателям наиболее благоприятные условия для произрастанияM. cancellata складываются в прутняко-солянковиднополынных степях на шихане Сусактау. Для усиления охраны вида необходим постоянный мониторинг за состоянием популяций, исследования в этом направлении будут продолжены. Наряду с уже существующими ООПТ может быть рекомендовано учреждение памятника природы «Гора Ярыштау» в Давлекановском районе Республики Башкортостан.

Ключевые слова

vitality, variability, morphometric parameters, coenopopulation, виталитет, изменчивость, морфометрические параметры, ценопопуляция

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Мустафина Альфия НауфалевнаБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАНканд. биол. наук, м.н.с. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийalfverta@mail.ru
Абрамова Лариса МихайловнБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАНд-р биол. наук, профессор, зав. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийabramova.lm@mail.ru
Каримова Ольга АлександровнБотанический сад-институт Уфимского научного центра РАНканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растенийkarimova07@yandex.ru
Всего: 3

Ссылки

Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. 1963. Вып. 2. С. 3-115.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. : Наука, 1973. 283 с.
Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119-135.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений : учеб.-метод. пособие. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М. : Наука, 1990. 296 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высш. шк., 1980. 293 с.
Злобин Ю.А., СклярВ.Г., КлименкоА.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы : Университетская книга, 2013. 439 с.
Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных : учебник. 3-е изд. М. : Бином-Пресс, 2008. 512 с.
Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж : Изд-во Воронежского ун-та, 1962. Вып. 7. 602 с.
Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола : Ланар, 1995. 224 с.
Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола : МарГУ, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Основы популяционной экологии растений / под ред. Б.М. Миркина. Уфа : БГПУ, 2009. 88 с.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М. : Наука, 1976. С. 14-43.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М. : Наука, 1978. 212 с.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М. ; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Abramova L.M., Karimova O.A., Mustafina A.N. Characteristic of coenopopulations of a rare species Hedysarum grandiflorum Pall. in stony steppes of the Cis-Urals // Italian Science Review. 2014. № 2(11). С. 241-244.
Мифтахова С.Р., Абрамова Л.М. Редкие виды диких родичей культурных растений Республики Башкортостан // Известия Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 1-1. С. 6668.
Атласова Л.Г. Онтогенетическая структура ценопопуляций Medicago falcata в условиях окрестностей города Якутска // Естественные и математические науки в современном мире. 2014. № 15. С. 121-128.
Атласова Л.Г. Состояние ценопоuуляцийMedicagofalcataL. в условиях криолитозоны: процессы самоподдержания, возрастная структура и численность // Известия Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 1-3. С. 710-714.
Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Репродуктивная биология видов рода Medicago L. Пермь : Изд-во Перм. ун-та, 2004. 225 с.
Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа : МедиаПринт, 2010. 414 с.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М. : Наука, 1987. 205 с.
Красная книга Республики Башкортостан : в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / под ред. Б.Н. Миркина. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа : МедиаПринт, 2011. 384 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред. Н.В. Бардунов, В.С. Новиков. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения) / отв. ред. В.Е. Присяжнюк. М. : Щербинская типография, 2004 (2005). 352 с.
Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.
Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М. : Наука, 1977 С. 8-20.
 Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).