Состояние популяций охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/9

Состояние популяций охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область)

Проведена оценка состояния популяций охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область). Исследованы малонарушенные разновозрастные хвойно-широколиственные леса «ядра» заповедника и одновозрастные хвойно-мелколиственные леса, сформировавшиеся после пожаров и рубок. Выяснено, что Lobaria pulmonaria широко распространена в липняках и ельниках «ядра» заповедника, где встречается на деревьях семи видов, чаще всего на Sorbus aucuparia и Tilia cordata. В лесах с небольшой давностью антропогенных воздействий места обитания лобарии легочной в основном приурочены к одновозрастным осинникам и ельникам, в которых Lobaria pulmonaria встречается на форофитах трех видов, чаще всего на стволах Populus tremula. Встречаемость стерильных и фертильных субпопуляций в целом невысока, но значительно различается между исследованными участками. В «ядре» заповедника стерильными являются 16,5% исследованных субпопуляций, фертильными - 24,2%. В лесах второго участка - 5 и 11,9% соответственно. Статистический анализ показал, что в самоподдержании популяции Lobaria pulmonaria вмалонарушенныхлесах «ядра» заповедника значительную роль играет половое размножение; в лесах с небольшой давностью антропогенных воздействий Lobaria pulmonaria почти всегда размножается только вегетативным способом. Полученные результаты свидетельствуют о стабильном состоянии популяции лобарии легочной в лесах «ядра» заповедника; для прогноза долговременной динамики популяций Lobaria pulmonaria в одновозрастных еловых и осиновых лесах необходимы дополнительные исследования, учитывающие сукцессионную динамику этих древостоев.

Population status of the protected lichen Lobaria pulmonaria in the Kologriv Forest Nature Reserve (Kostroma regi.pdf Введение Лишайник лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) широко распространен в мире и, согласно данным Глобальной Информационной Системы по Биоразнообразию GBIF, встречается в 60 странах на всех континентах [1]. Lobaria pulmonaria широко применяется в природоохранной практике как важный индикатор малонарушенных лесов, а также используется как umbrella species при решении вопросов сохранения и поддержания лесного биоразнообразия. За последнее столетие в результате массового сведения старовозрастных лесов и техногенного загрязнения воздуха в Европе произошло резкое сокращение ареала этого вида, многие популяции полностью исчезли [2]. Из-за быстрого сокращения ареала Lobaria pulmonaria получила охранный статус в ряде европейских стран, а также внесена в Красную книгу РФ [2, 3]. При этом на севере Европейской России лобария легочная все еще остается широко распространенным видом, и многие исследователи полагают, что состояние ее популяций на этой территории не вызывает опасений [4, 5]. В то же время в центре Европейской России этот вид, по всей видимости, является редким. Так, на территории Костромской области Lobaria pulmonaria встречается только в северо-восточной ее части [6], в Тверской, Ярославской, Нижегородской областях известны лишь единичные места нахождения этого вида, с территории Московской области Lobaria pulmonaria, по всей видимости, уже исчезла [7]. Важным фактором, лимитирующим распространение Lobaria pulmonaria, является слабая способность к заселению новых деревьев [8]. В жизненном цикле этого лишайника преобладает вегетативное размножение [2], которое осуществляется с помощью фрагментации талломов или посредством образования и отчленения специфических структур - соредий или изидий. Однако эти зачатки распространяются только на небольшое расстояние, не превышающее нескольких десятков метров [9]. Наиболее важным для расселения Lobaria pulmonaria на большие расстояния является половое размножение, которое осуществляется с помощью аскоспор, образующихся в плодовых телах - апотециях [8]. Аскоспоры способны распространяться на несколько сотен метров, но условия, при которых они образуются, до настоящего времени остаются малоисследованными. Имеющиеся в литературе данные о структуре популяций Lobaria pul-monaria [10-13] не позволяют оценить возможности длительного самоподдержания этого вида в лесах, различных по составу и по давности предшествующих антропогенных воздействий. Тем не менее такие сведения необходимы для разработки мер по охране популяций лобарии легочной при рубках леса. Подходом, позволяющим оценить возможности самоподдержания этого вида в лесах различного состава и структуры, является имитационное моделирование, которое широко применяется для изучения динамики популяций разных видов, в том числе популяций лишайников [14-15]. Нами разработана концептуальная схема модели расселения Lobaria pulmonaria в лесных экосистемах [16], учитывающей динамику популяций лобарии легочной и динамику популяций ее форофитов, которая имитируется с помощью системы моделей EFIMOD [17]. Интеграция модели популяционной динамики Lobaria pulmonaria в модель динамики древостоя EFIMOD позволит оценить возможности длительного самоподдержания популяций этого лишайника в разных по составу и возрасту лесах при разных сценариях ведения лесного хозяйства. Для параметризации модели расселения лобарии легочной необходимо привлечение дополнительного полевого материала об онтогенетической структуре ее популяций, а также о состоянии популяций ее форофитов в различных частях ареала данного вида. Целью настоящей работы является сбор и анализ материала по оценке состояния популяций Lobaria pulmonaria и ее форофитов в гемибореальной зоне на северо-востоке Костромской области. Материалы и методики исследования Климат Костромской области умеренно континентальный, с коротким, сравнительно теплым летом и продолжительной, относительно холодной и многоснежной зимой. Область находится под преимущественным воздействием воздушных масс умеренных широт, преобладает западный перенос воздушных масс. Характерна холодная снежная зима со средним январскими температурами -12...-14°С и сравнительно теплым летом с июльскими температурами +17...+18°С. Осадки в течение года распределяются более или менее равномерно, повсюду имеется достаточное увлажнение: 615 мм в год [18, 19]. Максимум осадков приходится на лето, минимум - на весну. Полевые исследования проводили в северо-восточной части области на территории заповедника «Кологривский лес» (58°56'41" с. ш., 43°51'03" в. д., рис. 1). Популяции Lobaria pulmonaria изучали на двух участках. Первый исследованный участок находится на территории «ядра» заповедника и представляет собой массив старовозрастного хвойно-широколиственного леса площадью 918 га. В лесном покрове преобладают перестойные ельники и липняки, также имеются небольшие фрагменты березовых лесов, образовавшихся на месте рубок 1930-х гг. [20]. Хвойно-широколиственные леса «ядра» заповедника являются уникальными для территории Костромской области, так как согласно литературным данным [20-21] антропогенные воздействия в них отсутствовали как минимум в последние триста лет. По всей видимости, это наиболее длительно существующий лесной массив в области. Второй исследованный участок расположен в районе кордона Сеха. Интенсивное лесопользование на этой территории велось с первой половины XX в. и вплоть до создания заповедника в 2006 г. В настоящее время в лесном покрове этого участка преобладают средневозрастные и молодые березняки (массивы площадью не менее 100 га). Небольшие участки осиновых лесов (от 10 до 15 га) приурочены в основном к водоразделам. Фрагменты еловых лесов (площадью от 10 до 80 га) сохранились преимущественно вдоль водоохранной зоны р. Сеха и ее притоков. Рис. 1. Исследованные участки на территории заповедника «Кологривский лес». Точками показаны места находок Lobaria pulmonaria [Fig. 1. Study areas in the Kologriv Forest Nature Reserve. Points indicate the findings of Lobaria pulmonaria] Полевые исследования проводили маршрутным методом на территории «ядра» заповедника в 2010 [22], 2012 и 2013 гг. и в районе кордона Сеха в 2013 г. Маршруты планировались таким образом, чтобы максимально охватить разнообразие лесных сообществ на исследованных участках. За счетную единицу принимали субпопуляцию Lobaria pulmonaria - совокупность талломов (или один таллом) лишайника, растущих на стволе одного дерева [10, 14]. Под популяцией в данной работе, в соответствии с Fahselt [23], понимали совокупность субпопуляций на исследованном участке или в определенном типе леса. Для каждой находки фиксировали географические координаты при помощи GPS-навигатора Garmin 62. Протяженность маршрутов составила ~20 км в «ядре» заповедника и ~30 км в районе кордона Сеха. Всего описано 393 субпопуляции Lobaria pulmonaria в «ядре» заповедника и 218 - в районе кордона Сеха. У форофита лобарии легочной определяли вид и онтогенетическое состояние: виргинильное (v), генеративное (g) или сенильное (s) [24]. Если Lobaria pulmonaria встречена на мертвой древесине, отмечали тип субстрата (валеж или сухостой) и его видовую принадлежность. В исследованиях 2010 г. в «ядре» заповедника онтогенетические состояния форофитов не указывали. У некоторых деревьев определяли абсолютный возраст с помощью возрастного бурава. Определение абсолютного возраста всех исследованных форофитов не представлялось возможным вследствие высокой пораженности деревьев Populus tremula L. и Sorbus aucuparia L. (наиболее распространенных форофитов лобарии легочной) стволовой гнилью. Также указывали доминантный вид древесного яруса в месте обнаружения лобарии легочной. При описании онтогенетической структуры субпопуляций Lobaria pulmo-naria фиксировался факт присутствия или отсутствия в субпопуляции вегетативного и / или полового размножения. Различали три типа субпопуляций. Субпопуляции, в которых встречались только талломы без репродуктивных структур, относили к стерильным; такие субпопуляции не продуцируют никаких зачатков. Субпопуляции, в которых встречались талломы с апотециями, называли фертильными. В таких субпопуляциях, помимо фертильных талломов, всегда присутствуют талломы, размножающиеся вегетативно, т.е. субпопуляции этого типа продуцируют как половые, так и вегетативные зачатки. Все остальные субпопуляции, т.е. те, которые продуцируют только вегетативные зачатки, относили к группе «прочие». Поскольку количественный учет талломов изучаемого вида лишайника часто затруднен, их число не учитывали; фиксировали только принадлежность субпопуляции к тому или иному типу. Для каждого исследованного участка при разных доминантах древостоя рассчитывали встречаемость разных типов субпопуляций. Анализировали связь между (1) участком, (2) доминантом древостоя, (3) онтогенетическим состоянием форофита (отдельно по видам и участкам) и присутствием субпопуляций разных типов. Поскольку анализируемые переменные являются качественными, анализ проводили с помощью таблиц сопряженности и критерия хи-квадрат. Если нулевая гипотеза об отсутствии связи между двумя качественными переменными отклонялась, то оценивали значимость отклонений наблюдаемых частот от ожидаемых для каждой ячейки таблицы сопряженности. Для этого рассчитывали девиаты Фримана-Тьюки и критические значения для них по методу, изложенному в [25]. Если полученное абсолютное значение девиата имело статистическую значимость, связь между переменными интерпретировали как тяготение или избегание. Положительные значения соответствовали тяготению; в этом случае наблюдаемые частоты превышали ожидаемые в соответствии со статистической моделью. Отрицательные значения интерпретировали как избегание (наблюдаемые частоты значимо ниже ожидаемых). В анализ включали только те переменные, для которых наблюдаемые частоты для каждой ячейки таблицы сопряженности больше пяти. Расчеты и графики выполняли в среде статистического программирования R [26]. Результаты исследования и обсуждение Результаты проведенного исследования выявили существенные различия в ценотической приуроченности и составе форофитов Lobaria pulmonaria на исследованных участках. Встречаемость стерильных и фертильных субпопуляций также различалась между участками и типами леса. Древесный ярус «ядра» заповедника (участок 1) образован Picea abies (L.) H. Karst., Abies sibirica Ledeb., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., Acer platanoides L., Betula spp. Возраст наиболее старых деревьев ели 280 лет, липы - 125 лет. Древостои разновозрастные. В пологе леса имеются «окна», образованные при падении деревьев, ширина таких «окон» составляет несколько десятков (50 и более) метров, поэтому «окна» рассматривались нами как отдельный тип сообществ. Sorbus aucuparia и Salix caprea L. в «окнах» достигают высоты древесного яруса (20-25 м). Часть деревьев падает с выворачиванием корневой системы, образуя ветровально-почвенные комплексы. Lobaria pulmonaria широко распространена в преобладающих в «ядре» заповедника еловых и липовых лесах, «окнах» в пологе леса, а также в березняках; она встречалась на стволах, сухостое и валеже Sorbus aucuparia, на стволах Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Salix caprea, Betula spp., а также на ветвях Picea abies (табл. 1). В районе кордона Сеха (участок 2) Lobaria pulmonaria чаще всего встречалась в одновозрастных осиновых (60,1% встреч) и еловых лесах (34,9%). В преобладающих на этом участке березняках отмечено только 11 находок (5%). Разнообразие форофитов Lobaria pulmonaria в лесах кордона Сеха ниже по сравнению с «ядром» заповедника; исследуемый лишайник встречался на стволах, сухостое и валеже Populus tremula и Sorbus aucuparia, а также на стволах Alnus incana (L.) Moench (см. табл. 1). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Встречаемость Lobaria pulmonaria на деревьях разных видов на исследованных участках [The occurrence of Lobaria pulmonaria on different host tree species in the studied areas] «Ядро» заповедника ["Core" of the Nature Reserve] Окрестности кордона Сеха [The Sekha Site] Виды форофитов [Host tree species] Число находок [Number of findings] Виды форофитов [Host tree species] Число находок [Number of findings] Sorbus aucuparia 195 Populus tremula 189 Tilia cordata 135 Sorbus aucuparia 27 Ulmus glabra 44 Alnus incana 2 Acer platanoides 13 Picea abies 3 Betula spp. 2 Salix caprea 1 Всего находок [Total] 393 218 На обоих участках Lobaria pulmonaria встречалась на форофитах вирги-нильного, генеративного и сенильного онтогенетических состояний, а также на сухостое и валеже с корой; субпопуляций на оголенной мертвой древесине не отмечено. Данные о встречаемости субпопуляций разных типов на форофитах разных онтогенетических состояний приведены ниже. В наших предыдущих исследованиях, проведенных на этих же участках на пробных площадях [27], показано, что, несмотря на способность заселять деревья разного возраста, в целом Lobaria pulmonaria тяготеет к деревьям старших онтогенетических состояний, имеющих большой диаметр ствола. Встречаемость стерильных и фертильных субпопуляций невысока, но значительно различалась между исследованными участками. Так, в «ядре» заповедника стерильными являлись 16,5, а фертильными - 24,2% субпопуляций (рис. 2). В лесах кордона Сеха субпопуляции этих типов встречались реже: 5,0 и 11,9% соответственно. Рис. 2. Типы субпопуляций Lobaria pulmonaria на исследованных участках: в ядре заповедника (1) и в районе кордона Сеха (2). Стерильные субпопуляции - черные прямоугольники, фертильные субпопуляции - серые прямоугольники, прочие субпопуляции - белые прямоугольники [Fig. 2. Types of Lobaria pulmonaria subpopulations in the study areas: in the "core" of the Reserve (1) and in the Sekha Site (2). Sterile subpopulations are black bars, fertile subpopulations are gray bars and other subpopulations are white bars. On the X axis - Study areas; on the Y axis - Numbers of subpopulations of different types] Сведения о незначительном вкладе числа фертильных талломов в попу-ляционный спектр у Lobaria pulmonaria ранее получены в исследованиях, проводившихся в таежных лесах республик Коми [11], Карелия [12], а также в Свердловской области [10]. Такая особенность объясняется низкой вероятностью образования плодовых тел и характерна для этого вида лишайника [8]. Небольшое число стерильных субпопуляций, видимо, также обычно для Lobaria pulmonaria и объясняется ограниченной способностью этого вида к колонизации новых субстратов вследствие низкой приживаемости зачатков [8, 10, 29]. Результаты анализа таблиц сопряженности выявили значимую связь между участком и типом субпопуляции (р < 0,05), а также доминантом древостоя и типом субпопуляции Lobaria pulmonaria (р < 0,05) (табл. 2, 3). Т а б л и ц а 2 [Table 2] Число анализируемых типов субпопуляций Lobaria pulmonaria на исследованных участках в сообществах с доминированием разных древесных видов [Number of different types of Lobaria pulmonaria subpopulations in the study areas and in stands dominated by different tree species] Типы субпопуляций [Types of subpopulations] Стерильные субпопуляции [Sterile subpopulations] Фертильные субпопуляции [Fertile subpopulations] Прочие субпопуляции [Other subpopulations] «Ядро» заповедника ["Core" of the Nature Reserve] Ельники [Spruce forests] Липняки [Linden forests] 49 11 61 30 169 55 Березняки [Birch forests] Окна в пологе леса 5 0 2 2 7 2 [Gaps in the tree canopy] Окрестности кордона Сеха [The Sekha Site] Осинники [Aspen forests] Ельники [Spruce forests] Березняки [Birch forests] 5 3 3 11 13 2 115 60 6 Т а б л и ц а 3 [Table 3] Девиаты Фримана-Тьюки для таблиц сопряженности [Freeman-Tukey deviates for contingency tables] Исследованные участки [Study areas] Стерильные субпопуляции [Sterile subpopulations] Фертильные субпопуляции [Fertile sub-populations] Прочие субпопуляции [Other subpopulations] «Ядро» заповедника ["Core" of the Nature Reserve] 2,17 1,87 -2,09 Кордон Сеха [The Sekha Site] -3,68 -2,88 2,62 Типы леса [Forest types] Ельники («ядро» заповедника) [Spruce forests ("Core" of the Nature Reserve)] 2,61 0,80 -1,64 Липняки («ядро» заповедника) [Linden forests ("Core" of the Nature Reserve)] 0,01 2,28 -1,36 Осинники (кордон Сеха) [Aspen forests (the Sekha Site)] -3,20 -3,44 2,51 Ельники (кордон Сеха) [Spruce forests (the Sekha Site)] -2,31 -0,47 1,09 Примечание. Статистически значимые отклонения выделены жирным шрифтом (р < 0,05). [Note. Statistically significant deviates are in bold (р < 0.05)]. Статистический анализ показал, что стерильные и фертильные субпопуляции значимо чаще встречались в «ядре» заповедника, а в лесах кордона Сеха - значимо реже. Кроме того, стерильные субпопуляции «тяготели» к еловым лесам «ядра» заповедника и «избегали» осиновых лесов. В ельниках кордона Сеха фертильные субпопуляции также очень редки, но недостаточный объем выборки (всего три находки) не позволил статистически подтвердить этот результат. Также показано, что фертильные субпопуляции значимо чаще встречались в липняках «ядра» заповедника и значимо реже -в осинниках кордона Сеха. Т а б л и ц а 4 [Table 4] Число субпопуляций Lobaria pulmonaria разных типов на форофитах разных онтогенетических состояний [Number of subpopulations of Lobaria pulmonaria on different host tree species at different ontogenetic stages] Участок [Study area] Онтогенетические состояния форофитов [Ontogenetic stages of trees] Стерильные субпопуляции [Sterile subpopulations] Фертильные субпопуляции [Fertile subpopulations] Прочие субпопуляции [Other subpopulations] Всего [Total] Sorbus aucuparia Виргинильное [Virginal] 1 0 5 6 Генеративное [Reproductive] 9 11 21 41 Сенильное [Senile] 0 3 8 11 Мертвая древесина [Dead wood] 4 9 10 23 Tilia cordata e e Виргинильное [Virginal] 1 0 1 2 s e re Генеративное [Reproductive] 3 12 24 39 at Сенильное [Senile] 1 0 2 3 £ Ulmus glabra

Ключевые слова

субпопуляция, онтогенетическая структура популяции, таблицы сопряженности, устойчивое лесопользование, subpopulation, ontogenetic population structure, contingency tables, forest management

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Иванова Наталья ВладимировнаИнститут математических проблем биологии РАН - филиал Федерального исследовательского центра Института прикладной математики им. М.В. Келдыша Российской академии наук; Пущинский государственный естественно-научный институтнаучный сотрудник лаборатории вычислительной экологииNatalya.dryomys@gmail.com
Терентьева Елена ВикторовнаГосударственный природный заповедник «Кологривский лес» им. М.Г. Синицынанаучный сотрудникberdish@yandex.ru
Всего: 2

Ссылки

GBIF.org. GBIF Occurrence Download. Taxon Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. URL: http://www.gbif.org/occurrence/download/0090255-160910150852091 (дата обращения: 11.05.2017). doi:10.15468/dl.y3i0xd
Scheidegger Ch. Early development of transplanted isidiod soredia of Lobaria pulmonaria in endangered population // Lichenologist. 1995. Vol. 27 (5). PP. 361-374.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / под ред. Ю.П. Трутнева. М. : КМК, 2008. 885 с.
Пыстина Т.Н., Семенова Н.А. Некоторые аспекты изучения экологических особенностей лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на европейском северо-востоке России // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2004. № 9 (83). С. 4-9.
Кравченко А.В., Фадеева М.А. Распространение и состояние лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) на юго-востоке Фенноскандии // Междунар. совещ. «Лишайники бореальных лесов» и 4-я российская полевая лихенологическая школа : материалы (Сыктывкар, 26 мая - 1 июня 2008 г.) / под ред. Т.Н. Пыстиной. Сыктывкар : Parus, 2008. С. 60-73.
Иванова Н.В., Ханина Л.Г. Прогнозирование мест присутствия редкого лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на северо-востоке Костромской области по геоботаническим данным // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1 (5). С. 1239-1243.
Ivanova N.V., Shashkov M.P. Database of finds of rare lichen species Lobaria pulmonaria in Russia. Institute of Mathematical Problems of Biology, Russian Academy of Sciences. Occurrence dataset. 2016. URL: http://www.gbif.org/dataset/4bb083e8-53b9-418e-b83d-105e75a1798d (дата обращения: 11.05.2017). doi: 10.15468/uennht
Zoller S., Lutzoni F., Scheidegger C. Genetic variation within and among populations of the threatened lichen Lobaria pulmonaria in Switzerland and implications for its conservation // Molecular Ecology. 1999. Vol. 8. PP. 2049-2059.
Juridao I., Liira J., Csencsis D., Widmer I., Adolf C., Kohv K., Scheidegger Ch. Dispersal ecology of the endangered lichen Lobaria pulmonaria in managed hemiboreal forest landscape // Biodiversity Conservation. 2011. № 20. PP. 1803-1819.
Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. № 1 (9). С. 124-134.
Горшков В.В., Семенова Н.А. Структура популяций Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в лесах разной давности последнего нарушения в средней тайге Республики Коми // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы Х Всероссийского популяционного семинара (Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.) / под ред. Н.В. Глотова. Ижевск : Книгоград, 2008. С. 113-116.
Игнатенко Р.В., Тарасова В.Н. Состояние популяции охраняемого лишайника лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) в растительных сообществах Петрозаводского городского округа // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Естественные и технические науки. 2014. Т. 2, № 8 (145). С. 26-30.
Rubio-Salcedo M., Merinero S., Martinez I. Tree species and microhabitat influence the population structure of the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria // Fungal Ecology. 2015. Vol. 18. PP. 1-9. doi 10.1016/j.funeco.2015.08.002
Scheidegger Ch., Frey B., Walser J-Cl. Reintroduction and augmentation of populations of the endangered Lobaria pulmonaria: methods and concepts // Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians (Darwin International Workshop, Kostiino, Ukraine, 25-30 May 1998) / ed. S. Kondratyk, B. Koppins. Kostrino : Phytosociocentre, 1998. PP. 33-52.
Goudie R.I., Scheidegger Ch., Hanel Cl., Munier A., Conway C. New population models help explain declines in the globally rare boreal felt lichen Erioderma pedicellatum in Newfoundland // Endangered species research. 2011. Vol. 13. PP. 181-189.
Иванова Н.В., Шанин В.Н., Шашков М.П. Концептуальная схема модели расселения редкого лишайника Lobaria pulmonaria в лесных экосистемах // Математическая биология и биоинформатика : VI Междунар. конф. (Пущино, 16-21 октября 2016 г.) / под ред. В.Д. Лахно. М. : МАКС Пресс, 2016. С. 179-180.
Komarov A.S., Chertov O.G., Zudin S.L., Nadporozhskaya M.A., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S., Zudina E.V., Zoubkova E.V. EFIMOD 2 - a model of growth and elements cycling of boreal forest ecosystems // Ecological Modelling. 2003. Vol. 170. PP. 373-392.
Костромское Заволжье: природа и человек / под ред. Л. Хенса, В.Н. Солнцева, Э.К. Буна, М.Г. Синицына, А.В. Русанова. М. : Изд-во ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2001. 199 с.
Климат России. 2014 г. : науч.-приклад. справочник. URL: http://aisori.meteo.ru/ClspR (дата обращения: 11.05.2017).
Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») / под ред. А.И. Уткина. М. : Наука, 1988. 218 с.
Хорошев А.В., Немчинова А.В., Авданин В.О. Ландшафты и экологическая сеть Костромской области. Ландшафтно-географические основы проектирования экологической сети Костромской области / под ред. Г. Д. Негановой. Кострома : Изд-во КГУ им. Н.А. Некрасова, 2013. 428 с.
Терентьева Е.В., Нестерова С.А. Некоторые особенности распространения лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) на Кологривском участке заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики : материалы междунар. науч. конф., посвящ. 110-летию А.А. Уранова (Кострома, 31 октября - 1 ноября 2011 г.) Кострома : Изд-во КГУ им. Н.А. Некрасова, 2011. Т. 1. С. 222-224.
Fahselt D. Individuals, populations and population ecology // Lichen biology. Cambridge : Cambridge University Press, 1996. PP. 191-198.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / под ред. О.В. Смирновой. М. : Прометей, 1989. 109 с.
Legendre P., Legendre L. Numerical ecology. 2nd ed. Amsterdam : Elsevier, 1998. 853 p.
R Core Team. R: а language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, 2013. URL: http://www.R-project.org/
Иванова Н.В. Лимитирующие факторы распространения редкого лишайника Lobaria pulmonaria (на примере лесов заповедника «Кологривский лес») // Известия РАН. Сер. биологическая. 2015. № 2. С. 187-196.
Sillett S.C., McCune B., Peck J.E., Rambo T. R., Ruchty A. Dispersal limitations of epiphytic lichens result in species dependent on old-growth forests // Ecological Applications. 2000. Vol. 10 (3). PP. 789-799.
H0istad F., Gjerde I. Lobaria pulmonaria can produce mature ascospores at an age of less than 15 years // The Lichenologist. 2011. Vol. 43 (5). PP. 495-497. doi: 10.1017/ S0024282911000429
 Состояние популяций охраняемого лишайника <i>Lobaria pulmonaria </i>в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. №  38. DOI: 10.17223/19988591/38/9

Состояние популяций охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2017. № 38. DOI: 10.17223/19988591/38/9

Полнотекстовая версия