Динамика роста и плодоношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): цикличность или ациклические колебания? | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/6

Динамика роста и плодоношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): цикличность или ациклические колебания?

Методом многолетних наблюдений (1990-2007 гг.) изучена динамика радиального роста и плодоношения кедра сибирского в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины. Динамика роста - это циклический процесс с четко выраженной положительной автокорреляцией. Динамика плодоношения представляла собой случайный (ациклический) процесс. Очень высокие и очень низкие урожаи без какой-либо закономерности чередовались на протяжении очень коротких периодов. Это предполагает полное отсутствие автокорреляций и случайный характер многолетней динамики внешних факторов, влияющих на плодоношение. Обсуждены причины существенных различий между динамикой роста и динамикой плодоношения.

Dynamics of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) growth and seed production: cyclicity or acyclic oscilla.pdf Введение Многолетнюю динамику жизнедеятельности деревьев, ее характер и природу обычно изучают на примере размера и структуры годичного кольца древесины, что объясняется относительной методической легкостью ретроспективного восстановления признаков за длительный период времени. Имеющиеся достижения систематизированы в ряде обобщающих работ [1-6]. Радиальный рост ствола неплохо характеризует состояние вегетативной сферы дерева, но почти ничего не говорит о состоянии его репродуктивной сферы. Между тем именно успешное воспроизводство является важнейшей функцией любых живых организмов. Многолетние ряды репродуктивных признаков, подобные рядам радиального прироста ствола, у хвойных получают по следам, оставляемым шишками на ветвях [7-9]. В модифицированном виде (по внутренним следам от шишек, скрытым в древесине ветвей), этот метод позволяет восстанавливать динамику плодоношения за многие десятки лет [10]. Анализ длительных рядов динамики плодоношения кедра сибирского в различных районах Западной и Восточной Сибири показал, что в них, так же как и в рядах радиального прироста, присутствуют циклы самой разнообразной протяженности и амплитуды, но структура цикличности принципиально иная [11-16]. Это направление исследований изначально развивалось как боковая ветвь дендрохронологии - «репрохронология», по определению В.Н. Воробьева [17]. В этом качестве репрохронология своими средствами пытается решать классические дендрохронологические задачи, даже такие специфические, как, например, реконструкция климатов прошлого [16]. При этом задачи репродуктивной биологии древесных растений и лесного семеноводства остаются, как правило, вне поля зрения исследователей. Настоящая работа призвана посмотреть на динамику плодоношения именно с этой стороны. Обсуждая природу погодичной динамики семенной продуктивности кедра сибирского, исследователи стремились понять, какие факторы мешают стабильному плодоношению. Самый характерный пример - классические работы Т.П. Некрасовой [18]. На самом деле нестабильность плодоношения в погодичной динамике - это весьма стабильное свойство очень многих, в том числе процветающих, многолетних растений, которое нисколько не мешает их успешному воспроизводству [19, 20]. Скорее всего, этот признак является адаптивным и поддерживается естественным отбором [21, 22]. В настоящей работе сделана попытка обсудить эту тему на примере кедра сибирского. В динамике плодоношения кедра сибирского отчетливо преобладает, т.е. обеспечивает максимальный вклад в общую изменчивость признака, самый короткий 3-4-летний цикл [14]. Следовательно, именно его исследование наиболее актуально для понимания динамики плодоношения. Ранее ряды погодичной динамики вегетативных и генеративных признаков были рассмотрены нами именно как вариационные ряды, без приуроченности их отдельных элементов к конкретным календарным годам [23]. Оказалось, что для большинства вегетативных признаков характерен обычный, для многих генеративных - огромный размах флуктуаций. Распределение вегетативных признаков близко к нормальному, а распределение генеративных признаков было, как правило, депрессивным, причем низкие значения признака отмечались в несколько раз чаще, чем высокие. Практически все длительные (более 5 лет) ряды динамики плодоношения кедра сибирского получены по следам на побегах от шишек. Наш 18-летний ряд впервые получен методом прямого учета числа шишек, числа и массы полных семян. Цель данной работы - сравнительный анализ собственно динамики роста и плодоношения кедра сибирского, а также выявление характера и природы различий между ними. Материалы и методики исследования Материал собран в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины, на крайнем юге таежной зоны, в Томь-Обском междуречье, 20 км к юго-западу от г. Томска (56°13'36" с. ш., 84°51'54" в. д.). Это Нижне-Сеченов-ский припоселковый кедровник, тип леса разнотравный, средний возраст 160-180 лет, III класс бонитета, полнота 0,5, средняя высота 22 м, средний диаметр ствола 53 см. Учет урожая и отбор шишек проводили ежегодно в период с 1990 по 2007 г. В разные годы использовали от 25 до 100 деревьев, в среднем 50-60. В годы, когда число деревьев было одинаковым, состав использованных деревьев отличался не более чем на 15%. Обеспечить наблюдение за одними и теми же деревьями в течение 18 лет было технически невозможно хотя бы потому, что некоторые деревья погибали, их приходилось заменять. Урожай определяли методом подъема в крону, полного стряхивания шишек и их подсчета на земле. С каждого дерева брали образец 10-15 шишек. В шишках подсчитывали число чешуй в фертильной зоне. Умножением этого признака на 2 получали исходное число семяпочек в шишке. Затем подсчитывали число развитых (нормального размера) семян в шишке. Долю (%) полных семян с развитыми зародышами определяли методом рентгенографии. Из двух последних признаков рассчитывали число полных семян в шишке. Затем по рентгенограмме из каждого образца отбирали 100 полных семян и путем их взвешивания определяли массу одного семени. Ширину годичных колец измеряли у 15 деревьев из числа тех, которые в течение всех 18 лет использовались для учета плодоношения. С каждого дерева использовали два керна, взятых на противоположных сторонах ствола. Результаты исследования Анализ изменчивости ширины кольца ксилемы в основании ствола показал, что в последние несколько десятилетий использованные деревья явно находились на этапе стабилизации радиального прироста: в ряду представлены только циклические колебания, возрастной тренд отсутствует (рис. 1, a). Средняя ширина годичного кольца ксилемы за последние 18 лет составила 1,97 ± 0,92 мм (С = 16,3%). Минимальное значение признака составляет примерно 50% от максимального. Хорошо заметен 4-6-летний цикл. Поэтому налицо значительная автокорреляция прироста: по данным за последние 40 лет, прирост в текущем году положительно связан с приростом в предшествующем году (r = 0,41, р = 0,05). Среднее за период наблюдений число шишек на дереве составило 369 ± 71 шт. с колебаниями по годам от 10 до 740 шт., коэффициент вариации - 69% (рис. 1, b). Говорить о форме распределения признака при таком небольшом числе наблюдений достаточно сложно. Тем не менее оно явно депрессивное: за 18 лет не отмечено ни одного года с урожаем шишек в диапазоне от 193 до 391 шт., причем 4 раза урожай был менее 60 шт., 5 раз -более 630 шт. c d Рис. 1. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Нижне-Сеченовском припоселковом кедровнике: a - ширина годичного кольца, мм; b - число зрелых шишек на дереве, шт.; c - число полных семян с развитыми зародышами, % от исходного числа семяпочек; d - масса полных семян на дереве, кг [Fig. 1. Dynamics of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) growth and seed production in Nizhne-Sechenovo village-side forest: a - Tree ring width, mm; b - Mature cone number per tree, pcs; с - Fill seeds number, % of initial ovule number; d - Fill seed weight per tree, kg] Анализ динамики признака позволяет довольно четко разделить 18 лет наблюдений на 4 группы по величине урожая шишек: - в 1992, 1995, 1998 и 2004 гг. - очень низкий (до 50 шишек/дерево); - в 1996, 2002 и 2005 гг. - низкий (180-200 шишек/дерево); - в 1990, 1991, 1994, 2000, 2001 и 2006 гг. - средний (390-510 шишек/ дерево); - в 1993, 1997, 1999, 2003 и 2007 гг. - высокий (более 630 шишек/дерево). В этом ряду оказалось невозможно найти какую-либо закономерность. Так, в двух случаях отмечено два очень низких или низких урожая подряд, один раз между двумя очень низкими или низкими урожаями выявлен интервал три года. В двух случаях отмечено два средних урожая подряд, один раз между двумя средними урожаями установлен интервал 6 лет. Наконец, интервал между высокими урожаями составлял от 1 до 3 лет. Динамика числа полных семян в процентах от исходного числа семяпочек, характеризующая качество урожая, оказалась еще более сложной: в первую половину периода наблюдений высокие значения признака (5 лет) чередовались с низкими (4 года), во вторую половину периода наблюдений абсолютно преобладали его средние значения (6 лет из 9) (рис. 1, c). Итоговый показатель семенной продуктивности - масса полных семян на дерево - зависел в основном от числа шишек, но положительно был связан также и с числом полных семян в шишке. Поэтому динамика массы полных семян на дерево выступала результирующей по отношению к динамике двух других признаков (рис. 1, d). Годы группировались в те же три группы, что и по урожаю шишек, но 1999 г. из-за малого числа семян в шишках переместился из группы высокого в группу среднего урожая: - 0-0,5 кг, очень низкий урожай (1992, 1995, 1998 и 2004 гг.); - 1-1,5 кг, низкий урожай (1996, 2002 и 2005 гг.); - 4-6 кг, средний урожай (1990, 1991, 1994, 1999, 2000, 2001 и 2006 гг.); - 8,8-11,3 кг, высокий урожай (1993, 1997, 2003 и 2007 гг.). Концентрация значений признака в пределах этих четырех диапазонов очень высока: в сумме они составляли менее половины от общего диапазона изменчивости! Погодичная динамика признаков произвольна: высокие, средние, низкие и очень низкие урожаи чередовались без какой-либо закономерности. Автокорреляции внутри ряда семенной продуктивности недостоверны. Слабая тенденция к обратной связи убывает с увеличением интервала между годами: r = -0,39 между текущим и последующим, r = -0,24 между текущим и последующим + 1, r = 0,07 между текущим и последующим + 2. Обсуждение результатов исследования Попытки найти закономерность в чередовании низких и высоких урожаев семян предпринимались на всем протяжении существования лесного семеноводства. На первых порах хорошо прослеживалось желание исследователей представить динамику плодоношения как периодический процесс. В классическом труде Н.С. Нестерова [24] сообщается, что у дуба череш-чатого (Quercus robur L.) обильные урожаи желудей в Европейской части России бывают строго (!) каждый 6-й год. Этот вывод обосновывается солидным 55-летним рядом наблюдений: за весь этот период лишь один раз, и то из-за конкретной причины (очень сильного поздневесеннего заморозка), очередной высокий урожай отмечен не на 6-й, а на 7-й год после предыдущего. Впрочем, уже в этой работе периодичность плодоношения не рассматривается как абсолютный закон. В частности, о сосне обыкновенной (Pinus sylvestris L.) говорится, что в центре Европейской России она обильно плодоносит в среднем через 6 лет. Это характеризует не что иное, как циклический характер динамики плодоношения. В дальнейшем сообщения о периодическом чередовании урожаев семян у древесных растений появлялись все реже, а о циклическом - все чаще. Уже во 2-м издании своего «Лесного семеноводства» А.П. Тольский [25] пишет только о повторяемости урожаев у разных видов лесных деревьев и приводит только средние сроки между высокими, средними и низкими урожаями семян. Углублению представлений о динамике плодоношения отчасти способствовала математическая обработка многолетних рядов наблюдений принятыми в дендрохронологии методами, позволяющими выявить структуру цикличности [14, 15, 26]. Выяснилось, что в динамике плодоношения, как и в динамике любого другого природного процесса, одновременно присутствуют самые разнообразные по продолжительности и выраженности циклы, причем их состав и доля очень сильно варьируют в зависимости от происхождения той или иной репрохронологии. Вместе с тем сделан один важный вывод: в динамике плодоношения очень велико значение коротких и самых коротких (2-3-летних) циклов; оно многократно выше, чем в динамике, например, радиального или линейного прироста. Сделав этот вывод, исследователи длинных рядов, в сущности, сами поставили под сомнение необходимость дальнейшего развития этих работ. Действительно, зачем получать и анализировать длинные ряды, если почти вся погодичная изменчивость сосредоточена в коротких циклах. Гораздо важнее, во всяком случае, для репродуктивной биологии древесных растений и лесного семеноводства, тщательно исследовать внутреннюю структуру этих самых коротких циклов. На этом мы, собственно, и сосредоточимся в дальнейшем. Сам феномен многолетней цикличности любых явлений в живой природе предполагает либо их зависимость от таких же циклических колебаний внешних факторов, либо наличие значимых автокорреляций внутри ряда [3]. В динамике плодоношения это в основном циклические колебания климата и влияние текущего урожая на последующие [27-29]. В колебаниях климата нет циклов продолжительностью меньше 5-6 лет, причем такие короткие циклы выражены едва заметно, а более или менее существенное значение имеют лишь 11- и 22-летние циклы, связанные с солнечной активностью [30-32]. Следовательно, климатически обусловленные циклы плодоношения также не могут иметь меньшую продолжительность. Реальное существование таких циклов должно выражаться в чередовании хотя бы 3-4-летних, а еще лучше - 5-6-летних периодов с относительно повышенными и относительно пониженными урожаями. В литературе нередко встречаются сообщения о таком характере динамики плодоношения, в том числе и даже в первую очередь у кедра сибирского [33-34]. Л.Ф. Правдин [11], обобщивший первые результаты наблюдений, сделал вывод, что у этого вида динамика плодоношения выражается не в смене урожайных лет неурожайными, а в смене периодов с повышенными и пониженными урожаями. Э.Б. Королева [35] установила, что у кедра корейского (Pinus koraiensis Sieb. & Zucc.) за 22 года наблюдений отмечено два - повышенных и два периода пониженных урожаев, каждый по 7-8 лет. D. Tomback [36] сообщила о возможности 3-4-летних периодов обильного плодоношения у американского вида кедровых сосен - сосны белоствольной (P. albicaulis Engelm.). У кедра сибирского 11-летняя цикличность плодоношения обнаружена в 19501960-е гг. в Западной Сибири [37] и на Урале [38]. В обоих случаях исследователи констатировали положительную связь урожая шишек с солнечной активностью (числами Вольфа). В дальнейшем В.Н. Воробьев [39] на репрезентативном материале 60-70-летних рядов показал, что 10-14-летние циклы если и присутствуют в динамике плодоношения кедра сибирского, то с активностью солнца они связаны слабо, неоднозначно. На юго-востоке Западно-Сибирской равнины климатическая цикличность точно такая же, как и в любом другом регионе планеты: циклов с продолжительностью меньше 5-6 лет не выявлено [40]. В динамике плодоношения кедра, по нашим данным, наоборот, нет сколько-нибудь заметных периодов с длиной больше 3-4 лет. Это означает, что динамика плодоношения никак не связана с цикличностью средних температур воздуха и суммами осадков, которые анализируются в работах по динамике климата. Она определяется совсем другими климатическими факторами [18]. Влияние текущего урожая на последующие вряд ли может выходить за пределы 2-3-летнего периода [29, 41]. Поэтому при большой продолжительности неурожайных циклов, например у ели, автокорреляция между текущим и последующими урожаями семян не выходит за пределы статистической погрешности [42]. Индуцированные этим фактором циклы должны быть очень короткими, в идеале 2-летними. Такая 2-летняя цикличность действительно обнаружена, например, у пихты. G.R. Powell [43] и Т.П. Некрасова [44] показали, что в 1970-е гг. у двух видов - пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) и пихты бальзамической (A. balsamea Mill.) - обильное плодоношение наблюдалось в одни и те же (четные) годы. Этот эндогенный режим был настолько четким, что упомянутые авторы даже сочли возможным говорить не о цикличности, а о периодичности плодоношения. В литературе имеются сведения о наличии ритмических колебаний урожая явно эндогенного происхождения и у некоторых других хвойных растений. Так, В.Н. Усов [45, 46] сообщил, что у ели корейской (Picea koraiensis Nakai) в Приморье плодоношение происходит строго через два года на третий; за 20 лет наблюдений не отмечено ни одного нарушения этой закономерности. Похожее явление обнаружено даже у сосны: K.F. Wenger [47] показал, что сосна ладанная (P. taeda L.) на юге США плодоносит обычно два года подряд с 2-летним интервалом. В нашей работе обнаружена слабая тенденция к обратной связи между текущим и последующим урожаями семян. Такая едва заметная связь могла бы быть второстепенной причиной 2-летней цикличности плодоношения. Но 2-летней цикличности плодоношения у кедра сибирского не найдено ни в нашей работе, ни в других исследованиях. Между текущим урожаем и урожаем через 2 года связь еще слабее, а между текущим урожаем и урожаем через 3 года она полностью отсутствует. Это означает, что внутренние причины вообще не участвуют в формировании динамики плодоношения кедра сибирского. Таким образом, в динамике плодоношения хвойных возможно доминирование довольно длинных циклов, предположительно связанных с климатическими циклами такой же продолжительности, и очень коротких циклов, предположительно эндогенного происхождения. Есть основания полагать, что также возможен и принципиально иной вариант - нециклическая динамика плодоношения. Приведенный в настоящей работе ряд наблюдений слишком кроток, чтобы на его основании делать далеко идущие выводы. Тем не менее, судя по нашим результатам, у кедра сибирского совершенно отсутствуют какие-либо закономерности в динамике плодоношения, за исключением чисто статистических, вероятностных. Вот полученная последовательность очень низких (ОН) низких (Н), средних (С) и высоких (В) урожаев шишек: С-С-ОН-В-С-ОН-Н-В-ОН-С-С-С-Н- ->В->Н->ОН->С-Не требуется специальных расчетов, чтобы убедиться в совершенно случайном расположении элементов внутри этого ряда. Вероятность любых комбинаций примерно соответствует частоте встречаемости элементов и их сочетаний. Например, при вероятности высокого урожая в 22% очень мала вероятность последовательности из двух высоких урожаев подряд. Поэтому такой последовательности и нет в нашем ряду. Вероятность среднего урожая почти в 2 раза выше. Следовательно, вероятность последовательности из двух или даже трех средних урожаев значительно выше, чем из двух высоких. Действительно, такие последовательности отмечены в реальной динамике. Таким же образом легко объяснить и среднюю продолжительность периода, например, между двумя высокими, двумя средними или двумя низкими урожаями. Настоящая работа - не исключение. В литературе нередко встречаются сообщения о примерно таком же характере динамики плодоношения. Большая часть их относятся к роду сосна. Это сосна обыкновенная в Белоруссии [48, 49], на северо-западе России [50] и в Финляндии [51], кедр сибирский на Алтае [52, 53], кедр корейский в Приморье [54] и др. Характер динамики плодоношения, описанный в настоящей и упомянутых выше работах, предполагает полное отсутствие автокорреляций и точно такой же - совершенно случайный - характер многолетней динамики влияющих на плодоношение внешних (климатических) факторов. Как результаты настоящей работы, так и огромное число других публикаций показывают, что у кедра сибирского и хвойных растений вообще генеративные признаки многократно более изменчивы, чем вегетативные. Многолетняя динамика роста - это всегда циклический процесс с преобладанием длинных климатически обусловленных циклов и четко выраженной положительной автокорреляцией как климатической, так и не климатической природы [1-4]. Динамика плодоношения может быть случайной и закономерной, циклической и периодической, эндогенно и экзогенно обусловленной, содержащей и не содержащей автокорреляцию, однако она всегда характеризуется чередованием очень высоких и очень низких урожаев семян на протяжении очень коротких (в несколько лет) периодов. У лесных деревьев без ежегодного и достаточно стабильного в многолетней динамике роста немыслим успех в борьбе за существование. Напротив, равномерное по годам плодоношение у таких растений, по-видимому, не поддерживается естественным отбором, так как при продолжительности жизни в десятки и сотни лет оно не дает носителям этого признака, а также их потомству, никаких существенных преимуществ в борьбе за существование. Для тех растений, семена которых входят в трофические цепи экосистем, т.е. используются животными в качестве корма, регулярное плодоношение может быть даже вредным признаком, существенно затрудняющим воспроизводство [55-59]. Именно резкая неравномерность плодоношения по годам позволяет таким видам успешно существовать. В англоязычной литературе для обозначения этого явления есть даже специальный термин - «masting», или «mast seeding» (от «mast» - съедобный орехоподобный плод, «mast year» - урожайный год) [60, 61]. В неурожайные годы численность потребителей семян, как правило, существенно снижается из-за отсутствия кормовой базы [42, 62-64]. Это обеспечивает обильное возобновление вида в урожайный год, следующий за неурожайным [22, 65]. Семена кедра являются основой трофических цепей в сибирских лесных экосистемах. Поэтому не удивительно, что его семенная продуктивность характеризуется нерегулярностью и очень высоким уровнем изменчивости в погодичной динамике. Заключение Анализ результатов показал, что в динамике радиального роста кедра сибирского на юге лесной зоны преобладают относительно длинные циклы, предположительно климатически обусловленные, с четко выраженной положительной автокорреляцией. Для динамики плодоношения характерен нециклический (случайный) характер. Описанная в настоящей работе для кедра сибирского, а также в некоторых других публикациях, относящихся к роду сосна, она предполагает полное отсутствие автокорреляций и случайный характер многолетней динамики влияющих на плодоношение внешних факторов. Динамика плодоношения кедра сибирского характеризуется чередованием очень высоких и очень низких урожаев семян на протяжении 2-3 лет. Рост значительно более стабилен в погодичной динамике. Эти различия являются частью закрепленной естественным отбором стратегии выживания: стабильный рост полезен, стабильное плодоношение не полезно, особенно у тех видов, семена которых используются животными в качестве корма. В неурожайные годы численность потребителей семян резко снижается. В следующие за ними урожайные годы это обеспечивает обильное возобновление вида. Кедр сибирский явно относится к числу именно таких растений.

Ключевые слова

Pinus sibirica, прирост по диаметру, семенная продуктивность, флуктуации во времени, Siberian stone pine, growth and seed production dynamics, cyclicity, autocorrelation

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Горошкевич Сергей НиколаевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНд-р биол. наук, г.н.с. лаборатории дендроэкологииgorosh@imces.ru
Всего: 1

Ссылки

Битвинскас Т. Т. Дендроклиматические исследования. Л. : Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.
Fritts H.C. Tree-rings and climate. New York : Academic Press, 1976. 567 p.
Schweingruber F. Tree rings and environment. Dendroecology. Berne ; Stuttgart ; Vienna : Paul Haupt Publ., 1996. 609 p.
Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало- Сибирской Субарктике. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 1996. 246 c.
Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск : Наука, 2000. 214 с.
Speer J.H. Fundamentals of tree-ring research. Tucson : University of Arizona Press, 2010. 333 p.
Некрасова Т.П. К методике изучения динамики плодоношения у хвойных // Известия восточных филиалов АН СССР. 1957. № 6. С. 138-145.
Горчаковский П.Л. Новое в методике исследования динамики семеношения хвойных // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 10. С. 1445-1449.
Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н. Методика ретроспективного изучения динамики мужского «цветения» Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботанический журнал. 1989. Т. 74, № 4. С. 554-557.
Воробьев В.Н. Метод ретроспективного изучения динамики семеношения Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 971-974.
Правдин Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского // Труды Института леса и древесины АН СССР. 1963. Т. 62. С. 174-189.
Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири / отв. ред. Е.Г. Минина и А.И. Ирошников. Красноярск : Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. С. 77-103.
Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири // Плодоношение лесных пород Сибири / отв. ред. Л.И. Милютин. Новосибирск : Наука, 1982. С. 98-117.
Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск : Наука, 1983. 253 с.
Несветайло В.Д. Многолетняя динамика репродуктивной деятельности и радиального прироста кедра сибирского в припоселковом кедровнике южной тайги // Экология. 1987. № 6. С. 19-25.
Савчук Д.А., Воробьев В.Н. Сравнение динамики роста и репродукции кедра сибирского // Сибирский экологический журнал. 1999. № 2. С. 125-129.
Воробьев В.Н. Репрохронология хвойных: программа и методы // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6, № 2. С. 117-123.
Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра. Новосибирск : Наука, 1972. 272 с.
Herrera C.M., Jordano P., Guitian J., Traveset A. Annual variability in seed production by woody plants and the masting concept : reassessment of principles and relationship to pollination and seed dispersal // The American Naturalist. 1998. Vol. 152, № 4. PP. 576594.
Schauber E.M., Kelly D., Turchin P., Simon C., Lee W.G., Allen R.B., Payton I.J., Wilson P.R., Cowan P.E., Brockie R.E. Masting by eighteen New Zealand plant species: the role of temperature as a synchronizing cue // Ecology. 2002. Vol. 83. PP. 1214-1225.
Silvertown J.W. The evolutionary ecology of mast seeding in trees // Biological Journal of Linnean Society. 1980. Vol. 14. PP. 235-250.
Visser M.D., Jongejans E., van Breugel M., Zuidema P.A., Chen Y.-Y., Kassim A.R., de Kroon H. Strict mast fruiting for a tropical dipterocarp tree: a demographic cost-benefit analysis of delayed reproduction and seed predation // Journal of Ecology. 2001. Vol. 99. PP. 1033-1044.
Горошкевич С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков // Экология. 2008. № 3. С. 181-188.
Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М. ; Л. : Гос. лесное техн. изд-во, 1933. 247 с.
Тольский А.П. Лесное семеноводство. М. ; Л. : Гослесбумиздат, 1950. 167 с.
Комин Г.Е. Цикличность динамики урожайности плодов и семян древесных растений // Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества. Свердловск : Изд-во Урал. гос. ун-та, 1973. Вып. 6. С. 82-84.
Kelly D., Sork V.L. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? // Annual Review of Ecology and Systematics. 2002. Vol. 33. PP. 427-447.
Drobyshev I., Niklasson M., Mazerolled M.J., Bergero Y. Reconstruction of a 253-year long mast record of European beech reveals its association with large scale temperature variability and no long-term trend in mast frequencies // Agricultural and Forest Meteorology. 2014. Vol. 192-193. PP. 9-17.
Hacket-Pain A.J., Friend A.D., Lageard J.G.A., Thomas P.A. Tree rings and masting: considering reproductive phenomena when interpreting tree rings? // Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology. 2016. Vol. 14. PP. 78-85.
Шнитников А.В. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л. : Наука, 1969. 244 с.
Алисов Б.П., Полтораус Б.В. Климатология. М. : Изд-во МГУ, 1974. 299 с.
Scafetta N. Empirical evidence for a celestial origin of the climate oscillations and its implications // Journal ofAtmospheric and Solar-Terrestrial Physics. 2010. Vol. 72. PP. 951-970.
Соловьев Ф.А. Кедр сибирский и его народнохозяйственное значение // Труды Института биологии УрФ АН СССР. 1955. Вып. 6. С. 3-34.
Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне // Труды Института леса и древесины АН СССР. 1963. Т. 62. С. 104-120.
Королева Э.Б. Динамика семеношения кедра корейского за последние 20 лет // Половая репродукция хвойных / отв. ред. Т.П. Некрасова. Новосибирск : Наука, 1973. Т. 2. С. 139-141.
Tomback D.F. Foraging strategies of Clark's nutcracker // Living Bird. 1978. Vol. 16. PP. 123-161.
Некрасова Т.П. Цикличность плодоношения кедра сибирского // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири / отв. ред. Т.П. Некрасова и Н.П. Мишуков. Новосибирск : Наука, 1974. С. 3-15.
Хохрин А.В., Кирсанов В.А., Смолоногов Е.П. Анализ плодоношения кедра на Урале в связи с генетической неоднородностью и солнечной активностью // Развитие лесообразовательного процесса на Урале / отв. ред. Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева. Свердловск : Уральский научный центр СО РАН, 1977. С. 102-115.
Воробьев В.Н. Цикличность репродуктивной деятельности кедра // Плодоношение лесных пород Сибири / отв. ред. Л.И. Милютин. Новосибирск : Наука, 1982. С. 25-44.
Алехина Н.М., Таранюк М.И. Роль циклов в атмосферных процессах // Актуальные проблемы геологии и географии Сибири. Томск : Том. гос. ун-т, 1998. Т. 4. С. 99-101.
Sala A., Hopping K., McIntire E.J.B., Delzon S., Crone E.E. Masting in whitebark pine (Pinus albicaulis) depletes stored nutrients // New Phytologist. 2012. Vol. 196. PP. 189-199.
Krebs C.J., Boonstra R., Boutin S., Sinclair A.R.E., Smith J.N.M., Gilbert B.S., Martin K., O'Donoghue M., Turkington R. Trophic dynamics of the boreal forests of the Kluane region // Arctic. 2014. Vol. 67, suppl. 1. PP. 71-81.
Powell G.R. Biennial strobilus production in balsam fir : a review of its morphogenesis and discussion of its apparent physiological basis // Canadian Journal of Forest Researches. 1977. Vol. 7, № 4. PP. 547-555.
Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск : Наука, 1983. 186 с.
Усов В.Н. Особенности семеношения ели корейской в Приморском крае // Охрана, учет и восстановление лесов Дальнего Востока / отв. ред. И.А. Павленко. Уссурийск : Приморский сельскохозяйственный ин-т, 1991. С. 9-13.
Усов В.Н. Особенности семеношения ели корейской в Приморском крае // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке / отв. ред. Ю.И. Манько. Владивосток : ДВО РАН, 1999. С. 214-216.
Wenger K.F. Annual variation in the seed crops of loblolly pine // Journal of Forestry. 1957. Vol. 55, № 8. PP. 567-569.
Юркевич И.Д., Лубяко М.Н., Кругликов Г.Г. Плодоношение сосны и ели в лесах БССР // Сборник работ по лесному хозяйству. Минск, 1940. Вып. 1. С. 38-45.
Азниев Ю.Н. Плодоношение сосны обыкновенной в Белоруссии // Лесная генетика, селекция и семеноводство / отв. ред. В.И. Ермаков. Петрозаводск : Карелия, 1970. С. 405-410.
Гиргидов Д.Я. Прогноз урожая семян сосны // Сборник научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. М. ; Л. : Гослесбумиздат, 1961. Вып. 4. С. 244-253.
Koski V On the variation of flowering and seed crop in mature stands of Pinus sylvestris L. // Silvae Fennica. 1980. Vol. 14, № 1. PP. 71-75.
Разливалов Г.М. Кедровые леса Казахстана и перспективы их использования // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1960. Вып. 6. С. 37-44.
Воробьев В.Н. Плодоношение кедра сибирского по высотным подпоясам СевероВосточного Алтая // Известия СО АН СССР. Сер. биолого-медицинских наук. 1964. № 12, вып. 3. С. 86-90.
Флягина И.А. Динамика семяношения кедровых лесов Сихотэ-Алиньского заповедника // Сихотэ-Алиньский заповедник : экологические исследования / отв. ред. Э.М. Сидорова. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 50-60.
Каплуновский П.С. Особенности плодоношения буковых лесов // Лесоведение. 1972. № 1. С. 51-61.
Forcella F. Ovulate cone production in pinyon: negative exponential relationship with late summer temperature // Ecology. 1981. Vol. 62, № 2. PP. 488-491.
Crawley M.J., Long C.R. Alternate bearing, predator satiation and seedling recruitment in Quercus robur L. // Journal of Ecology. 1995. Vol. 83, № 4. РЕ 683-696.
Krebs C.J., Boonstra R., Cowcill K., Kenney A.J. Climatic determinants of berry crops in the boreal forest of the southwestern Yukon // Botany. 2009. Vol. 87, № 4. PP. 401-408.
Krebs C.J., Cowcill K., Boonstra R., Kenney A.J. Do changes in berry crops drive population fluctuations of rodentsin the southwestern Yukon? // Journal of Mammalogy. 2010. Vol. 91, № 2. PP. 500-509.
Kelly D. The evolutionary ecology of mast seeding // Trends of Ecology and Evolution. 1994. Vol. 9, № 12. PP. 465-470.
Crone E.E., Rapp J.M. Resource depletion, pollen coupling, and the ecology of mast seeding // Annals of the New York Academy of Sciences. 2014. Vol. 1322. PP. 21-34.
Kataev G.D. Population monitoring of small mammals in the Kola peninsula over 75 years // Russian Journal of Ecology. 2012. Vol. 43, № 5. PP. 406-408.
Жигальский О.А. Динамика численности и структуры населения рыжей полевки (Myodes (Clethrionomys) glareolus) при зимнем и весеннем начале размножения // Зоологический журнал. 2012. Т. 91, № 5. С. 619-628.
Bogdziewicz M., Zwolak R., Crone E.E. How do vertebrates respond to mast seeding? // Oikos. 2015. Vol. 125, № 3. PP. 300-307.
Peters V.S., Macdonald S.E., Dale M.R.T. The interaction between masting and fire is key to white spruce regeneration // Ecology. 2005. Vol. 86, № 7. PP. 1744-1750.
 Динамика роста и плодоношения кедра сибирского (<i>Pinus sibirica</i> Du Tour): цикличность или ациклические колебания? | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/6

Динамика роста и плодоношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): цикличность или ациклические колебания? | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/6

Полнотекстовая версия