Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири)

Исследование направлено на анализ особенностей видовой структуры сообществ раковинных амеб в болотных местообитаниях после воздействия пожара. Объектами исследования являются выгоревшие участки верховых сосново-кустарничково-сфагновых болот в подзоне южной тайги и зоне лесостепи Западной Сибири. Проведено сравнение сообществ раковинных амеб на мертвопокровных участках и участках с восстановленным сфагновым покровом в пределах одного и того же болота. Использование индексов сходства и метода разрежения по Колеману (Cole rarefaction) выявило тенденцию обеднения видового состава сообществ раковинных амеб в биотопах, затронутых пожаром. На выгоревших участках болот наблюдается единичное появление видов раковинных амеб, характерных для мезоэвтрофных болот и для минеральных почв. Происходит изменение не только видового состава сообществ, но и в соотношениях видов между собой. Сообщества раковинных амеб в местообитаниях после воздействия пожара отличаются более высокими значениями индекса видового разнообразия Шеннона и выровненности структуры. На мертвопокровных участках выгоревших болот отмечено увеличение доли относительного обилия видов из родов Trigonopyxis, Corythion, Trinema.

Testate amoebae assemblages (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) in bog habitats after effects of wild fires (s.pdf Введение Пожары по своей распространенности и силе воздействия являются существенным фактором, влияющим на природную среду в современных условиях. Однако влияние пожара на почвенную фауну изучено слабо и недостаточно. В последнее время наблюдается рост числа публикаций, посвященных этому вопросу [1-5]. По мнению А.С. Зайцева с соавт. [6], одной из основных причин относительно небольшого числа исследований, направленных на изучение влияния последствий пожаров на почвенных обитателей, является многообразие этого явления и соответственно высокая степень вариабельности его последствий. Это осложняет возможности классификации наблюдаемых пожаров, выявление закономерностей и сравнительный анализ результатов, полученных разными авторами. Все же в ряде работ [3-5, 7] прослеживается сходная тенденция воздействия пожаров на различные группы почвенной фауны - они вызывают снижение численности и биомассы, а также отражаются на изменении видовой структуры почвенных зооценозов. Пожары по-разному влияют на различные группы почвенных организмов. В отличие от обитателей подстилки, преимущественно мигрирующих по поверхности почвы, собственно почвенные обитатели (геобионты) оказываются в некоторой степени защищенными от воздействия пожара слоем почвы, в которой они обитают [3]. При этом некоторые почвенные беспозвоночные могут мигрировать вглубь почвы на время пожара и таким образом избегать его последствия, тогда как микроорганизмы, не способные к подобным миграциям, страдают от пожаров сильнее [7]. Раковинные амебы - мелкие одноклеточные организмы, которые встречаются в разных типах почв. Они населяют водные пленки вокруг почвенных частиц и являются представителями почвенной нанофауны [8]. Жизненное пространство отдельных особей не превышает объема нескольких кубических сантиметров [9]. Эти простейшие не способны мигрировать вглубь почвы. В то же время раковинные амебы являются важным и многочисленным компонентом почвенной фауны. Они играют большую роль в биологическом круговороте веществ и пищевых сетях [10, 11]. Кроме того, они являются чувствительными биоиндикаторами изменений среды, даже кратких и непродолжительных, и поэтому широко используются в палеоэкологических исследованиях и экологическом мониторинге [12]. В связи с большой практической значимостью палеоэкологических реконструкций, основанных на данных о раковинных амебах, сохраняющихся в торфяных залежах болот, особый интерес представляет воздействие пожаров на фауну болотных почв. Пожары на болотах отличаются от пожаров на суходолах. Кроме того, различные типы болот горят по-разному. Соответственно по-разному они и восстанавливаются после возгорания. Это зависит, с одной стороны, от интенсивности и продолжительности пожаров [7]; с другой стороны, от особенностей самого болота. В отдельных работах показано, что восстановление болот после пожара может затягиваться на долгие годы [13-15]. Особенно сильно горят сосново-кустарничково-сфагновые болота (рямы) [16-18], а также осушенные участки болот [13]. Основная опасность заключается в том, что низовой пожар на болоте легко перерастает в почвенно-торфяной пожар [13] и таким образом оказывает более сильное воздействие на почвенную фауну, чем в минеральных почвах на суходолах. На территории Западной Сибири рямы встречаются на протяжении всей таежной зоны, однако наиболее широко представлены в южной тайге. Лесостепная зона является южной границей их распространения [19], и именно здесь рямы наиболее часто подвергаются выгораниям [17, 18]. Пожары приковывают все более пристальное внимание ученых на фоне происходящих климатических изменений. В последнее время на юге Сибири пожары стали очень частым и масштабным явлением как следствие жаркой засушливой погоды в летние сезоны года [20]. Сведения о воздействии пожаров на структуру сообществ почвенных раковинных амеб немногочисленны и противоречивы. В одних исследованиях [10, 21] выявлены изменения в видовой структуре сообществ, в других [11, 22] - не обнаружено значительного влияния пожаров на комплексы этих почвенных простейших. Результаты упомянутых исследований очень сложно сопоставлять между собой, так как в перечисленных работах отличаются как пожары по силе и длительности воздействия, так и исследованные биотопы, от которых во многом зависит и структура сообществ раковинных амеб. Это дополнительно подчеркивает слабую изученность данного вопроса. Цель нашей работы - обнаружить особенности проявления последствий пожаров в структуре сообществ раковинных амеб, населяющих болотные местообитания. Для изучения нами выбраны объекты, находящиеся в состоянии многолетнего постепенного восстановления после выгорания. В таких болотных местообитаниях мы предполагаем выявить изменения видового состава, нарушения видовой структуры и снижение плотности населения сообществ раковинных амеб как реакцию организмов-биоиндикаторов на последствия пожара. Материалы и методики исследования Объектами для исследования послужили выгоревшие участки верховых сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов) с разной степенью нару-шенности на территории лесостепи и южнотаежной подзоны Западной Сибири (табл. 1). В лесостепной зоне болота занимают около 8% территории [19]. Среди них преобладают низинные травяные (займища) и осоково-гипновые болота. Рямы встречаются повсеместно среди займищ, однако не достигают больших размеров. Для исследований выбран Кузнецкий рям, расположенный в Убинском районе Новосибирской области (рис. 1). Возгорания на этом болоте случались неоднократно. Это в значительной степени отразилось на растительном покрове болота [17]. Древесный ярус состоит из сосны и березы высотой 15-20 м, на деревьях видна обгоревшая и обуглившаяся кора до высоты 1,5-2 м. Кустарничковый ярус представлен преимущественно багульником, также встречаются кассандра, брусника, клюква. На одном из участков ряма верхний покров мертвый и представлен оголенным торфом. Другой участок имеет разреженный мозаичный покров из сфагновых мхов (преимущественно Sphagnum angustifolium и S. fuscum) с небольшим участием зеленых мхов (Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi) и отличается обильным разрастанием березового подроста с примесью сосны высотой от 2 до 5 м и большим числом поваленных деревьев. В Кузнецком ряме пробы отобраны в местообитаниях с полностью выгоревшим верхним покровом болота (мертвопокровные биотопы) и на участке с более-менее восстановившимся разреженным покровом из сфагновых мхов (сфагновые биотопы) (август 2014 г.). Точные даты пожаров на этом болоте нам неизвестны. Однако, по мнению Н.П. Косых, исследовавшей различные рямы в лесостепи Западной Сибири [17, 18], последний пожар в изучаемых участках Кузнецкого ряма произошел не менее 12-15 лет назад. Сфагновые биотопы Кузнецкого ряма наиболее сходны с ненарушенными болотными местообитаниями, поэтому для сравнения с последними выборка проб в сфагновых биотопах взята с учетом элементов болотного микрорельефа: на повышениях (кочках, 5 проб), в межкочечных понижениях (4 пробы) и средних по высоте поверхностях (5 проб). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Характеристика объектов исследования [Characteristics of the study objects] Ландшафтно-географическая зона, подзона [Landscape-geographical zone, subzone] Координаты [Coordinates] Болото [Bog] Особенности биотопов [Features of habitats] Количество проб [Number of samples] Время, прошедшее после пожара [Time after fire] Лесостепь [Forest-steppe] 55°10'N, 81°19'E Кузнецкий рям [Kuznetskii ryam] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 10 Не менее 12-15 лет [At least 12-15 years] Сфагновые [Sphagnum] 14 Южная тайга [Southern taiga] 56°52'N, 84°39'E Темное, рям [Temnoye bog] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 2 Не менее 10-15 лет [At least 10-15 years] Зеленомошные [Green moss] 3 56°51'N, 83°17'E Иксинское, рям [Iksinskoye b°g] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 1 16 лет [16 years] Зеленомошные [Green moss] 2 В южнотаежной подзоне Западной Сибири заболоченность территории составляет около 32% [19]. Среди болот преобладают рямы и грядово-мо-чажинные комплексы, также широко распространены и низинные болота, представленные разнообразными растительными ассоциациями. Объектами для исследования выбраны рямы на болоте Темном и Иксинском, находящиеся в Томском и Шегарском районах Томской области соответственно (см. рис. 1, табл. 1). Рис. 1. Карта расположения района и объекта исследований: 1 - Кузнецкий рям; 2 - Иксинское болото; 3 - болото Темное. Пунктиром отмечены границы Новосибирской и Томской областей [Fig. 1. Map of the study area: 1 - Kuznetskii ryam, 2 - Iksinskoye bog, 3 - Temnoye bog. Borders of Tomsk and Novosibirsk regions marked by a dotted line] 40 80 120 km Изучаемые участки данных болот осушены. Затем подверглись воздействию пожаров. На Иксинском болоте произошло значительное выгорание осушенного участка верхового болота в 1998 г. [23]. Возможно, затем случались повторные возгорания. Визуально гари на двух данных болотах очень похожи. Дата последнего пожара на болоте Темном нам неизвестна. Однако в целом, по нашей оценке, после пожаров на исследуемых болотах прошло не менее 10-15 лет. Древесный ярус на горевших участках обоих болот разреженный, представлен березой и сосной высотой 8-10 м с большим количеством сухостоя. Развит подрост из березы и сосны (высота 2-5 м). Кустар-ничковый ярус состоит преимущественно из багульника и кассандры, также встречаются голубика, клюква. Моховой покров развит мозаично, его проективное покрытие составляет около 60%. Помимо сфагновых, велико относительное обилие и зеленых мхов (в основном Polytrichum strictum). Пробы субстрата для анализа сообществ раковинных амеб отобраны на участках с отмершим покровом болота (мертвопокровные биотопы), представленных голым торфом, и сухими зелеными мхами (зеленомошные биотопы), в августе 2014 г. В ходе анализа полученных данных пробы, отобранные на двух болотах южной тайги, объединены в одну группу и рассматривались вместе в соответствии с различиями по типу субстрата. В целом проанализировано 32 пробы с поверхности болот. Все исследованные биотопы являются нарушенными в результате воздействия пожара в той или иной степени. Структуру сообществ раковинных амеб на выгоревших болотах сравнивали с таковой в различных ненарушенных местообитаниях по данным других работ. Для анализа сообществ раковинных амеб пробы сырого субстрата массой 4-5 г промывались через сито с размером ячейки 0,355 мм для отделения крупных растительных остатков. Полученные водные суспензии отстаивали для удаления излишней жидкости, затем объем суспензии доводился до 10 мл [24]. Каплю данного раствора просматривали под бинокулярным световым микроскопом при 200-400-кратном увеличении. В каждой пробе насчитывали не менее 300 экземпляров раковинок амеб. Обнаруженные виды идентифицировали при помощи определителей [25, 26]. В каждой пробе вычислялось относительное обилие видов, а также плотность населения сообществ раковинных амеб в 1 г в. с. в. (воздушно-сухого вещества субстрата). Для сравнения видового богатства в выборках с разным количеством проб использован метод разрежения по Колеману (Cole rarefaction) [27, 28]. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ раковинных амеб в разных пробах проведен при помощи индекса сходства Раупа-Крика и индекса Мориситы. Данные индексы используются для попарного сравнения проб, первый из них учитывает только наличие или отсутствие видов в сообществе, а второй учитывает также доли относительного обилия видов. Значимость отличий между разными выборками оценивалась при помощи непараметрического теста Манна-Уиттни. Массовую влажность субстрата определяли методом взвешивания проб в сыром виде и после высушивания до воздушно-сухого состояния. На основании разницы в массе вычисляли долю содержания влаги. Статистическая обработка полученных данных проведена при помощи программных приложений: EstimateS 9.0.0 [29]; StatSoft STATISTICA 10.0 for Windows; PAST 1.87b. Результаты исследования и обсуждение Видовой состав сообществ раковинных амеб выгоревших участков верховых болот. Всего в исследованных болотных местообитаниях обнаружено 50 видов, вариететов и форм раковинных амеб (табл. 2). В целом видовая структура сообществ раковинных амеб на выгоревших участках болот имеет много общего с таковой в естественных ненарушенных болотных местообитаниях на территории Западной Сибири. Доминируют такие же виды из родов Assulina, Trinema, характерные для кочек верховых болот [30-33]. Доминанты и основная часть видов, составляющих исследованные сообщества, являются ксерофилами, типичны для биотопов с наименьшей увлажненностью на верховых болотах (Assulina, Bullinularia, Corythion, Trigonopyxis, Nebela tincta). Они отражают ксероморфные условия среды. Одной из основных причин снижения влажности среды на поверхности выгоревших болот является нарушение сплошного покрова из сфагновых мхов. Разрастающиеся зеленые мхи и мертвопокровные участки отличаются более низкой влажностью по сравнению со сфагновыми мхами как среды для существования почвенных организмов. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение видов раковинных амеб по относительному обилию (%) в болотных местообитаниях после воздействия пожара [Distribution of testate amoebae species according to relative abundance (%) in bog habitats affected by wild fire] Виды [Species] Рямы в южной тайге [Bogs in the southern taiga] Рям в лесостепи [Bog in the forest-steppe] Биотопы [Habitats] Зелено-мошные [Green moss] Мертвопокровные [Dead bog surface] Мертвопокровные [Dead bog surface] Сфагновые [Sphagnum] Arcella arenaria Greeff 0,04 0,30 0,41 0,02 A. discoides Ehrenberg 0,05 A. discoides v. dificilis Deflandre 0,38 0,30 0,24 A. vulgaris Ehrenberg 0,15 A. vulgaris v. polymorha Deflandre 0,04 0,15 0,10 Archerella flavum (Archer) Loeblich et Tappan 0,25 Assulina muscorum Greef 14,25 5,94 1,42 17,72 A. seminulum (Ehrenberg) Leidy 0,23 Bullinularia indica v. minor (Penard) Deflandre 0,16 0,21 Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein 0,08 C. aerophila Deflandre 0,38 4,89 0,87 0,35 C. constricta v. minima Decloitre 0,46 1,43 0,22 0,02 C. orbicularis Deflandre 1,15 C. sylvatica (Deflandre) Bonnet et Thomas 2,35 1,58 0,08 0,81 Corythion delamarei Bonnet, Thomas 1,01 1,13 2,67 1,29 C. dubium Taranek 16,56 13,47 24,69 4,46 C. dubium v. orbicularis Penard 2,10 2,86 2,75 0,50 C. pulchellum Penard 0,24 0,02 Cryptodifflugia voigti Schmidt 0,13 Cyclopyxis eurystoma Deflandre 5,38 9,56 4,76 2,36 C. eurystoma v. parvula Bonnet et Thomas 0,97 8,80 1,25 О к о н ч а н и е т а б л. 2 [Table 2 (end)] Рямы в южной тайге Рям в лесостепи [Bogs in the southern taiga] [Bog in the forest-steppe] Виды [Species] Биотопы [Habitats] Зелено-мошные [Green moss] Мертво-покровные [Dead bog surface] Мертво-покровные [Dead bog surface] Сфагновые [Sphagnum] C. kahli Deflandre 0,38 0,06 Difflugiella minuta Playfair 0,27 0,19 Euglypha anodonta Bonnet 0,08 E. anodonta v. magna Schoenborn 0,97 0,23 0,90 E. compressa Carter 0,15 E. compressa f. Glabra Wailes 0,60 0,14 E. rotunda Wailes 4,08 3,16 1,03 8,69 E. strigosa (Ehrenberg) Leidy 1,01 0,15 0,04 E. strigosa f. glabra Wailes 0,46 0,23 0,06 Heleopera petricola v. amethystea Penard 0,08 Hyalosphenia papilio Leidy 0,38 Nebela militaris Penard 1,43 3,69 0,19 0,63 N. tincta (Leidy) Awerintzew 0,25 0,60 0,10 Phryganella acropodia v. australica 0,34 3,92 Playfair Placocista lens Penard 0,02 P. spinosa (Carter) Leidy 0,08 Plagiopyxis declivis Thomas 1,09 P. penardi Thomas 0,04 0,90 Schoenbornia humicola (Schoenborn) Decloitre 3,03 1,96 4,19 0,04 S. smithi Beyens et Chardez 0,50 0,30 0,30 0,06 Tracheleuglypha dentata Deflandre 0,04 0,08 Trigonopyxis arcula (Leidy) Penard 0,67 0,90 12,63 0,60 T. arcula v. major Chardez 0,08 0,08 1,39 0,04 T. minuta Schoenborn et Peschke 2,14 2,33 32,09 1,15 Trinema complanatum Penard 2,65 3,39 0,65 1,63 T. enchelys (Ehrenberg) Leidy 0,83 0,49 3,40 T. lineare Penard 36,07 28,67 5,91 49,69 T. lineare v. truncatum Chardez 0,17 0,33 T. penardi Thomas et Chardez 0,13 0,75 Примечание. Доли относительного обилия более 10% выделены жирным шрифтом; пустые ячейки означают отсутствие вида. [Notes. Values more than 10% are in bold; blank cells indicate the absence of species]. Особенности видового состава раковинных амеб в разных болотных биотопах после воздействия пожара. Прослеживается приуроченность отдельных видов раковинных амеб к разным типам субстрата на выгоревших болотных участках: мертвопокровных, зеленомошных, сфагновых. Данные типы субстрата отражают, с одной стороны, разные стадии восстановления верхнего покрова болота после пожара и перечислены в последовательности от наиболее до наименее нарушенных, с другой стороны, отличаются по гидротермическому режиму, перечислены соответственно от наиболее сухих до наиболее влажных. Часть обнаруженных видов раковинных амеб достигает наибольшего относительного обилия в сфагновых биотопах. К ним относятся Assulina mus-corum, Bullinularia indica v. minor, Euglypha rotunda, Phryganella acropodia v. australica, Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys, T. lineare, T. lineare v. truncatum. В зеленомошных биотопах относительное обилие большинства этих видов несколько ниже, в мертвопокровных биотопах достигает наименьших значений. Некоторые виды обнаружены исключительно в сфагновых биотопах (Assulina seminulum, Centropyxis orbicularis, Placocista lens). Перечисленные виды раковинных амеб (за исключением Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys и Centropyxis orbicularis) часто встречаются в ненарушенных олиготрофных сфагновых болотах Западной Сибири по данным предыдущих исследований [30, 33]. Данные виды являются типичными брио-бионтами и тяготеют к местообитаниям с моховым покровом [34]. Для ряда видов отмечено наибольшее относительное обилие в мертво-покровных биотопах, а в сфагновых биотопах, в большинстве случаев, наименьшее. К ним относятся Arcella arenaria, Centropyxis aerophila, C. constric-ta v. minima, Difflugiella minuta, Nebela militaris, N. tincta, Plagiopyxis penardi, Schoenbornia humicola, Trinema penardi, виды из родов Corythion, Cyclopyxis и Trigonopyxis. Перечисленные виды отличаются низкой встречаемостью и небольшим относительным обилием в естественных ненарушенных сфагновых местообитаниях олиготрофных болот на территории Западной Сибири [30, 33]. Среди них виды Centropyxis aerophila, Cyclopyxis kahli, C. eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Plagiopyxis penardi, Schoenbornia humicola более типичны для минеральных почв [25, 34-36]. Обнаружение почвенных видов корненожек связано с тем, что мертвопокровные биотопы наиболее близки по своим свойствам к минеральным почвам: высокой степени сухости субстрата и повышенному содержанию минеральных элементов. Присутствие почвенных видов Centropyxis aerophila, Plagiopyxis callida, P. declivis, P. penardi наблюдалось на выгоревших участках болот и в другом исследовании [21]. В выгоревших болотных местообитаниях обнаружено единичное присутствие видов, характерных, согласно [37-39], для мезоэвтрофных болот. Это виды: Cyclopyxis kahli, Heleoperapetricola v. amethystea, Tracheleuglypha dentata, Trinema penardi, отличающиеся требовательностью к повышенному содержанию минеральных элементов в среде обитания. Вид Cyclopyxis kahli часто встречается как в минеральных почвах, так и в мезоэвтрофных болотах [34]. Очевидно, наличие перечисленных видов отражает обогащенность субстрата зольными элементами как следствие пожара. Таким образом, видовой состав сообществ раковинных амеб в местообитаниях, подвергшихся воздействию пожара, во многом зависит от типа субстрата и может быть различным на разных этапах постпирогенной сукцессии. Доминирующие виды раковинных амеб. В южнотаежных болотах в зеленомошных биотопах доминантами сообществ раковинных амеб являются виды-бриобионты Trinema lineare, Corythion dubium и Assulina muscorum, а в мертвопокровных биотопах - Т. lineare и C. dubium (см. табл. 2), причем доли их относительного обилия несколько уменьшаются. В сфагновых биотопах Кузнецкого ряма доминируют виды Trinema lineare и Assulina musco-rum, а в мертвопокровных - Trigonopyxis minuta и Corythion dubium. По данным исследований ненарушенных олиготрофных болот Западной Сибири [30] доли относительного обилия видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium в сфагновых мхах низки и не превышают 5-10%. Однако в мертвопокровных биотопах на выгоревших болотах эти виды доминируют в сообществах раковинных амеб. Для видов рода Corythion выявлено гораздо большее относительное обилие в болотных местообитаниях с зелено-мошным субстратом в отличие от сфагновых биотопов [33]. Виды из рода Trigonopyxis часто встречаются в почвах с грубым растительным материалом и мхах [25, 35]. Таким образом, повышенное относительное обилие данных двух видов является маркером нарушения сфагнового покрова болота. Кроме того, мы предполагаем, что нетипичное для сфагновых местообитаний доминирование видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium обусловлено крайне сильной сухостью субстрата в мертвопокровных биотопах Кузнецкого ряма. Среднее значение показателя массовой влажности для этих биотопов составило 38%, тогда как в сфагновых биотопах оно варьирует в пределах 70-90%. Мы считаем, что основной причиной различий по влажности является моховой покров в сфагновых биотопах. Он удерживает влагу за счет плотных подушек моховой дернины. Наше предположение полностью согласуется с различиями в оптимальных значениях глубины уровня болотных вод, рассчитанных методом взвешенного среднего, для отдельных видов раковинных амеб. Для видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium значения видовых оптимумов по уровню болотных вод выше (соответственно 26,99 и 26,68 см), чем для видов Trinema lineare и Assulina muscorum (соответственно 26,45 и 24,88 см) [30]. Это означает, что первые два вида корненожек предпочитают более дренированные условия среды, чем последние, хотя все четыре перечисленных вида относятся к группе ксерофилов. Результаты нашего исследования хорошо согласуются с данными других работ. Так, в работе иностранных авторов [10], исследовавших верещатни-ки в Великобритании, показано увеличение долей относительного обилия видов из родов Trigonopyxis, Corythion, Trinema на выгоревших участках по сравнению с негоревшими. Такая же тенденция выявлена и в исследовании Е.А. Малышевой с соавт. [21] на болотах в Мордовии, подвергшихся воздействию пожаров. О. Гарниш [40] указывает, что возрастание доли относительного обилия видов Trigonopyxis arcula, Hyalosphenia subflava, Phryganella sp. характерно для мертвопокровных торфяников, рост и развитие которых остановились либо в результате сильного обсыхания, либо, возможно, значительной эвтрофикации. Вид Hyalosphenia subflava являлся одним из доминантов на горевших участках верещатников в Великобритании [10]. В целом данный вид часто встречается на болотах разных регионов Северного полушария [32, 41, 42], однако он не обнаружен на олиготроф-ных болотах Западной Сибири [30, 33, 37]. Возможно, это обусловлено существующими географическими ограничениями в распространении этого вида. Нами обнаружен один вид из рода Phryganella в сфагновых и зелено-мошных биотопах (см. табл. 2): немногочислен и отнесен к группе бриоби-онтов. Таким образом, для нашего района исследований наиболее надежными индикаторами выгоревших мертвопокровных болот являются виды Trigonopyxis minuta и T. arcula. Сравнительный анализ сообществ раковинных амеб Кузнецкого ряма в различных местообитаниях, подвергшихся выгоранию. Наличие проб, отобранных в Кузнецком ряме в мертвопокровных и сфагновых биотопах, позволило нам провести сравнительный анализ сообществ раковинных амеб в пределах одного болота на участках, в разной степени подвергшихся воздействию пожара. Список видов раковинных амеб, обнаруженных в мертвопокровных и сфагновых биотопах, имеет много общего. Это подтверждается высокими значениями индекса сходства Раупа-Крика (табл. 3). Однако значения индекса сходства Мориситы низки. Это свидетельствует о различиях в соотношениях видов раковинных амеб в двух выборках биотопов. Таким образом, в структуре сообществ раковинных амеб отражается та же тенденция, что установлена для почвенной мезофауны в лесных битопах, подвергшихся воздействию пожаров [3]: меняется не столько видовой состав сообществ почвенных организмов, сколько соотношения видов внутри сообщества. В Кузнецком ряме в выборке сфагновых биотопов на всех элементах болотного микрорельефа доминируют ксерофильные виды раковинных амеб, характерные для кочек верховых болот (см. табл. 3). Хотя обычно на различных элементах микрорельефа наблюдается доминирование разных видов корненожек [31, 32, 37]. Однообразие видовой структуры сообществ раковинных амеб, даже на уровне доминантных видов, отражает повышенную степень ксероморфизации условий среды, характерную для Кузнецкого ряма в целом. На первый взгляд, участок со сфагновыми биотопами, имеющий разреженный моховой покров, производит впечатление более-менее восстановленного после воздействия пожара. Однако выявленные особенности видового состава раковинных амеб отражают условия чрезмерной дренированности этого участка. Мы считаем, что основной причиной является обильное разрастание густого подроста из березы и сосны на болоте на данном этапе послепожарной сукцессии. Корневая система поросли молодых деревьев вытягивает значительное количество воды из болотной почвы. Итак, общая ксероморфизация среды на Кузнецком ряме является одним из следствий пожара. Наибольшее среднее число видов в пробе наблюдается в межкочечных понижениях, а наименьшее - в кочках (см. табл. 3), выявленные различия незначимы (тест Манна-Уиттни, p < 0,05). Т а б л и ца 3 [Table 3] Особенности сообществ раковинных амеб в мертвопокровных и сфагновых биотопах Кузнецкого ряма после воздействия пожара [Features of testate amoebae assemblages in dead bog surface and sphagnum habitats of the Kuznetskii ryam after wild fire] Мертвопокров-ные биотопы [Dead bog surface habitats] Сфагновые биотопы [Sphagnum habitats] Показатели [Parameters] Кочки [Hummocks] Средние поверхности [Middle level of bog surface] Межкочечные понижения [Decreases between hummocks] Индекс сходства Раупа-Крика* [Raup-Crick similarity index*] - 0,87 ± 0,14 0,72 ± 0,24 0,53 ± 0,29 Индекс сходства Мориситы* [Morisita similarity index*] - 0,13 ± 0,10 0,21 ± 0,13 0,17 ± 0,12 Число видов в 1 пробе [Number of species per sample] 13 ± 4 8 ± 2 14 ± 3 16 ± 2 Индекс Шеннона 1,64 ± 0,51 1,11 ± 0,37 1,55 ± 0,31 1,49 ± 0,29 [Shannon index] Выровненно сть структуры [Equitability] 0,63 ± 0,13 0,53 ± 0,12 0,60 ± 0,11 0,54 ± 0,12 Trinema lineare, Corythion dubium, Trigonopyxis minuta Assulina Trinema lineare, Доминанты [Dominant species] muscorum, Euglypha rotunda, Phryganella acropodia v. australica Assulina muscorum, Euglypha rotunda Trinema lineare, Assulina muscorum Плотность населения, тыс. экз./г в.с.в. [Population density, thousand. ind. / g of 100 ± 45 70 ± 50 180±125 240 ± 70 air dry substrate] * Показаны значения индексов сходства, полученные при попарном сравнении проб из выборки сфагновых биотопов с пробами из выборки мертвопокровных биотопов; данные представлены в виде среднего арифметического и стандартного отклонения. [* Shows similarity index values obtained in pairwise comparison of samples from the sphagnum habitats series and samples from the dead bog surface habitat series. The data are present as arithmetic mean and standard deviation]. Скорее всего, это связано с повышенной влажностью межкочечных понижений. В условиях общей сухости данного болота они становятся наиболее благоприятными биотопами для обитания большего числа видов раковинных амеб. Проведено сравнение видового богатства сообществ раковинных амеб в выборках мертвопокровных и сфагновых биотопов Кузнецкого ряма. Так как размер этих выборок неодинаков, то для стандартизации их объема использован метод разрежения по Колеману (Cole rarefaction). Расчет ожидаемого числа видов для выборки объемом 10 проб показал (рис. 2), что видовое богатство мертвопокровных биотопов ниже, чем сфагновых. Об обеднении видового состава сообществ раковинных амеб на мертвопокровном участке ряма также свидетельствует максимальное значение индекса сходства Ра-упа-Крика (0,94+0,11, получено как среднее значение индекса в процессе попарного сравнения видового состава сообществ раковинных амеб в мерт-вопокровных биотопах между собой), тогда как для выборки сфагновых биотопов оно оказалось меньше (0,83+0,16), что указывает на большее видовое богатство последних. По нашему мнению, наблюдаемая тенденция увеличения видового богатства раковинных амеб в сфагновых биотопах, в отличие от мертвопокровных, отражает более полное восстановление связей между отдельными компонентами экосистемы, нарушенных воздействием пожара. Видовая структура сообществ раковинных амеб в мертвопокровных биотопах Кузнецкого ряма отличается от таковой в сфагновых. Сообщества раковинных амеб мертвопокровных биотопов характеризуются более высокими значениями показателей индекса видового разнообразия Шеннона и выровненности структуры (см. табл. 3). Однако проверка при помощи теста Манна-Уиттни показала отсутствие значимых отличий (p < 0,05). По нашему мнению, более высокие значения показателей в мертвопокровных биотопах обусловлены, прежде всего, тем, что в них доминантный комплекс раковинных амеб включает несколько видов-содоминантов в каждой отдельно взятой пробе, а в сфагновых биотопах - доминант преимущественно один. Содоминирование разных видов раковинных амеб, выявленное для мертвопокровных биотопов, возможно, отражает неустойчивость структуры сообщества раковинных амеб, формирующегося на промежуточной стадии постпирогенной сукцессии, либо является следствием переменности условий среды, которые оказываются благоприятными для оптимального развития и соответственно наибольшего относительного обилия нескольких разных видов корненожек. По видовому составу сообщества раковинных амеб в мертвопокровных биотопах на Кузнецком ряме наиболее сходны с сообществами кочек (значения индекса Раупа-Крика, см. табл. 3). А по соотношению видов (индекс Мориситы, см. табл. 3) сходство практически отсутствует, так как значения этого индекса очень низки. Эти результаты дополнительно подчеркивают существование различий в видовой структуре сообществ раковинных амеб в мертвопокровных и сфагновых биотопах Кузнецкого ряма. Данные различия преимущественно связаны с соотношениями отдельных видов в сообществе раковинных амеб. 35 Пробы, шт. Рис. 2. Расчет видового богатства сообществ раковинных амеб в разных выборках проб на Кузнецком ряме при помощи метода разрежения по Колеману (Cole rarefaction): А - мертвопокровные биотопы, В - сфагновые биотопы. Бледными линиями того же цвета отмечены стандартные отклонения полученных значений [Fig. 2. Calculation of species richness of testate amoebae assemblages in different series of samples at the Kuznetskii ryam using the method of Coleman rarefaction: A - Dead bog surface habitats, B - Sphagnum habitats. Light lines of the same color indicate the standard deviation of the values obtained. On the X axis - Samples; on the Y axes - Expected species richness] Плотность населения раковинных амеб в биотопах Кузнецкого ряма сильно варьировала (см. табл. 3). Среднее значение этого показателя оказалось ниже в мертвопокровных биотопах по сравнению со сфагновыми. Однако проверка при помощи теста Манна-Уиттни показала отсутствие значимых отличий (p < 0,05). Причем в выборке сфагновых биотопов плотность населения наименьшая на кочках, а в межкочечных понижениях - наибольшая (см. табл. 3). Приведенные значения сопоставимы со средними значениями плотности населения сообществ раковинных амеб в ненарушенных местообитаниях на олиготрофных болотах Западной Сибири по данным других исследований [33]. По-видимому, за время, прошедшее после пожара (не менее 12-15 лет), плотность населения раковинных амеб в мертвопокровных и сфагновых биотопах Кузнецкого ряма могла восстановиться до нормальных значений, характерных для болотных местообитаний со сфагновым покровом. Заключение Исследование сообществ раковинных амеб на выгоревших участках верховых болот показало, что в болотных местообитаниях после воздействия пожара происходит обеднение видового состава сообществ. Наблюдается единичное появление видов раковинных амеб, характерных для мезоэвтроф-ных болот и для минеральных почв. Изменяется не только видовой состав сообществ раковинных амеб, но и соотношения между отдельными видами по относительному обилию. Сообщества горевших биотопов отличаются более высокими значениями показателей индекса видового разнообразия Шеннона и выровненности структуры. Отмечено возрастание относительного обилия отдельных видов из родов Trigonopyxis, Corythion, Trinema на мертвопокровных участках выгоревших торфяников.

Ключевые слова

раковинные амебы, пожар, рям, верховое болото, testate amoebae, wild fire, bog, oligotrophic mire, peatland

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Климова Нина ВладимировнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНм.н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемklimnin@sibmail.com
Курьина Ирина ВладимировнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНканд. биол. наук, н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистемirina.kuryina@yandex.ru
Всего: 2

Ссылки

Woodland W.A., Charman D.J., Sims P.C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // The Holocene. 1998. № 8. P. 261273.
Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // Journal of Paleolimnology. 2002. № 28. P. 329-348.
Harnisch O. Rhizopodenanalyse der Moore // Biologisches Zentralblatt. 1948. № 67. S. 551-562.
Opravilova V., Hajek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta protozoologica. 2006. Vol. 45. P. 191-204.
Lamentowicz L., Gabka M., Rusinska A., Sobczynski T., Owsianny P.M., Lamentowicz M. Testate amoeba (Arcellinida, Euglyphida) ecology along a poor-rich gradient in fens of Western Poland // Internat. Rev. Hydrobiol. 2011. Vol. 96, № 4. P. 356-380.
Курьина И.В., Прейс Ю.И., Бобров А.А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. № 4. С. 423-429.
Булатова У.А. Фауна и экология раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 58-67.
Корганова Г.А. Структура сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) в разных средах обитания и адаптивные особенности почвенных форм // Известия РАН. Серия биологическая. 1991. № 3. С. 410-420.
Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens // Bulletin de l'lnstitut Agronomique et des Stations de Recherche de Gembloux. 1965. Vol. 33. P. 307-341.
Курьина И.В. Раковинные амебы олиготрофных болот Западной Сибири : дис.. канд. биол. наук. Томск, 2012. 204 с.
Heal O.W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in Northern England // J. Linn. Soc. Zool. 1961. Vol. 44. P. 369-382.
Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Серия биологическая. 2002. № 6. С. 738-751.
Cazzolla Gatti R. Biodiversita, in teoria e in pratica. Libreria Universitaria Edizioni, 2014. 358 p.
Colwell R. K. Estimates: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9. 2013. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/ estimates.
Курьина И.В. Экология раковинных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири как индикаторов водного режима // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 368-375.
Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.
Magurran A.E. Measuring biological diversity. Blackwell Publisching, 2004. 256 p.
Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М. : Изд-во Московского университета, 1985. 84 с.
Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Особенности микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья // Аридные экосистемы. 2011. Т. 17, № 46. С. 37-46.
Wanner M., Xylander W.E.R. Transient fires useful for habitat-management do not affect soil microfauna (Testate amoebae) - a study on an active military training area in eastern Germany // Ecol. Engineer. 2003. Vol. 20. P. 113-119.
БазановВ.А., ЕгоровБ.А., ЛьготинВ.А., Скугарев А.А. Современная пространственная динамика Большого Васюганского болота (на примере междуречья рек Икса-Шегарка) // Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития / под ред. М.В. Кабанова. Томск : Изд-во ИОА СО РАН, 2002. С. 190-196.
Малышева Е.А., Цыганов А.Н., Бабешко К.В., Новенко Е.Ю., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2014. Вып. 12. С. 330-336.
Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л. Лисс [и др.] ; отв. ред. В.Б. Куваев. Тула : Гриф и К, 2001. 584 с.
Мохов И.И., Чернокульский А.В. Региональные модельные оценки риска лесных пожаров в азиатской части России при изменениях климата // География и природные ресурсы. 2010. № 2. С. 120-126.
Валуцкий В.И. Растительность лесостепных рямов в Восточной Барабе // Turczaninowia. 2011. № 14(1). С. 109-119.
Наумов А.В., Косых Н.П., ПаршинаЕ.К., Артымук С.Ю. Верховые болота лесостепной зоны, их состояние и мониторинг // Сибирский экологический журнал. 2009. № 2. С. 251-259.
Ефремова Т.Т., Ефремов С.П. Торфяные пожары как экологический фактор развития лесоболотных экосистем // Экология. 1994. № 5. С. 27-34.
KucerovaA., RectorisL., Stechova T., BastlM. Disturbances on a wooded raised bog - how windthrow, bark beetle and fire affect vegetation and soil water quality? // Folia Geobot. 2008. № 43. P. 49-67.
Копотева Т.А., Купцова В.А. Влияние пожаров на функционирование фитоценозов торфяных болот Среднеамурской низменности // Экология. 2016. № 1. С. 14-21.
Вомперский С.Э., Глухова Т.В., Смагина М.В., Ковалев А.Г. Условия и последствия пожаров в сосняках на осушенных болотах // Лесоведение. 2007. № 6. С. 35-44.
Wanner M. Immediate effects of prescribed burning on terrestrial testate amoebae in a continental Calluna heathland // Ecological Engineering. 2012. Vol. 42. P. 101-106.
Mitchell E.A.D., Charman D.J., Warner B.G. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future // Biodivers Conserv. 2008. № 17. P. 2115-2137.
Бобров А.А. К понятию микроареала у почвенных раковинных амеб (Protozoa: Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая. 2003. № 1. С. 101-109.
Turner T.E., Swindles G.T. Ecology of testate amoebae in moorland with a complex fire history: implications for ecosystem monitoring and sustainable land management // Protist. 2012. Vol. 163. P. 844-855.
Количественные методы в почвенной зоологии / отв. ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова. М. : Наука, 1987. 288 с.
Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review // Oecologia. 2005. № 143. P. 1-10.
Zaitsev A.S., Gongalsky K.B., Malmstroem A., Persson T., Bengtsson J. Why are forest fires generally neglected in soil fauna research? A mini-review // Applied soil ecology. 2016. № 98. P. 261-271.
Данилова О.В., Белова С.Э., Куличевская И.С., Дедыш С.Н. Снижение активности и изменение структуры метанотрофного сообщества верхового болота в результате пожара // Микробиология. 2015. Т. 84, № 5. С. 546-552.
Андриевский В.С., Якутин М.В. Пирогенная трансформация компонентов деструкционного блока северотаежных почв Западной Сибири на примере почвенных панцирных клещей (Oribatida) и микроорганизмов // Евразиатский энтомологический журнал. 2015. Т. 14, № 5. С. 468-474.
Гонгальский К.Б. Лесные пожары и почвенная фауна. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2014. 169 с.
Gongalsky K.B., Persson T. Recovery of soil macrofayna after wildfires in boreal forests // Soil biology and biochemistry. 2013. Vol. 57. P. 182-191.
Ахметьева Н.П., Белова С.Э., Джамалов Р.Г., Куличевская И.С., Лапина Е.Е., Михайлова А.В. Естественное восстановление болот после пожаров // Водные ресурсы. 2014. Т. 41, № 4. С. 343-354.
 Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).

Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35).