Новое местонахождение лопарскоивняков (Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, Alnetea glutinosae) в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Новое местонахождение лопарскоивняков (Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, Alnetea glutinosae) в Западной Сибири

Новое местонахождение ивняков с доминированием Salix lapponum L. обнаружено в пойме р. Ягмунъягун в 37 км к востоку от г. Сургута, 61°19'23" с.ш., 74°12'01" в.д. (Сургутский район Ханты-Мансийского автономного округа). Цель статьи - дать детальную синтаксономическую и ландшафтную характеристику этим оригинальным сообществам, слабо отраженным в геоботанической литературе. В классификации Браун-Бланке ягмунъягунские ивняки опознаны как ассоциация Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993 (союз Salicion cinereae Th. Muller et Gors ex Passarge 1961, порядок Salicetalia auritae Doing 1962, класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1943). Изученные лопарскоивняки разделяются на две субассоциации: C. a.-S. I typicum Taran 1993 (вариант Carex lasiocarpa) и Carici aquatilis-Salicetum lapponum juncetosum filiformis Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov.; диагностические виды последней - Juncus filiformis, Gentiana pneumonanthe, Phalaroides arundinacea. Средняя высота ивы в ценозах субасс. C. a-S. l juncetosum filiformis - 1,5 м, среднее общее проективное покрытие ивы - 24%, травостоя -48%, напочвенных мхов - 17%, средняя видовая насыщенность сосудистыми -20,5, мхами - 10,6 видов на 100 м2. В ягмунъягунских лопарскоивняках выявлено 44 вида сосудистых растений, 1 вид печеночников и 27 видов мхов, в том числе Sphagnum inundatum, новый для бриофлоры Ханты-Мансийского автономного округа. Лопарскоивняки субасс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum juncetosum filiformis располагаются на уровнях затопления 90-95% обеспеченности.

New locality of downy willow scrubs (Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, Alnetea glutinosae) in Western Sibe.pdf Введение Ива лопарская (Salix lapponum L.) - характерный болотный вид [1], тесно связанный с торфяными болотами [2]. Несмотря на широкое распространение в Западной Сибири, в подзонах средней и южной тайги она обычно отмечается как малообильный вид и лишь в некоторых работах указывается как доминант и содоминант редких вариантов болот в поймах Васюгана и Тыма [3, 4]. В 1986-1988 гг. сообщества с доминированием Salix lapponum, или ло-парскоивняки, изучены в пойме р. Оби на севере Томской области и описаны как эколого-флористическая ассоциация Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, отнесенная к классу эвтрофных лесных и кустарниковых болот Alnetea glutinosae [5]. В дальнейшем ассоциация отмечена в пойме Ваха [6] и пойме Оби в ближайших окрестностях г. Сургута [7-9]. До сих пор сообщества ивы лопарской, характерные для труднодоступных заболоченных участков притеррасной поймы Оби в пределах подзоны средней тайги, остаются почти не изученными. Информация о них отсутствует в монографии «Растительный покров Западно-Сибирской равнины» [10] и в недавней работе, посвященной классификации западносибирских болот [11]. Несколько лет назад лопарскоивняки найдены на значительном удалении от г. Сургута в виде необычного лугово-болотного варианта, занимающего значительные площади поймы. Цель статьи - дать детальную синтаксоно-мическую и ландшафтную характеристику этим оригинальным растительным сообществам, слабо отраженным в геоботанической литературе. Материалы и методики исследования По природным условиям район исследований относится к подзоне средней тайги [10]. Материал собран в первой декаде сентября 2011 г. в пойме малой реки Ягмунъягун, впадающей с правого берега в р. Тромъеган в точке с координатами 61°15'04" с.ш., 74°12'24" в.д. Далее этот участок поймы, расположенный в 37 км на восток от г. Сургута, будем называть Яг-мунъягунским ключевым полигоном. Центр полигона имеет координаты 61°19'23" с.ш., 74°12'01" в.д. В гидрологическом отношении полигон расположен в объединенной пойме Оби, Тромъегана и Ягмунъягуна. В период половодий Обь подпирает воды Тромъегана далеко вверх по течению; средняя многолетняя длина подпорного участка в нижнем течении Тромъегана составляет 179 км [12]. В геоморфологическом смысле полигон приурочен к участкам древнего меандрового пояса сниженной ступени первой надпойменной террасы Оби [13], которую вслед за Г.В. Обедиентовой [14] будем называть голоценовой. Почвы определялись по [15], гидрологическая терминология приводится по [16]. Геоботанические описания (оп.) выполнялись на учетных площадках (УП) размером 1 а (ар, или 100 м2), проективное покрытие (ПП) видов указывалось в процентах, низкие значения ПП - в баллах: r - не более 0,01%; + - более 0,01, но менее 0,3%. ПП мхов указывалось только для легко распознаваемых в поле видов. Обработка описаний велась с помощью интегрированной ботанической информационной системы IBIS [17]. Отнесение сообществ к синтаксонам проводилось на основе эколого-флористической классификации Браун-Бланке [18, 19]. Авторы описаний и коллекторы мхов - Г.С. Таран и В.Н. Тюрин, образцы мхов определил А.П. Дьяченко. Виды сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову [20], мхов - по M.S. Ignatov et al. [21]. Сборы мхов хранятся в Западно-Сибирском филиале Института леса СО РАН (г. Новосибирск). Очерк растительности района исследований Ягмунъягунский ключевой полигон представляет собой выровненное пространство с небольшими перепадами высот. Поверхности среднего высотного уровня заняты сообществами ивы лопарской, более низкие - болотистыми лугами и травяными болотами (рис. 1). Наиболее обычные доминанты лугово-болотной растительности - Calamagrostis purpurea, Carex acuta, Carex aquatilis, Comarum palustre, Carex vesicaria. Рис. 1. Вид на Ягмунъягунский ключевой полигон с борта самолета (10.09.2003 г., фото В.Н. Тюрина). Номера точек соответствуют полевым номерам описаний, приведенным в текстовой характеристике полигона и в таблице. Прочие обозначения: Д - насыпная дорога к песчаной отсыпке (промышленному объекту); Л - крупный контур одного из лопарскоивняков; Ц - центр ключевого полигона, Я - русло р. Ягмунъягун [Fig. 1. View on the Yagmunyagun key plot area from a plane (10.09.2003, photo by VN Tyurin). Numbers of the points correspond to the releve field numbers cited in the plot area text characteristic and the table. Other symbols: Д - Sandy road to the sandy embankment (industrial object); Л - Large contour of a downy willow scrub; Ц - The key plot area center; Я - The Yagmunyagun River channel] Облесенность полигона невелика. На гребнях слабо выраженных в рельефе пойменных грив изредка отмечаются небольшие пятна сосняков-жердняков, пройденных низовыми пожарами, но наиболее обычны влажные березовые леса. Для примера приведем описание такого сообщества. Оп. 13 ГТ (Г.С. Таран), 08.09.2011, площадь УП 100 м2. Березняк раз-нотравно-злаково-долгомошный. Состав древостоя 10Б, общее проективное покрытие (ОПП) - 40%, средняя высота - 17 м. На УП насчитано 12 стволов, среднеарифметический диаметр 19 см, максимальный - 35 см. ОПП подлеска 0,5%, высота 0,9-1,5 м. ОПП травостоя 30%, высота 55 см. ОПП напочвенных мхов 50%, толщина мохового покрова 8 см. Почва аллювиальная оподзоленная. Видовой состав (здесь и далее ПП видов указано в %): Betula pubescens 40, Salix lapponum 0,5, Pinus sylvestris (juv.) +, Calamagrostis purpurea 17, Sanguisorba officinalis 7, Poa angustifolia 3, Hieracium umbellatum 2, Juncus filiformis 1, Carex juncella 0,7, Carex acuta 0,3, Hylotelephium triphyllum 0,5, Gentiana pneumonanthe 0,3, Chamaenerion angustifolium +. Напочвенные мхи: Polytrichum commune 40, Ceratodon purpureus 9, Polytrichum juniperi-num 0,5, Climacium dendroides 0,5, Calliergonella lindbergii +, Drepanocladus aduncus +, Pohlia nutans +. В синтаксономическом отношении этот фитоценоз можно отнести к березовой фации (betulosum pubescentis) субассоциации Spiraeo salicifoliae-Populetum tremulae franguletosum alni Taran 1993 [22]. От сообществ субассоциации, изученных в Томской области, данное описание отличается более низкой видовой насыщенностью (13 видов сосудистых против 16-37 видов на 100 м2). В заторфованных староречьях Ягмунъягуна отмечаются осоковые и осо-ково-сабельниковые болота. Приведем два примера. Оп. 1 ВТ (В.Н. Тюрин), 08.09.2011, площадь УП 100 м2, площадь фитоценоза 7 а. Пузырчатоосоковое болото. Почва аллювиальная болотная иловато-торфяно-глеевая, толщина торфа 22-32 см, ниже залегает сырой песок. ОПП травостоя 50%, высота 70 см. ОПП ветоши 75%, ОПП мхов 40%. Видовой состав: Carex vesicaria 40, Agrostis stolonifera 7, Carex aquatilis 3, Comarum palustre 3, Ranunculus lingua 0,5, Calamagrostis neglecta 0,5, Naumburgia thyrsiflora 0,5, Stellaria palustris +, Galium palustre +, Epilobium palustre r. Напочвенные мхи: Sphagnum obtusum 38, Calliergon cordifolium 1, Drepanocladus aduncus 1. Оп. 2 ВТ, 08.09.2011, площадь УП 100 м2, площадь фитоценоза 9 а. Осоко-во-сабельниковое болото. Почва аллювиальная болотная иловато-торфяная, торфяной горизонт толщиной 52-67 см, мокрый. ОПП травостоя 50%, высота 80/35 см. ОПП мхов 75%. Видовой состав: Salix lapponum 1, Comarum palustre 40, Carex lasiocarpa 10, Carex aquatilis 3, Calamagrostis neglecta 3, Carex rostrata 2, Agrostis stolonifera 1, Carex omskiana 0,5, Carex chordorrhiza +, Eriophorum polystachion +, Equisetum fluviatile +, Naumburgia thyrsiflora +, Stellaria palustris +, Galium palustre +. Напочвенные мхи: Sphagnum flexuo-sum 72, Sphagnum squarrosum 2, Sphagnum subsecundum 1, Calliergon cordi-folium +. Рис. 2. Пространственная структура растительности Ягмунъягунского ключевого полигона. Номера точек соответствуют полевым номерам описаний. Прочие обозначения: Б - березовые леса; Л - лопарскоивняки; Т - болотистые луга и травяные болота; Д - насыпная дорога и песчаная отсыпка под промышленный объект; Ц - центр ключевого полигона (61°19'23" с.ш., 74°12'01" в.д.); оз. - озера [Fig. 2. Space structure of the Yagmunyagun key plot area vegetation. Numbers of the points correspond to the releve field numbers. Other symbols: Б - Birch forests; Т - Swampy meadows and fens; Л - Downy willow scrubs; Д - Sandy road and sandy embankment for industrial object; Ц - The key plot area center (61°19'23''N, 74°12'01''E); оз. - Lakes] Значительные площади на ключевом полигоне занимают пойменные озера, на мелководьях которых обычны заросли Sparganium emersum. Часть озер к осени пересыхает, и на их днищах развиваются эксплерентные группировки, характерные для внутрипойменных соров [23]. Оп. 15 ГТ, 09.09.2011, площадь УП 100 м2, площадь фитоценоза 3 а. По-левицево-лисохвостовый луг на илистом днище пересохшего водоема. ОПП травостоя 90%, высота 20/4 см, ОПП мхов 10%. Видовой состав: Alopecurus aequalis 40 (высота 15-20 см), Agrostis stolonifera 40 (высота 4 см), Sparga-nium emersum 10 (высота 20 см), Eleocharis acicularis 3, Ranunculus gmelinii 2, Rorippa amphibia 0,5, Eleocharis palustris +, Callitriche palustris +, Sium latifolium +, Alisma plantago-aquatica +, Potamogeton gramineus f. terrestris +, Persicaria minor r, Ranunculus lingua r, Elatine hydropiper r. Мох на почве: Drepanocladus aduncus 10. Общая площадь Ягмунъягунского ключевого полигона равна 162,4 га. Соотношение площадей различных типов растительных сообществ, пойменных водоемов и песчаных отсыпок на ключевом полигоне выражается следующими цифрами: лопарскоивняки - 43,4% (70,4 га); болотистые луга и травяные болота - 30,8% (50,1 га); березовые леса - 7,7% (12,5 га); водоемы - 14,9% (24,2 га); насыпная дорога и песчаная отсыпка под промышленный объект - 3,2% (5,2 га). Карта растительности составлена на основе перспективных аэроснимков В.Н. Тюрина (см. рис. 1) и космоснимка высокого разрешения, предоставленного в свободное использование интернет-сервисом Google Earth (рис. 2). Результаты исследования и обсуждение Изученные ценозы лопарскоивняков можно уверенно отнести к описанной на севере Томской области эколого-флористической ассоциации Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, входящей в союз Salicion cinereae Th. Mtiller et Gors ex Passarge 1961, порядок Salicetalia auritae Doing 1962, класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1943 [5] (таблица). Лопарскоивняки Ягмунъягунского ключевого полигона (асс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993) [Downy willow scrubs of the Yagmunyagun key plot area (ass. Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993)] Порядковый номер описания [Successive releve number] 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 П,9 C2-9 Полевой номер описания [Field releve number] 14 5 6 7 8 9 10 11 12 Дата описания в 2011 г., день/месяц [Date of a releve in 2011, dav/month] 8/9 5/9 5/9 7/9 6/9 7/9 7/9 8/9 7/9 Площадь УП, м2 [Plot size, m2] 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Уклон поверхности УП, градусы [Plot surface inclination, degrees] 0 1-3 0 0 0 0 3 0 1-2 Высота ивы минимальная, м [Willow minimum height, m] 1,0 1,5 0,8 1,2 1,3 1,3 1,0 1,0 1,3 Высота ивы максимальная, м [Willow maximum height, m] 1,8 1,9 2,2 2,5 2,1 1,8 1,5 1,5 2,0 Высота ивы средняя, м [Willow mean height, m] 1,4 1,6 1,3 1,6 1,7 1,6 1,2 1,1 1,7 П р о д о л ж е н и е т а б л и ц ы [Table (cont.)] Порядковый номер описания [Successive releve number] 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 П2-9 C2-9 ОПП ивы, % [Willow cover, %] 25 25 25 25 35 25 17 15 25 ОПП травостоя, % [Field layer cover, %] 60 25 35 40 70 30 60 60 60 ОПП ветоши, % [Dead grass cover, %] 50 - 75 45 - 50 50 30 50 ОПП мхов на почве, % [Ground-laver moss cover, %] 35 15 15 10 20 15 25 30 7 В том числе ОПП сфагнов, % [Including Sphagna cover, %] 1 0 1 r 1,5 0 + 0 1 Число видов сосудистых [Number of vascular plant species] 14 25 20 23 18 15 23 24 16 Число видов мхов [Number of moss species] 6 11 11 21 7 14 6 9 6 Средняя высота затопления УП, см [Flood mean height in a plot, cm] - - - 40 52 - 35 0 53 Глубина почвенной прикопки, см [Soil trenchlet depth, cm] 35 63 53 60 75 70 40 60 70 Толщина торфа, см [Thickness of peat, cm] 77 Толщина оторфованной подстилки, см [Thickness of peaty litter, cm] - 9 4 4 11 6 4 5 6 Нижняя граница концентрации основной массы корней, см [Lower border of main root mass concentration, cm] - 21 23 18 26 14 15 18 19 Д. в. асс. [D. s. of ass] Carici aquatilis-Salicetum lapponum Salix lapponum 25 25 25 25 35 25 17 15 25 V3-3 Carex aquatilis 18 + 10 + + III Д. в. варианта [D. s. of variant] Carex lasiocarpa Carex lasiocarpa 9 Carex rostrata 6 Д. в. субасс. [D. s. of subass ] C. a.-S. l. juncetosum filiformis Juncus filiformis + + 1 7 r 2 5 3 V+-1 Gentiana pneumonanthe + r + + 1 1 + V Phalaroides arundinacea 10 7 + 5 2 IV-1 Д. в. класса [D. s. of class] Alnetea glutinosae Comarum palustre 33 1 7 3 40 8 6 r 23 V1-2 Galium palustre 1 5 + 3 4 2 + 3 1 V1-1 Carex acuta 1 1 + 3 5 7 0,5 15 V1-1 Carex vesicaria + 0,3 + 1 2 r 0,5 + V+-1 Naumburgia thyrsiflora 1 0,5 + 7 + 2 10 IV-1 Д. в. класса [D. s. of class] Scheuchzerio-Caricetea Stellaria palustris r + r + + + r + r V Calamagrostis neglecta 5 1 + II Д. в. класса [D. s. of class] Phragmito-Magnocaricetea О к о н ч а н и е т а б л и ц ы [Table (end)] Порядковый номер описания [Successive releve number] 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 П2-9 C?-9 Agrostis stolonifera 3 r + 5 3 + 2 IV-1 Lythrum salicaria 1 + r 0,5 + + IV Carex omskiana 0,5 + + II Carex juncella 1 + II Д. в. класса [D. s. of class] Molinio-Arrhenatheretea Lysimachia vulgaris + + 0,5 1 + 1 + 4 V+-1 Veronica longifolia + + + + + 1 1 1 V+-1 Thalictrum simplex 1 0,5 + + + 0,5 1 V+-1 Sanguisorba officinalis + 18 30 + III Galium boreale r 12 0,5 r III Caltha palustris r r r r III Hieracium umbellatum r r + II Прочие виды [Other species] Calamagrostis purpurea 5 20 30 5 10 27 15 7 V2-3 Ptarmica cartilaginea + r r r r + IV Ranunculus repens 3 + r + 0,5 IV Betulapubescens (juv.) r r r II Poa angustifolia 0,5 3 II Rhinanthus serotinus + + II Мхи [Mosses] Calliergonella lindbergii d28 d+ d0-5 ed d d+ d8 d da5 V Drepanocladus aduncus d10 d2 d d10 ed10 d3 d3 d V1-2 Climacium dendroides d+ d1 ed d1 d+ d3 d1'5 V+-1 Drepanocladus polygamus d2 d d ed ed d d IV Pohlia bulbifera d d d d d2 IV Aulacomnium palustre dr d e d d IV Calliergon cordifolium d2 d3 d d d1 III Pohlia nutans d d d d22 III Polytrichastrum longisetum d+ d dr dr III Polytrichum commune d dr d7 d0"5 III Fontinalis hypnoides ed2 e e e1 III Calliergon giganteum d d10 d II Leskea polycarpa d e e II Sphagnum centrale d+ d+ d1 II Sphagnum subsecundum d d1 dr II Warnstorfia fluitans d d d II Ceratodon purpureus d d II Leptodictyum riparium ed ed II Plagiomnium ellipticum d ed II Примечание. Виды, отмеченные в одном описании (оп.): сосудистые - Cardamine dentata 1(r); Carex cespitosa 4(+); Carex chordorrhiza 1(+); Cicuta virosa 1(r); Lactuca sibirica 2(r); Melampyrum pratense 2(+); Myosotis caespitosa 8(r); Pinus sylvestris (juv.) 3(r); Ranunculus gmelinii 5(r); Ranunculus lingua 2(+); Ranunculus reptans 7(r); Rumex thyrsiflorus 7(r); Senecio tataricus 5(r); Veronica scutellata 2(r); мхи - Amblystegium serpens 3(d); Bryum creberrimum 4(e); Leptobryum pyriforme 4(d); Polytrichum juniperinum 2(dr); Pseudobryum cinclidioides 1(d); Sanionia uncinata 4(e); Sphagnum inundatum 5(d1); Sphagnum obtusum 1(d); печеночник - Marchantia polymorpha 5(dr). Для мхов индексами e и d указана ярусная локализация: e - эпифитный ярус (стволики ив), d - напочвенный ярус; ПП (надстрочными цифрами после ярусного индекса) указано только для тех видов, которые удалось надежно распознать в поле. Условные обозначения: оп. 3* - голотип (holotypus) субасс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum juncetosum filiformis; П2-9 - постоянство видов в оп. 2-9; Д.в. - диагностические виды синтаксона; juv. - всходы. Римскими цифрами указан класс постоянства вида в оп. 2-9 (II - 21-40; III - 41-60; IV - 61-80; V - 81-100%); для обильных видов справа от римской цифры надстрочными арабскими цифрами указан квартильный интервал варьирования ПП, переведенный из % в баллы ПП: + - менее 1%; 1 - 1-5; 2 - 6-12; 3 - 13-25; 4 - 26-50; 5 - 51-75; 6 - 76-100%. Авторы описаний: В.Н. Тюрин - оп. 1, 3, 5, 7, 9; Г.С. Таран - оп. 2, 4, 6, 8. [Note. Species noted in one releve (rel.) only: vascular plants - Cardamine dentata 1(r); Carex cespitosa 4(+); Carex chordorrhiza 1(+); Cicuta virosa 1(r); Lactuca sibirica 2(r); Melampyrum pratense 2(+); Myosotis caespitosa 8(r); Pinus sylvestris (juv.) 3(r); Ranunculus gmelinii 5(r); Ranunculus lingua 2(+); Ranunculus reptans 7(r); Rumex thyrsiflorus 7(r); Senecio tataricus 5(r); Veronica scutellata 2(r); mosses - Amblystegium serpens 3(d); Bryum creberrimum 4(e); Leptobryum pyriforme 4(d); Polytrichum juniperinum 2(dr); Pseudobryum cinclidioides 1(d); Sanionia uncinata 4(e); Sphagnum inundatum 5(d'); Sphagnum obtusum 1(d); liverwort - Marchantia polymorpha 5(dr). For the mosses, layer position is shown by e and d indices: e - epiphyte layer (willow trunks), d - ground layer. Projective cover is shown (with superlinear marks after layer index) only for species which were safely identified in a field. Symbols: rel. 3* - holotypus of the Carici aquatilis-Salicetum lapponum juncetosum filiformis; C2-9 - species constancy in rel. 2-9; D. s. - diagnostic species of a syntaxon; juv. - seedlings. Species constancy class in rel. 2-9 is shown by Roman numerals (II - 21-40; III - 41-60; IV - 61-80; V - 81-100%); for abundant species, quartile intervals of projective cover varying are shown by superline Arabic numerals, they are converted from % to marks of projective cover: + - less 1%; 1 - 1-5; 2 - 6-12; 3 - 13-25; 4 - 26-50; 5 - 51-75; 6 -76-100%. Authors of the releves are VN Tyurin (rel. 1, 3, 5, 7, 9) and GS Taran (rel. 2, 4, 6, 8).] В верхнем ярусе лопарскоивняков доминирует Salix lapponum, и, несмотря на повторение двух маловодных лет подряд (2010 и 2011 гг.), с III классом постоянства отмечается Carex aquatilis. Оба вида диагностируют асс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum. Хорошо выражена комбинация сопутствующих болотных видов: Comarum palustre, Galium palustre, Carex acuta, Carex vesicaria, Naumburgia thyrsiflora и др. Описания разделяются на две неравные группы: болотную и лугово-бо-лотную. В оп. 1 (см. таблицу) представлен типичный болотный фитоценоз: лопарскоивняк осоково-сабельниково-гипновый. Он развит на приозерном торфянике мощностью 75-80 см, мокром с поверхности; вода по следу не проступает. Торф низинный, хорошо разложившийся, по крайней мере, до 35 см от поверхности (глубина прикопки). Поверхность почвы ровная, изредка отмечаются кочки осок (Carex aquatilis, C. omskiana) высотой 10-20 см. По составу доминирующих видов этот фитоценоз вполне подобен ло-парскоивнякам, описанным в Томской области [5], на Вахе [6] и под Сургутом около водохранилища Сургутской ГРЭС [8, 9]. В синтаксономическом плане он относится к субасс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum typicum Taran 1993. От лопарскоивняков Ваха и севера Томской области оп. 1 и его подсургутские аналоги отличаются наличием и заметным обилием Carex lasiocarpa и Carex rostrata. Два последних вида мы принимаем в качестве диагностических для нового варианта типичной субассоциации: var. Carex lasiocarpa. Лугово-болотные ценозы ивы лопарской (см. таблицу, оп. 2-9) приурочены к минеральным почвам, что придает своеобразие их флористическому составу. На этом основании мы описываем их как новую субассоциацию: Carici aquatilis-Salicetum lapponum juncetosumfiliformis Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) - оп. 3* в таблице: оп. 6 ВТ, 05.09.2011, Сургутский район ХМАО, пойма р. Ягмунъ-ягун, 61°19'23,9" с.ш., 74°12'16,5" в.д., площадь УП 100 м2. Диагностические виды: Juncus filiformis, Gentianapneumonanthe, Phalaroides arundinacea. Кустарниковый ярус в ценозах субассоциации неравномерен по высоте и сомкнутости. Среднее ПП Salix lapponum равно 24%, средняя высота - 1,5 м. В пределах одной УП разница между нижней и верхней высотными группами побегов ивы может составлять 0,4-1,4 м, при этом единичные побеги могут достигать высоты 2,2 (оп. 6, 7), 2,9 (оп. 9) и 3,1 м (оп. 5). Среднее ОПП травостоя - 48%. В оп. 2-9 одиннадцать видов отмечены с суммарным ПП 10% и более: Calamagrostis purpurea - 119, Comarum pa-lustre - 88, Sanguisorba officinalis - 48, Carex acuta - 32, Phalaroides arundinacea - 24, Naumburgia thyrsiflora - 20, Juncus filiformis - 18, Galium palus-tre - 18, Galium boreale - 12, Carex aquatilis - 10, Agrostis stolonifera - 10. Наиболее гигрофильный вариант субассоциации представлен в оп. 5 и 9 (в травостое доминирует Comarum palustre), наиболее мезофильный - в оп. 8 (преобладает Sanguisorba officinalis). Всего в лугово-болотных лопарскоив-няках отмечено 38 видов сосудистых растений, средняя видовая насыщенность сообществ сосудистыми составляет 20,5 вид/а. Прошлогодняя ветошь на УП отмечается с ПП 30-75%, и только в оп. 5 она почти полностью перегнила. Поверхность почвы в ценозах субассоциации, как правило, ровная, лишь в оп. 3 отмечены кочки Carex juncella высотой 10-20 см, суммарное ПП которых составило 2%. Среднее ОПП мхов в оп. 2-9 равно 17%. Обычный доминант-содоминант яруса D (почва, подстилка, лежащие на почве обгорелые сучья) - Drepano-cladus aduncus, реже в этом качестве отмечаются Pohlia nutans (оп. 8), Cal-liergonella lindbergii и Polytrichum commune (оп. 7), Calliergon giganteum (оп. 5). Характерный вид яруса E (основания и стволы ив) - Fontinalis hyp-noides, который крепится на стволиках ив до высоты 40 см над уровнем почвы (оп. 4, 5, 7). Средняя видовая насыщенность УП мхами составляет 10,6 вид/а, в том числе по ярусу D - 9,6, по ярусу E - 2,1 вид/а. Всего в оп. 2-9 отмечены 1 вид печеночника (Marchantiapolymorpha L.) и 25 видов мхов. Почвы. На УП 2-9 сделаны прикопки глубиной 53-75 см. Во всех случаях верхний горизонт представлен оторфованной подстилкой толщиной от 4 до 11 см. Основная масса корней сосредоточена в верхнем слое почвы глубиной до 14-26 см (см. таблицу). Минеральные горизонты преимущественно песчаные; в верхней части профиля (до глубины 11-52 см) вскрываются легкие суглинки (оп. 2, 5, 6, 8, 9) либо супеси (оп. 3, 7). Изредка (оп. 4) профиль по всей глубине прикопки легкосуглинистый, с песчаными прослойками. Строение почвенного профиля на всех УП соответствует подтипу аллювиальных лугово-болотных оторфованных почв [15]. Ни в одной из прикопок уровень грунтовых вод не был достигнут. Вероятно, это обусловлено низкими уровнями половодий в 2010 и 2011 гг. Режим затопления. О высоте затопления ягмунъягунских ивняков полыми водами в 2011 г. судили по косвенным признакам: наличию на ветках ив и почве ветоши, принесенной половодьем (оп. 5, 7-9), и высоте крепления на стволиках ив земноводного мха Fontinalis hypnoides. В гигрофильных ценозах ветошь наблюдалась на высотах 40-60 см (оп. 5), 45-60 см (оп. 9), в мезофильном оп. 7 - на высоте 15-50 см. В наиболее мезофильном оп. 8 половодная ветошь в виде пятна размером 2-3 м2 отмечена на почве и только на краю УП. Следовательно, в оп. 8 на пике затопления полые воды едва покрывали основную поверхность УП и, таким образом, в рельефе разница высот между местообитаниями гигро- и мезофильных ценозов субассоциации равна 60 см. Максимальный уровень половодья по гидропосту г. Сургута в 2011 г. составил 619 см, что соответствует уровню 90-95%-ной обеспеченности [24] и одновременно служит показателем высотно-экологической приуроченности лугово-болотных лопарскоивняков в пойме Ягмунъягуна. Ареал субассоциации и синтаксономические связи. Два сообщества ивы лопарской, которые можно отнести к субасс. C. a.-S. l. juncetosumfiliformis, обнаружены в пойме Оби в 9 км к югу от Сургута [9]. Они сформированы на минеральных почвах невысоких грив, окруженных болотистыми осоковыми (Carex acuta, Carex aquatilis) лугами и осоково-сабельниковыми (Comarum palustre) болотами. Высота ив составляла 1,9-2,0 м, ОПП - 70%, видовая насыщенность ценозов сосудистыми растениями - 24-28 вид/а. Грунтовые воды под ивняками залегали на глубине 55-60 см. В синтаксономическом и экологическом отношении субасс. C. a.-S. l. juncetosum filiformis занимает промежуточное положение между субасс. C. a.-S. l. typicum и асс. Sanguisorbo officinalis-Salicetum rosmarinifoliae Ta-ran 1993 [5, 25]. Состав ценофлоры. На 9 УП ягмунъягунских лопарскоивняков выявлено 44 вида сосудистых растений, в том числе всходы 2 видов деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris), 1 вид кустарников (Salix lapponum) и 41 вид трав. Один вид сосудистых (Carex omskiana) ранее [26] для поймы Оби в пределах Сургутского района ХМАО не указывался. Также отмечены 1 вид печеночника (Marchantia polymorpha L.) и 27 видов мхов. Три вида (Sphagnum centrale, Warnstorfiafluitans, Calliergon gigan-teum) на сургутском отрезке обской поймы относятся к числу редких [27, 28]. Один вид (Sphagnum inundatum) для бриофлоры ХМАО приводится впервые. В ягмунъягунских лопарскоивняках отмечено 8 видов, новых для бриофлоры асс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum: Amblystegium serpens, Bryum creberrimum, Ceratodon purpureus, Fontinalis hypnoides, Leskea polycarpa, Polytrichum juniperinum, Sphagnum centrale, Sphagnum inundatum. С учетом ранее полученных результатов [27, 29] бриофлора асс. Carici aquatilis-Sali-cetum lapponum к настоящему времени насчитывает 4 вида печеночников и 46 видов мхов. Антропогенные факторы. В 2011 г. ягмунъягунские лопарскоивняки производили впечатление ненарушенных. При этом в большинстве ценозов часто встречались обгорелые пеньки ив, а на почве - горелые сучья. Пожары в пойме Оби случаются почти ежегодно, а раз в 5-10 лет захватывают обширные площади [30]. Тем не менее за все время нашего изучения обской поймы (1986-2011 гг.) на других ключевых участках следы огня в лопарскоивняках ни разу не отмечались. Полагаем, в данном случае выгорание лопарскоивняков следует объяснять антропогенным воздействием, поскольку данный участок поймы после прокладки к нему насыпной дороги стал легкодоступным для населения. Пожары происходят весной до прихода полых вод. Вероятность пожаров особенно высока, когда низкое половодье сочетается с сухой и жаркой весенней погодой. Такая ситуация в пойме Ягмунъягуна сложилась в 2005 г., что привело к выгоранию лопарскоивняков на больших площадях. По наблюдениям В.Н. Тюрина, отрастание ивы лопарской после пожара происходит довольно быстро. Уже к концу вегетационного сезона, в начале которого случился пожар, кусты ивы могут отрасти в высоту на полметра-метр. Прочие факторы. В 2011 г. лопарскоивняки Ягмунъягунского ключевого полигона были сильно повреждены ивовым листоедом Phratora vulgatissima (L.) (Coleoptera, Chrysomelidae). Столь массовое появление ивового листоеда в пойме Оби наблюдалось нами впервые с 1986 г. Изредка также отмечался листоед Orsodacne cerasi (L.) (Coleoptera, Orsodacnidae). Заключение Асс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993 (союз Salicion cinere-ae Th. Mtiller et Gors ex Passarge 1961, порядок Salicetalia auritae Doing 1962, класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1943) - оригинальный, но слабо изученный компонент растительности, отмечаемый в поймах Оби и ее притоков в пределах подзоны средней тайги. Приведенные в статье материалы дают наиболее полное из ныне имеющихся в ботанической литературе описание западносибирских лопарскоивняков в пределах локального ключевого полигона. Одно из типичных местообитаний сообществ ассоциации - участки древнего меандрового пояса голоценовой террасы Оби, перемываемой в настоящее время низовыми отрезками обских притоков. Лопарскоивняки р. Ягмунъягун представлены фитоценозами, которые разделяются на две субассоциации: типичную болотную (Carici aquatilis-Salicetum lapponum typicum Taran 1993, вар. Carex lasiocarpa) и нитевидно-ситниковую лугово-болотную. Последняя описана в качестве нового синтак-сона: C. a.-S. l. juncetosum filiformis Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov. Дальнейшая задача наших исследований - выявление границ ареала асс. Carici aquatilis-Salicetum lapponum в Западной Сибири и диапазона ее фи-тоценотической изменчивости в различных экологических и ландшафтных условиях. Авторы выражают благодарность канд. биол. наук доценту кафедры экологии А.Н. Панькову (Сургутский государственный университет, г. Сургут) за определение жуков-листоедов.

Ключевые слова

floodplain vegetation, подзона средней тайги, пойменная растительность, синтаксономия, бриофлора, Salix lapponum, кустарниковые ивняки, middle taiga subzone, syntaxonomy, bryoflora, Salix lapponum, willow scrubs

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Дьяченко Александр ПетровичУральский государственный педагогический университетд-р биол. наук, профессор кафедры ботаники и методики обучения биологии географо-биологического факультетаeadyach@yandex.ru
Тюрин Валерий НиколаевичСургутский государственный университетканд. биол. наук, доцент кафедры экологииtyurin_vn@mail.ru
Таран Георгий СеменовичЗападно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАНканд. биол. наук, с.н.с. Западно-Сибирского филиалаgtaran@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Тюрин В.Н. Пирогенный фактор в пойме Оби (интерпретация данных космосъемки) // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2007. Вып. 10. С. 36-41.
Таран Г.С., Казановский С.Г., Мульдияров Е.Я. Бриофлора Вах-Тымского отрезка поймы Оби в пространстве растительных сообществ // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 80-108.
Лапшина Е.Д., Писаренко О.Ю. Флора мхов Ханты-Мансийского автономного округа (Западная Сибирь) // Turczaninowia. 2013. Т. 16, № 2. С. 62-80.
Таран Г.С., Писаренко О.Ю., Тюрин В.Н. Бриофлора сургутской поймы в пространстве синтаксонов классификации Браун-Бланке // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2005. Вып. 8. С. 32-65.
Таран Г.С., Тюрин В.Н. Флора поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 55-79.
Таран Г.С. Ивняки и березово-кустарниковые болота с Salix rosmarinifolia L. на Вах-Тымском отрезке поймы Оби // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 4. С. 98-103.
Усачев В.Ф., Прокачева В.Г., Бородулин В.В. Оценка динамики озерных льдов, снежного покрова и речных разливов дистанционными средствами (практ. пособие). Л. : Гидрометеоиздат, 1985. 104 с.
Самойлова Г.С. Соры нижнего течения р. Оби и их хозяйственное использование // География и хозяйство. М., 1958. Вып. 3-4. С. 75-78.
Таран Г.С. Осиновые и березовые леса поймы Средней Оби (Spiraeo salicifoliae-Populetum tremulae Taran 1993) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1998. Вып. 4. С. 82-89.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья-95, 1995. 992 с.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768. doi: 10.2307/3236580
Коротков К.О. Леса Валдая. М. : Наука, 1991. 160 с.
Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова : учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
Чеботарев А.И. Гидрологический словарь. Л. : Гидрометеоиздат, 1970. 306 с.
Классификация и диагностика почв СССР / сост.: В.В. Егоров, В.М. Фридланд, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розов, В.А. Носин, Т.А. Фриев. М. : Колос, 1977. 224 с.
Обедиентова Г.В. Эрозионные циклы и формирование долины Волги. М. : Наука, 1977. 239 с.
Васильев С.В., Седых В.Н. Пойма Оби на аэрокосмических снимках. Красноярск : Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984. 46 с.
Малик Л.К. Гидрологические проблемы преобразования природы Западной Сибири. М. : Наука, 1978. 180 с.
Лапшина Е.Д. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск, 2010. 186 с.
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н., Мельцер Л.И., Романова Е.А., Богоявленский Б.А., Махно В.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука, 1985. 251 с.
Таран Г.С., Тюрин В.Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 3-54.
Тюрин В.Н., Титов Ю.В. Эколого-морфологическая характеристика пойменных кустарниковых ивняков Среднего Приобья // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2001. Вып. 4. С. 38-51.
Титов Ю.В., Овечкина Е.С. Растительность поймы реки Вах. Нижневартовск : Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2000. 123 с.
Таран Г.С., Тюрин В.Н. К характеристике флоры и растительности поймы Оби в окрестностях Сургута // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : тез. докл. II Рос. науч. конф. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2000. С. 140-141.
Таран Г.С. Синтаксономический обзор кустарниковой растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 6. С. 79-84.
Львов Ю.А., Прокопьев Е.П. Растительность поймы р. Тыма // Известия Томского отделения Всесоюзного ботанического общества. Томск, 1973. Т. VI. С. 85-98.
Бронзова Г.Я. Естественные луга в ландшафте таежной поймы р. Васюгана. М. : Издание Института луговой и болотной культуры, 1929. 29 с.
Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.
Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. 225 с.
 Новое местонахождение лопарскоивняков (Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, Alnetea glutinosae) в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Новое местонахождение лопарскоивняков (Carici aquatilis-Salicetum lapponum Taran 1993, Alnetea glutinosae) в Западной Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).