Зависимость морфофизиологических показателей постэмбриональных стадий непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) от температурных условий в период эмбрионального развития | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Зависимость морфофизиологических показателей постэмбриональных стадий непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) от температурных условий в период эмбрионального развития

Исследовано влияние суммы летне-осенних эффективных температур (СЭТ), получаемых на эмбриональной стадии развития, на морфофизиологические показатели особей непарного шелкопряда из двух популяций разного широтного происхождения в постэмбриональный период. Актуальность обусловлена необходимостью уточнения адаптационных механизмов выживания насекомых на северной границе ареала в связи с глобальным изменением климата. В лабораторных условиях установлено значительное влияние минимальной летне-осенней СЭТ, необходимой для формирования эмбрионов, на длительность развития гусениц из популяции северного происхождения (зауральской), в отличие от гусениц из популяции южного происхождения (нижневолжской). При уменьшении длительности развития гусениц отмечено увеличение массы куколок. Сделано предположение, что выраженная реакция гусениц популяции из северной части ареала на снижение летне-осенней СЭТ, получаемой эмбрионами, может быть адаптивным признаком, связанным с периодическим риском недополучения потомством летне-осенней СЭТ, необходимой для завершения формирования эмбриона до наступления холодов в этой части ареала. Изменение сроков лёта самцов северной популяции, отмеченное по результатам феромонного мониторинга, может быть обусловлено не только условиями развития личиночной стадии, но и температурными условиями раннеэмбрионального развития.

The dependence of the morphological and physiological indices of Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) poste.pdf Введение Непарный шелкопряд является одним из наиболее хозяйственно значимых вредителей лесных насаждений, дающим грандиозные вспышки массового размножения. Уточнение адаптационных механизмов выживания этого вида на северных границах ареала позволит значительно увеличить точность прогноза вспышек массового размножения и изменения ареала вида при глобальном изменении климата. Lymantria dispar относят к весенне-летней фенологической группе насе-комых-филлофагов [1]. Особи этого вида переживают зиму в стадии эмбриона, сформировавшегося внутри яйцевой оболочки. Вид моновольтинный, эмбриональная диапауза облигатная. В литературе имеются сведения о возможности предотвращения диапаузы обработкой эмбрионов производным имидазола (КК-42), ингибирующим синтез экдистероидов [2]. Влияние фотопериода на прохождение диапаузы незначительно [3]. Классически считается [4, 5], что весенне-летнее развитие особей непарного шелкопряда до имаго (включая весеннее доразвитие эмбрионов) требует 630-660 градусо-дней, а летне-осеннее развитие яиц - около 300 градусо-дней суммы эффективных температур (СЭТ) при пороге с 7°С. Для разных популяций и в пределах одной популяции эти суммы и пороги развития могут значительно отличаться. В частности, согласно анализу литературы, проведенному В.Л. Мешковой [6], СЭТ, необходимые для осеннего развития эмбрионов, по данным разных авторов, составляют от 260 до 500 градусо-дней. При этом отмечают значительную вариабельность в пределах одной популяции. Ареал непарного шелкопряда в широтном градиенте простирается от 20 до 60° северной широты [7]. Возможность получения СЭТ, необходимой для формирования эмбриона, является одним из основных факторов, определяющих северные границы ареала этого вида. СЭТ, необходимая для формирования эмбриона и развития постэмбриональных стадий, является также одним из основных предикторов в прогнозных моделях изменения ареала этого вида при глобальном изменении климата и инвазиях на другие континенты [8, 9]. В более южных частях ареала, где лёт имаго этого вида проходит в июне-июле [6], летне-осенняя СЭТ может значительно превышать минимальную, необходимую для формирования эмбриона. Наиболее объективным методом определения срока лёта имаго, особенно при низкой плотности популяции, а соответственно и расчета СЭТ, получаемой эмбрионами, является феромонный мониторинг. Ранее нами показано, что, несмотря на генетическую детерминацию диапаузы у популяций разного происхождения [10], СЭТ, получаемая эмбрионом в летне-осенний период до наступления холодов, влияет на длительность диапаузы, длительность весеннего дораз-вития эмбриона и дружность выхода гусениц из яиц [11]. Данные о влиянии этого фактора на показатели развития постэмбриональных стадий L. dispar отсутствуют как в отечественной, так и зарубежной литературе. Величина летне-осенней СЭТ может значительно различаться в разные годы, в зависимости от скорости развития гусениц и соответственно сроков лёта имаго и откладки яиц - здесь различия в сроках лёта могут достигать 25-30 дней [12]; а также - температурных условий летне-осеннего периода. При этом на северной границе ареала, при прохладных летних сезонах, активный лёт имаго может проходить очень поздно [12]. В отдельные годы он может проходить в середине и даже конце августа. Такой поздний лёт связан с риском недобора эмбрионами СЭТ, необходимой для формирования эмбриона и впадения его в диапаузу, что в свою очередь, может привести при периодически повторяющихся прохладных летних сезонах к сокращению ареала непарного шелкопряда на его северных границах. Цель представленной работы - выяснение возможности воздействия величины летне-осенней СЭТ, полученной эмбрионами непарного шелкопряда, на показатели развития постэмбриональных стадий и анализ возможных причин такого воздействия в случае обнаружения. Материалы и методики исследования В работе использовали кладки из двух популяций непарного шелкопряда: нижневолжской и зауральской. Кладки зауральской популяции собраны в Свердловской области в березовых насаждениях Покровского мастерского участка Свердловского лесничества (56°28'16" N, 61°36'39" E) в конце июля 2011 г. (заключительный год эруптивной фазы, плотность - 10-15 кладок на дерево) и в середине июля 2012 г. (фаза кризиса, плотность - 0,1-0,2 кладки на дерево), в период активной откладки яиц самками. Кладки нижневолжской популяции собраны в Волгоградской области в тополевых насаждениях Волго-Ахтубинской поймы близ с. Репино (48°33'22" N, 44°47'43" E) в 2012 г. в начале августа и в 2013 г. в начале июля. Оба года популяция находилась в эруптивной фазе вспышки (10-20 кладок на дерево). Собранные кладки разделяли на два варианта для набора разных сумм летне-осенних эффективных температур, после чего помещали в холодильник при 0.. ,+2°С для прохождения холодовой реактивации диапаузы. Даты лёта имаго, сбора кладок, прохождения холодовой части диапаузы и начала выращивания гусениц указаны в табл. 1. Кладки зауральской популяции 2011 г. для набора летне-осенних СЭТ содержали при комнатной температуре 38 и 60 дней. При средней комнатной температуре +22.. ,24°С полученные СЭТ приблизительно составили 620 и 980 градусо-дней соответственно (тут и далее с учетом пороговой величины +7°С). Кладки нижневолжской популяции, собранные в 2012 г., с учетом средних температур за период между окончанием активного лёта имаго самцов (конец июня), определенного по результатам феромонного мониторинга и сбора кладок, могли получить более 700 градусо-дней летне-осенних СЭТ. После сбора кладки закладывали в климатическую камеру Sanyo MLR-352 (Panasonic , Япония) при температуре +24°С и влажности 60% на 46 и 70 дней. С учетом ранее набранных температур для одного варианта общая СЭТ составила примерно 1 500 градусо-дней, а для второго варианта -1 900 градусо-дней. Кладки зауральской популяции, собранные в 2012 г., и нижневолжской популяции, собранные в 2013 г., в период активного лета для завершения формирования эмбриона содержали в климатической камере 26 суток при 24°С и влажности 60% для набора 430 градусо-дней СЭТ. Для набора большей летне-осенней СЭТ - 1 230 градусо-дней - часть кладок дополнительно содержали в климаткамере 52 дня. Во все годы фотопериод в климатической камере составлял 16 ч - день, 8 ч - ночь. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Хронологическая схема вариантов эксперимента [The chronological scheme of the experiment options] Год [Year] Лет самцов (число, месяц) [Male flight (day, month)] Сбор кладок (число, месяц) [Harvesting egg mass (day, month)] СЭТ, полученные эмбрионами (градусо-дни) [Sum of effective temperatures (SET), derived by embryos (grade-days)] Помещение кладок в холодильник [Putting eggs in the fridge] Начало выращивания гусениц [Starting caterpillar cultivation] Зауральская популяция [Ural population] 2011 19.07-10.08 29.07 620 05.09 30.01 2012 980 27.09 02.02 2012 2012 03.07-20.07 13.07 430 08.08 08.02 2013 1 230 29.09 10.02 2013 Нижневолжская популяция [Volga population] 2012 04.06-27.06 01.08 1 500 16.09 23.03 2013 1 900 09.10 31.03 2013 2013 14.06-22.07 08.07 430 03.08 26.01 2013 1 230 24.09 31.01 2013 Время завершения диапаузы и начала дружного отрождения гусениц оценивали по результатам регулярного (через каждые две недели) выставления части кладок на отрождение в климатическую камеру при температуре +24°С и влажности 60% после 1,5 месяца холодовой реактивации каждого из вариантов. Выращивание гусениц из кладок начинали в период дружного отрожде-ния (доля отродившихся гусениц за 2 дня не менее 2/3 от общего количества яиц, выставленных на отхождение (не менее 300 шт.), когда длительность весеннего доразвития эмбриона варьировала незначительно. Гусениц обеих популяций выращивали как в групповом, так и в одиночном режиме содержания на искусственной питательной среде (ИПС) [13] в двух вариантах: 1) стандартном и 2) с добавлением кристаллогидрата сульфата железа (FeSO4x7H2O) из расчета 150 мг на 500 г среды, в климатической камере при температуре +24°С и влажности 60%, фотопериод: 16 ч - день, 8 ч - ночь. Вариант ИПС с добавлением FeSO4*7H2O введен в связи с тем, что ранее нами отмечено снижение выживаемости на стандартном корме гусениц зауральской популяции и увеличение потребности во внешних активаторах свободнорадикальных процессов [14], что, по всей видимости, вызвано холодовыми стрессами в течение развития гусениц природной популяции в 2006-2008 гг. В эти годы в период развития гусениц (май-июнь) среднесуточные температуры до двух недель не поднимались выше +10...11°С. Добавление сульфата железа - сильного катализатора окислительных процессов - в искусственную питательную среду снимало данный синдром: отмечалось сокращение времени развития, увеличение массы куколки, снижение смертности. Использование как одиночного, так и группового режимов выращивания обусловлено значительными различиями в проявлении эффекта группы в зависимости от адаптационных характеристик популяции, которые могли повлиять на результаты при групповом режиме выращивания [15]. Выращивание гусениц в групповом режиме проводили до окукливания, в одиночном режиме - до 3-го возраста, после чего их ликвидировали, кроме гусениц нижневолжской популяции сбора 2013 г., которых выращивали до окукливания. Групповое выращивание проводили по следующей схеме: в чашках Петри объемом 100 мл содержали 20 гусениц 1-го возраста, 10 гусениц 2-го возраста, 5 гусениц 3-го возраста, 3 гусеницы 4-го возраста, по 2 гусеницы 5-го и последующих возрастов. При одиночном выращивании до 3-го возраста включительно гусениц выращивали в чашках Петри объемом 10 мл, в дальнейшем, до окукливания, - в чашках Петри объемом 100 мл. В течение эксперимента проводили учет возрастов гусениц, время перехода на следующий возраст, гибель особей, определяли пол куколок и замеряли их массу. Учет СЭТ, полученной при весенне-летнем развитии особей непарного шелкопряда до имаго и полученной эмбрионами, проводили на основании учета сроков лёта самцов (точка отсчета - медиана лета - около половины особей популяции завершили развитие) с использованием посуточных погодных данных метеостанций г. Екатеринбурга и г. Волгограда [16]. Отчет полученных СЭТ вели до даты перехода среднесуточных температур через + 7°С. Учет сроков лёта самцов непарного шелкопряда на северной границе ареала (г. Екатеринбург и его окрестности) проводили с 2010 по 2015 г. с помощью закрытых феромонно-инсектицидных ловушек типа «молочный пакет», с диспенсерами, содержащими 500 мкг (+)-диспарлюра (производство США). Ловушки установливали непосредственно в городе (Юго-Западный район г. Екатеринбурга, далее - «городская микропопуляция») и на втором километре Чусовского тракта (коллективный сад «Запад», далее «пригородная микропопуляция»). Ловушки проверяли один раз в день (утром). Для анализа возможного влияния теплового загрязнения урбанизированной среды на показатели развития постэмбриональных стадий непарного шелкопряда [17, 18] в 2010 г. осенью собраны яйцекладки непарного шелкопряда в лесонасаждениях близ оз. Глухое (20 км в юго-западном направлении от г. Екатеринбурга - «лесная микропопуляция») и в Парке им. 50-летия ВЛКСМ («городская микропопуляция»). Лесные насаждения близ оз. Глухого представлены сосново-березовыми насаждениями с долей кормовых пород березы повислой (Betulapendula Roth.) и пушистой (Betula pubescens Ehrh.) в составе древостоя около 30%. Парк представлен смешанными насаждениями, кормовая порода - береза повислая - составляет 20% древостоя (около 200 деревьев). Гусениц из собранных кладок выращивали в групповом режиме на двух вариантах среды, аналогично вышеприведенной методике. Для статистической обработки материала использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики, дисперсионного анализа в стандартном пакете программ StatSoft STATISTICA 6.0. for Windows. Данные представлены в виде среднего арифметического со стандартной ошибкой. Результаты исследования и обсуждение Выявление возможного влияния летне-осенней СЭТ, полученной эмбрионами непарного шелкопряда, на показатели развития постэмбриональных стадий тесно связано с уточнением адаптационных механизмов в зависимости от широтного происхождения популяции, что, в свою очередь, приводит к необходимости коррекции прогнозов влияния изменения климата на инвазийные процессы. Проведенные нами исследования показали наличие статистически значимого влияния летне-осенней СЭТ, полученной эмбрионами, на показатели развития гусениц на следующий сезон. В то же время анализ полученных результатов показал, что проявление влияния летне-осенних СЭТ на показатели роста и развития постэмбриональных стадий непарного шелкопряда различается в зависимости от родительской популяции, года сбора и величины летне-осенней СЭТ. В зауральской популяции наиболее значимые различия в длительности развития гусениц до окукливания и массе куколок при групповом выращивании отмечены при значительной разнице в летне-осенней СЭТ (кладки 2012 г.) на обоих вариантах ИПС (см. табл. 2). Самые устойчивые различия - в длительности развития, вне зависимости от варианта питательной среды. При этом основной вклад в различия вносит длительность развития в младших возрастах. Отмеченные различия в массе куколок между вариантами, получившими различную летне-осеннюю СЭТ, по-видимому, являются опосредованным эффектом зависимости массы куколок от длительности развития гусениц. Так, ранее нами для зауральской популяции показана отрицательная, но невысокая (-0,53) корреляция между средней длительностью развития гусениц и средней массой куколок на ИПС в разные годы выращивания в период депрессии численности L. dispar (с 1994 по 2003 г.) [11]. На опосредованную связь массы куколок с СЭТ указывает и отсутствие различий при выращивании гусениц на ИПС в варианте с добавлением сульфата железа (кладки 2012 г.), где в целом скорость развития более высока, по сравнению с вариантом на стандартной ИПС. Результаты выращивания гусениц из тех же вариантов в одиночном режиме (табл. 3) показали, что и в этом случае при значительной разнице в летне-осенней СЭТ, полученной в эмбриональном периоде, отмечены различия в длительности развития гусениц младших (I-II) возрастов. То есть различия, зафиксированные при групповом выращивании, сохраняются и при одиночном. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Показатели развития гусениц и масса куколок особей непарного шелкопряда, выращенных в групповом режиме из кладок, собранных в ареале зауральской популяции и получивших различные СЭТ в летне-осенний период после откладки яиц [Larva development indices and pupa weight of gypsy moth individuals reared in groups from egg masses collected in the Trans-Ural population area with different sums of effective temperatures in summer-autumn period after oviposition] Кладки 2011 г. Кладки 2012 г. [Egg mass, 2011] [Egg mass, 2012] Показатели [Parameters] Питательная среда [Artificial diet, AD] ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 620 980 620 980 430 1230 430 1230 N исходное, шт. [N primary] 100 75 100 75 100 80 100 80 Длительность раз вития до 3-го воз 20,3 22,3 12,2 13,3 20,2 25,6 15,3 21,8 раста, дни [Development duration until the 3rd instar, days] ±0,5 а ±0,6 b ±0,3 а ±0,4 b ±0,6 a ±0,8 b ±0,5 a ±0,7 b Выживаемость до 3-го возраста, % [Survival rate until the 62 57 96 99 73 60 78 75 3rd instar, %] Развитие до окукливания 9, дни 55,5 52,8 36,5 38,4 48,3 54,4 41,6 49,1 [Development until ±1,5 ±2,4 ±0,7 а ±0,6 b ±1,2 a ±1,2 b ±1,0 a ±1,0 b pupation 9, days] Развитие до окукливания б, дни 50,5 55,4 31,7 31,9 44,1 53,7 39,5 46,1 [Development until ±2,0 ±2,9 ±0,5 ±0,6 ±0,8 a ±3,5 b ±1,0 a ±1,3 b pupation б, days] Масса куколки 9, мг [Pupa weight 9, mg] 1061 ±77 981 ±51 1310 ±43 1334 ±59 1016 ±49 a 830 ±70 b 806 ±47 837 ±47 Масса куколки б, мг [Pupa weight б, mg] 391 ±83 327 ±21 526 ±16 a 479 ±15 b 432 ±14 a 342 ±25 b 376 ±15 386 ±33 Выживаемость до окукливания, % [Survival rate until 34 31 89 97 65 47 77 70 pupation, %] Половой индекс [Sexual index] 9/(9±б) 0,59 0,39 0,55 0,60 0,57 0,46 0,55 0,66 О к о н ч а н и е т а б л. 2 [Table 2 (end)] Показатели [Parameters] Кладки 2011 г. [Egg mass, 2011] Кладки 2012 г. [Egg mass, 2012] Питательная среда [Artificial diet, AD] ИПС [AD] ИПС+Fe^ [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС+Fe^ [AD+Fe2+] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 620 980 620 980 430 1230 430 1230 Кол-во возрастов у гусениц,^ [Number of instars in caterpillars,9] 6,8 ±0,1 6,6 ±0,2 5,7 ±0,1 5,8 ±0,1 6,1 ±0,1 6,2 ±0,1 5,9 ±0,1 6,1 ±0,1 Кол-во возрастов у гусениц, $ [Number of instars in caterpillars, $] 5,9 ±0,2 a 6,5 ±0,1 b 5,1 ±0,1 5,0 ±0,1 5,8 ±0,1 a 6,2 ±0,1 b 5,4 ±0,1 a 5,9 ±0,1 b ошибкой; статистически значимые различия внутри ежегодного варианта среды (p < 0,05) показаны разными буквами; статистически значимых различий по выживаемости и половому индексу не установлено. [Note. The data are presented as the arithmetic mean with the standard error. Statistically significant differences in the annual medium version (p < 0.05) are shown by different letters; no statistically significant differences in the survival rate and sexual index are observed]. В то же время обращает на себя внимание тот факт, что при небольшом различии в летне-осенней СЭТ (кладки 2011 г.) в одиночном режиме выращивания на обоих вариантах ИПС различия отсутствуют, а в групповом режиме (см. табл. 2) отмечены статистически значимые различия длительности развития гусениц до 3-го возраста в 1-2 дня. При значительном различии в летне-осенней СЭТ в одиночном режиме эти различия составляют 3,5-4 дня, а в групповом - 5-6 дней. То есть при групповом выращивании происходит дополнительное замедление развития в младших возрастах гусениц, эмбрионы которых получили более высокую летне-осеннюю СЭТ. Механизм этого явления в настоящий момент не ясен. В целом по результатам анализа проведенных выращиваний можно заключить, что гусеницы зауральской популяции при значительном увеличении летне-осенней СЭТ, полученной эмбрионами, демонстрируют замедленное развитие. Факт замедления развития не зависит ни от состава корма, ни от режима выращивания и связан, в первую очередь, с замедлением развития в младших возрастах. Выращивание гусениц нижневолжской популяции с разной летне-осенней СЭТ дало менее однозначные, по сравнению с данными, полученными при выращивании гусениц зауральской популяции, результаты (табл. 4). В случае получения эмбрионами в обоих вариантах большой летне-осенней СЭТ и незначительной ее разницы между вариантами различий в морфо-физиологических показателях постэмбриональных стадий не отмечено вне зависимости от состава ИПС (кладки 2012 г.). Т а б л и ц а 3 [Table 3] Длительность развития и выживаемость гусениц непарного шелкопряда, выращенных индивидуально до 3-го возраста из кладок, собранных в ареале зауральской популяции и получивших различные СЭТ в летне-осенний период после откладки яиц [Development duration and survival rate of gypsy moth larvae reared individually until the 3rd instar from egg masses collected in the Trans-Ural population area with different sums of effective temperatures in summer-autumn period after oviposition] Показатели [Parameters] Кладки 2011 г. [Egg mass, 2011] Кладки 2012 г. [Egg mass, 2012] Питательная среда [Artificial diet ИПС [AD] ИПС+Fe2* [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС+Fe2* [AD+Fe2+] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 620 980 620 980 430 1230 430 1230 N исходное, шт. [N primary] 40 40 40 40 50 40 50 40 Длительность развития до 3-го возраста, дни* [Duration until the 3rd instar, davs] 20,4 ±0,5 20,2 ±0,6 11,7 ±0,3 11,4 ±0,3 16,6 ±0,6 a 20,8 ±0,7 b 12,9 ±0,4 a 16,4 ±0,8 b Выживаемость до 3-го возраста, %* [Survival rate until the 3rd instar] 93 100 100 100 82 90 92 88 Примечание. Данные представлены в виде среднего арифметического со стандартной ошибкой; статистически значимые различия внутри ежегодного варианта среды (p< 0,05) показаны разными буквами; статистически значимых различий по выживаемости не отмечено. [Note. The data are presented as the arithmetic mean with the standard error. Statistically significant differences in the annual medium version (p< 0.05) are shown by different letters. No statistically significant differences in the survival rate are observed]. Не отмечено и различий по длительности развития гусениц в младших возрастах при одиночном выращивании (табл. 4, 5). При значительной разнице летне-осенней СЭТ между вариантами (кладки 2013 г.) отмечено достоверное увеличение длительности развития самок из варианта с большой летне-осенней СЭТ как при групповом, так и при одиночном выращивании. У самцов также отмечено увеличение длительности развития, но недостоверное. При этом увеличение длительности развития особей происходит не за счет увеличения длительности развития гусениц в младших возрастах, как у зауральской популяции, а за счет увеличения длительности развития старших возрастов. Отмечено также снижение массы куколок при большей летне-осенней СЭТ, но также статистически не значимое. То есть у гусениц нижневолжской популяции эффект влияния дополнительных летне-осенних СЭТ выражен значительно слабее, чем у гусениц зауральской популяции. Каковы же возможные причины этих межпопуляционных отличий? Т а б л и ц а 4 [Table 4] Показатели развития гусениц и масса куколок непарного шелкопряда, выращенных в одиночном и групповом режиме из кладок, собранных в ареале нижневолжской популяции и получивших различные СЭТ в летне-осенний период после откладки яиц [Larva development indices and pupa weight of gypsy moth individuals reared individually and in groups from egg masses collected in the Lower-Volga population area with different sums of effective temperatures in summer-autumn period after oviposition] Кладки 2012 г. Кладки 2013 г. [Egg mass, 2012] [Egg mass, 2013] Показатели Групповое выращивание [Group cultivation] Групповое выращивание [Group cultivation] Одиночное выращивание [Single cultivation] [Parameters] Питательная среда [Artificial diet ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС [AD] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 1500 1900 1500 1900 430 1230 430 1230 N исходное, шт. [N primary] 100 80 100 80 100 100 50 50 Развитие до 3-го возраста 21,2 19,5 21,0 20,4 20,2 19,7 16,7 17,7 [Duration until the ±0,8 ±0,8 ±0,7 ±0,1 ±0,9 ±0,5 ±0,6 ±0,7 3rd instar, days] Выживаемость до 3-го возраста, % 54 74 53 66 82 85 92 94 [Survival rate until the 3rd instar] Развитие до окукливания, дни, $ 62,8 65,3 50,6 47,1 62,3 69,1 61,8 67,9 [Development until ±4,0 ±3,7 ±1,5 ±1,3 ±1,4 а ±1,7 b ±1,7 a ±2,3 b pupation $, days] Развитие до окукливания, дни $ 54,0 49,0 47,1 45,1 58,0 60,1 57,4 63,4 [Development until ±2,3 ±3,6 ±1,4 ±1,4 ±1,5 ±1,0 ±2,4 ±2,5 pupation $, davs] Масса куколки 598 626 1109 1262 992 844 1418 1237 $, мг [Pupa weight $, mg] ±77 ±99 ±80 ±79 ±64 ±60 ±109 ±122 Масса куколки $, мг 254±11 343±49 435±25 421±23 377±22 335±18 432±29 398±30 [Pupa weight $, mg] Выживаемость до окукливания, % [Survival rate until pupation] 9 20 47 52 64 69 82 82 Половой индекс [Sexual index] 0,57 0,63 0,43 0,49 0,55 0,49 0,49 0,49 2/(2±$) Кол-во возрастов у гусениц, $ [Number of instars 7,3±0,5 7,0±0,3 6,9±0,1 7,1±0,1 6,9±0,1 7,1±0,1 6,9±0,1 7,0±0,1 in caterpillars,?] О к о н ч а н и е т а б л. 4 [Table 4 (end)] Показатели [Parameters] Кладки 2012 г. [Egg mass, 2012] Кладки 2013 г. [Egg mass, 2013] Групповое выращивание [Group cultivation] Групповое выращивание [Group cultivation] Одиночное выращивание [Single cultivation] Питательная среда [Artificial diet ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС [AD] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 1500 1900 1500 1900 430 1230 430 1230 Кол-во возрастов у гусениц, $ [Number of instars in caterpillars, $] 6,0±0,0 6,2±0,3 6,3±0,1 6,3±0,1 6,3±0,1 6,3±0,1 6,3±0,1 6,5±0,1 Примечание. Данные представлены в виде среднего арифметического со стандартной ошибкой; статистически значимые различия ежегодного варианта среды (p < 0,05) показаны разными буквами; статистически значимых различий по количеству возрастов у гусениц, выживаемости и половому индексу не отмечено. [Note. The data are presented as the arithmetic mean with the standard error. Significant differences in the annual medium version (p < 0.05) are shown by different letters; no significant differences in the number of instars in caterpillars, survival rate and sexual index are observed]. Во-первых, популяции находились в разных фазах динамики численности: в зауральской популяции 2011 г. - последний год эруптивной фазы, 2012 г. - первый год кризиса. В нижневолжской популяции - оба года (2012 и 2013 гг.) - эруптивная фаза. Мог ли этот факт повлиять на результаты? Вполне вероятно. Но в 2011 г. зауральская популяция еще находилась в эруптивной фазе, и тем не менее при выращивании гусениц в групповом режиме по отдельным показателям эффект влияния дополнительной летне-осенней СЭТ на показатели развития гусениц отмечен, в то время как у гусениц нижневолжской популяции (кладки 2012 г.) такой эффект полностью отсутствовал. При этом летне-осенняя СЭТ в 2011 г. у эмбрионов зауральской популяции и в 2012 г. - нижневолжской популяции существенно превышала минимально необходимую для эмбрионального развития и ухода эмбриона в диапазирующее состояние. То есть фактор влияния фазы динамики численности требует дополнительного изучения. Во-вторых, широтное расположение популяций. Район, в котором отобраны кладки зауральской популяции, находится на северной границе зоны вспышек массового размножения. В более северных районах за 50 лет наблюдений вспышек никогда не фиксировали. Северная граница распространения вида располагается в 150 км севернее, на широте г. Нижнего Тагила, где в феромонную ловушку попадались единичные самцы. Как мы отмечали выше, получение летне-осенней СЭТ, необходимой для формирования эмбриона, является одним из основных факторов, определяющих северные границы ареала этого вида. При прохладных летних сезонах лёт имаго может начинаться очень поздно [11]. В отдельные годы мы отмечали массовую откладку яиц самками в середине-конце августа. То есть при сохранении прохладных летних сезонов в течение нескольких лет и при отсутствии реакции популяции на температурные режимы при формировании эмбрионов велика опасность исчезновения вида в этой части ареала. В таком случае ускорение развития гусениц при получении эмбрионами малой летне-осенней СЭТ может быть реакцией на этот фактор. Адаптивное значение этой реакции - минимизация рисков нехватки летне-осенней СЭТ для формирования эмбрионов. То есть корректнее говорить не о замедлении развитии гусениц при увеличении летне-осенних СЭТ, а об ускорении развития при их снижении до критических величин. Т а б л и ц а 5 [Table 5] Длительность развития и выживаемость гусениц непарного шелкопряда, выращенных индивидуально до 3-го возраста из кладок, собранных в ареале нижневолжской популяции в 2012 г. и получивших различные СЭТ в летне-осенний период после откладки яиц [Growth duration and survival rates of gypsy moth larvae reared individually until the 3rd instar from egg masses collected in the Lower-Volga population area in 2012 with different sums of effective temperatures in summer-autumn period after oviposition] Показатели [Parameters] Питательная среда [Artificial diet] ИПС [AD] 1 ИПС+Fe^ [AD+Fe2+] Летне-осенняя СЭТ, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] 1500 1900 1500 1900 N исходное, шт. [N primary] 50 50 50 50 Длительность развития, дни [Development duration until the 3rd instar, davs] 15,0±0,6 15,1±0,5 13,3±0,3 13,0±0,4 Выживаемость, % [Survival rate until the 3rd instar] 96 92 98 90 Примечание. Данные представлены в виде среднего арифметического со стандартной ошибкой. [Note. The data are presented as the arithmetic mean with the standard error]. Для южных популяций такой сценарий практически невероятен, и реакция этих особей на снижение летне-осенней СЭТ может либо отсутствовать, либо быть крайне незначительной. Согласно данным феромонного мониторинга, проведенного в дубовых насаждениях Волго-Ахтубинской поймы в течение четырех лет (с 2010 по 2013 г.), пик лёта самцов в ловушки приходился в разные годы на период с середины июня до середины июля. Анализ погодных условий после лёта имаго показал, что эмбрионы получили от 1 000 до 1 750 градусо-дней летне-осенней СЭТ. Проверить эти предположения в естественных условиях крайне сложно по многим причинам: изменение нормы реакции популяции филлофага, изменение фенологии кормового растения и связанное с ней изменение биохимии листвы, слабая прогнозируемость длительности развития гусениц как по СЭТ, так и по фенологическим датам [6]. Кроме того, для возможности выявления влияния летне-осенней СЭТ на показатели развития гусениц в естественных условиях необходимо наличие самого явления снижения летне-осенних СЭТ до критического значения, что возможно только на северной границе ареала. При этом плотность популяции должна быть достаточной, чтобы получить возможность проконтролировать лёт имаго с помощью феромонных ловушек и собрать кладки для контроля длительности развития гусениц в лабораторных условиях. В настоящий момент мы располагаем данными, в достаточной степени соответствующими этим требованиям, полученными в ходе мониторинга непарного шелкопряда в насаждениях г. Екатеринбурга и его окрестностей в 2010-2015 гг. Феромонный мониторинг лёта самцов непарного шелкопряда в течение шести лет дал следующие результаты уловов (табл. 6). За исключением 2012 и 2013 гг., зафиксирована разница между пиками лёта в городе и пригороде. В 2010 г. она составляла (по медиане лета) 7 дней, в 2011 г. - 12 дней, в 2014 г. - 9 дней, при этом в этот год уловистость в городе незначительна - 8 самцов (см. табл. 6). По данным 2015 г. проводить какой-либо анализ различий в лёте сложно, так как уловистость и в городе, и в пригороде крайне незначительна (3 и 5 самцов соответственно). Влияние урбанизации на температурный режим достаточно хорошо известно. Функционирование городских конгломератов влечет за собой тепловое загрязнение, формируя специфический температурный режим в урбанизированных природных сообществах (лесопарки, пригородные лесные массивы). Результатом изменения теплового баланса является образование «тепловой шапки» - слоя теплого воздуха высотой до 200 м, что обусловливает более высокую температуру в городе по сравнению с пригородной зоной (выше на 0,5-5,0°С) [16, 17]. Фенологический сдвиг в крупном городе в условиях южной тайги составляет у березы повислой, по сравнению с загородными насаждениями, около 4-5 дней [19]. Эти сведения подтверждаются и нашими наблюдениями за фенологией распускания листвы березы повислой в г. Екатеринбурге и его окрестностях. Нам представляется, что не беря в расчет популяционные показатели филлофага, объяснить сдвиг в лёте самцов в пригороде по сравнению с городом фенологическими различиями кормового растения можно только для данных 2010 и 2014 гг. (7 и 9 дней). Почти двухнедельный сдвиг в 2011 г. и отсутствие различий в 2012 г. и особенно в 2013 г. с этой позиции не объяснимы. Зимой 2011 г. для выявления возможных морфофизиологических различий городской и лесной микропопуляций произведено выращивание гусениц непарного шелкопряда до стадии имаго из кладок городской и лесной микропопуляций. Как уже отмечено в методике, ранее нами установлено снижение выживаемости на стандартном корме гусениц зауральской популяции и увеличение потребности во внешних активаторах свободнорадикальных процессов [14], что, по всей видимости, вызвано холодовыми стрессами в течение развития гусениц природной популяции в 2006-2008 гг. В эти годы в период развития гусениц (май-июнь) среднесуточные температуры до двух недель не поднимались выше +10...+11°С. Добавление сульфата железа - сильного катализатора окислительных процессов - в искусственную питательную среду снимало отмеченный синдром: отмечалось сокращение времени развития, увеличение массы куколки, снижение смертности. Т а б л и ц а 6 [Table 6] Распределение уловов самцов непарного шелкопряда феромонными ловушками в городе и пригороде г. Екатеринбурга в 2010-2015 гг. [Temporal distribution of male catches into pheromone baited traps in urban and rural stands of Yekaterinburg in 2010-2015] Даты учета [Dates] Годы учета [Year] 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Город [City] Пригород [Suburb] Город [City] Пригород [Suburb] Город [City] Пригород [Suburb] Город [City] Пригород [Suburb] Город [City] Пригород [Suburb] Город [City] Пригород [Suburb] Улов самцов за сезон, шт. [Male catch per season, pieces] 207 267 38 168 16 46 664 801 8 38 3 5 Распределение улова самцов i [Distribution of males catches accordin ю датам учета, % g to accounting dates,%] 04.07 7 3 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 08.07 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12.07 7 0 3 0 35 2 0 0 0 0 0 0 16.07 9 0 0 0 41 41 0 0 0 0 33 0 20.07 14 2 5 0 12 44 0 0 0 0 0 0 24.07 30 15 8 1 0 9 0 0 0 0 67 0 28.07 16 14 40 10 0 2 38 31 0 0 0 20 01.08 12 38 29 20 0 2 47 41 20 0 0 0 05.08 5 21 0 6 0 0 15 25 20 0 0 40 09.08 1 4 0 16 0 0 0 2 40 24 0 0 13.08 0 1 13 39 0 0 0 1 0 8 0 20 17.08 0 0 0 9 0 0 0 1 20 11 0 0 21.08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29 0 20 25.08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 0 0 29.08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 02.09 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 0 0 Результаты выращивания (табл. 7) показали большую выживаемость особей городской микропопуляции как на стандартной ИПС, так и на ИПС с добавлением сульфата железа по сравнению с особями лесной микропопуляции. Таким образом, можно с уверенностью говорить об отсутствии острой потребности в экзогенных активаторах свободнорадикальных процессов у особей из городской микропопуляции, тогда как особи лесной микропопуляции сохранили необходимость в подобных компонентах корма. В то же время для нас важно (в соответствии с целью данного исследования), что на обоих вариантах сред гусеницы лесной микропопуляции развивались на 3-5 дней дольше, чем гусеницы городской микропопуляции. То есть двухнедельная разница в пиках лёта в 2011 г. непротиворечиво объясняется суммарным эффектом сдвига фенологии кормовых пород и более длительным развитием лесной микропопуляции. Расчет приблизительной летне-осенней СЭТ, полученной эмбрионами в разные годы, и СЭТ весенне-летнего развития особей до стадии имаго производили при пороге +7°С, начало отсчета - медиана лёта самцов (табл. 8). В приведенных данных обращает на себя внимание тот факт, что СЭТ весенне-летнего развития в большинстве случаев значительно меньше классической [4, 5] - 930-990 градусо-дней. Возможно, этот факт связан с адаптационными характеристиками популяции на северной границе ареала вида. Т а б л и ц а 7 [Table 7] Различия в морфофизиологических показателях особей непарного шелкопряда разного пола, выращенных в групповом режиме на двух вариантах ИПС из кладок, собранных в городских и пригородных насаждениях г Екатеринбурга, кладки 2010 г. [Differences in morphophysiological indices of individuals of different sex reared in groups on two types of artificial diet from egg masses collected in urban and rural stands of Yekaterinburg in 2010] Городская микропопуляция [City мicropopulations] Лесная микропопуляция [Forest micropopulations] Показатели [Parameters] ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] ИПС [AD] ИПС+Fe2+ [AD+Fe2+] Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки [Males] [Females] [Males] [Females] [Males] [Females] [Males] [Females] Масса ку колки, мг 441 1257 477 1334 522 1087 548 1794 [Pupa weight, ±15 a* ±81 ab ±16 a ±99 b ±67 ab ±63 a ±15 b ±72 c mg] Развитие гусениц, дни [Caterpillar 36± 40,7 30,9 33,7 42,1 45,9 33,9 36,5±0,9 develop- 0,9 a ±1,3 а ±0,8 b ±1,4 b ±0,8 c ±0,9 c ±0,8 a b ment until pupation, days] Выживае мость, % [Survival 94 97 78 85 rate until pupation] Примечание. Данные представлены в виде среднего арифметического со стандартной ошибкой; буквами показаны статистически значимые (p < 0,01) различия значений в пределах одного показателя для каждого пола (самцы и самки заглавными и прописными соответственно). [Note. Different letters show significant (p < 0.01) differences of values within one parameter for each individual (males and females by capital letters, correspondingly). The data are presented as the arithmetic mean with the standard error]. Значительное уменьшение СЭТ развития происходило после годов, в которые летне-осенние СЭТ формирования эмбриона достигали минимума [20], необходимого для развития эмбриона и перехода в диапаузу (2011 г. -пригород; 2014 - город и пригород). Более существенные колебания СЭТ весенне-летнего развития отмечены в пригороде (1 031-879 градусо-дней), здесь же отмечены более существенные колебания СЭТ при формировании эмбриона (633-188 градусо-дней). Корреляционный анализ летне-осенних СЭТ раннеэмбрионального развития и СЭТ, накопленных за период развития на следующий сезон, показал значимую положительную связь (r = 0,82, p < 0,05), т.е. чем меньше летне-осенняя СЭТ, тем быстрее развитие следующего поколения. Это может быть обусловлено как влиянием отбора особей по длительности развития, так и прямым воздействием накопленных летне-осенних СЭТ на длительность развития следующих стадий особей. Т а б л и ц а 8 [Table 8] Медиана дат лёта самцов непарного шелкопряда, суммы эффективных температур, набранные особями в течение весенне-летнего развития до имагинальной стадии, и плотность кладок в городских и пригородных насаждениях г Екатеринбурга [Median of flight dates of gypsy moth males, sums of effective temperatures (SET), received during spring-summer period of development to imago and egg mass density in urban and rural stands of Yekaterinburg] Год учета [Year] Медиана дат лёта самцов непарного шелкопряда [Median of flight dates of the male gypsy moth] СЭТ, накопленные за сезон при развитии до имаги-нальной стадии, градусо-дни [SET development to adult, grade-days] Летне-осенние СЭТ, накопленные эмбрионами, градусо-дни [Summer-autumn SET, grade-days] Плотность кладок, шт./дерево [The density of egg mass, number / tree] Город Пригород Город Пригород Город Пригород Город Пригород [City] [Suburb] [City] [Suburb] [City] [Suburb] [City] [Suburb] 2010 23.07 30.07 874 1031 642 533 0,04 0,01 2011 28.07 09.08 838 943 465 360

Ключевые слова

pheromone monitoring, феромонный мониторинг, pupa weight, diapause, duration of development, sum of effective temperatures, диапауза, масса куколок, длительность развития, сумма эффективных температур

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Напалкова Виктория ВалерьевнаБотанический сад УрО РАНаспирант лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользованияviktoriyaoz@mail.ru
Клобуков Георгий ИгоревичБотанический сад УрО РАНм.н.с. лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользованияklobukov_g_i@mail.ru
Пономарев Василий ИвановичБотанический сад УрО РАНд-р биол. наук, зав. лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользованияv_i_ponomarev@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Пантюхов Г.А. Влияние положительных температур на различные географические популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Orgyidae) // Энтомологическое обозрение. 1962. Вып. 2. С. 274-284.
Куклина Т.Э. Весеннее развитие березы повислой и березы пушистой в озеленении города Томска и пригороде // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: III Международный интернет-семинар, 1-31 мая 2007. Материалы III Междунар. интернет-семинара. Томск : ТГУ, 2007. С. 168-186.
Ландсберг Г.Е. Климат города. Л. : Гидрометеоиздат, 1983. 248 с.
Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск : ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. 216 с.
Метеостанции Волгограда и Екатеринбурга. Сайт «Погода и климат». URL: http:// www.pogodaiklimat.ru
Пономарев В.И., Андреева Е.М., Шаталин Н.В. Эффект группы у непарного шелкопряда (Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) в зависимости от состава корма и популяционных характеристик // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 4. С. 446-453.
Пономарев В.И., Андреева Е.М., Шаталин Н.В., Клобуков Г.И., Стрельская Т.М. Уровень эффективности эндогенных активаторов перекисного окисления липидов мембран у разных возрастов гусениц непарного шелкопряда // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1(2). С. 129-131.
Пономарев В.И., Клобуков Г.И. Влияние урбанизированной среды на динамику плотности лесных насекомых-филлофагов // Известия Санкт-Петербургского ГЛТУ. 2013. Вып. 205. С. 42-53.
Ильиных А.В. Оптимизированная искусственная питательная среда для культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Биотехнология. 1996. № 1. С. 42-43.
Пономарев В.И., ИльиныхА.В., Гниненко Ю.И., Соколов Г.И., Андреева Е.М. Непарный шелкопряд в Зауралье и Западной Сибири. Екатеринбург : УрО РАН, 2012. 320 с.
Matsuki M., Kay M., Serin J., Floyd R., Scott J.K. Potential risk of accidental introduction of Asian gypsy moth (Lymantria dispar) to Australasia: effects of climatic conditions and suitability of native plants // Agricultural and Forest Entomology. 2001. № 3(4). P. 305320.
KeenaM.A. Comparison of the hatch ofLymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) eggs from Russia and the United States after exposure to different temperatures and durations of low temperature // Annals of the Entomological Society of America. 1996. Vol. 89(4). P. 564-572.
Giese R.L., Schneider M.L. Cartographic comparisons of Eurasian gypsy moth distribution (Lymantria dispar L. Lepidoptera: Lymantriidae) // Ent. new. 1979. № 90(1). P. 1-16.
Vanhanen H., Veteli T.O., Paivinen S., Kellomaki S., Niemela P. Climate change and range shifts in two insect defoliators: gypsy moth and nun moth - a model study // Silva Fennica. 2007. Vol. 41, № 4. P. 621-638.
Мешкова В.Л. Сезонное развитие хвоелистогрызущих насекомых. Харьков : Планетапринт, 2009. 396 с.
Кожанчиков И.В. Фауна СССР. М. : АН СССР, 1950. Т. 12. 582 с.
Ильинский А.И., Тропин И.В. (ред.) Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М. : Лесн. пром-ть, 1965. 525 с.
Tauber M.J., Tauber C.A., Ruberson J.H., Tauber A.J., Abrahamson L.P. Dormancy in Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae): analysis of photoperiodic and thermal responses // Annals of the Entomological Society of America. 1990. № 83(3). P. 494-503.
Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М. : Высшая школа, 1960. 342 с.
Lee K.-Y., Horodyski F.M., Valaitis A.P., Denlinger D.L. Molecular characterization of the insect immune protein hemolin and its high induction during embryonic diapause in the gypsy moth, Lymantria dispar // Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2002. № 32. P. 1457-1467.
 Зависимость морфофизиологических показателей постэмбриональных стадий непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) от температурных условий в период эмбрионального развития | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Зависимость морфофизиологических показателей постэмбриональных стадий непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) от температурных условий в период эмбрионального развития | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).