Systematics of the section Frigidae (Kusn.) Zuev of the genus Dasystephana Adans. (Gentianaceae Jus.pdf Введение Секция Frigidae Kusn. описана Н.И. Кузнецовым в 1894 г. [1] в составе рода Gentiana L., в нее он включил 22 вида, из них Gentiana algida Pall. он привел для Сибири, а для Восточной Сибири - G. glauca Pall. и разновидность G. algida Pall. var. romanzowii (Ledeb.) Kusn., первоначально описанную К.Ф. Ледебуром в 1829 г. в качестве вида, с о-ва Св. Лаврентия. Основные разногласия между исследователями касались вида, описанного Ледебуром. Н.И. Кузнецов рассматривает его в качестве разновидности var. romanzowii (Ledeb.) Kusn. и отмечает отличительные признаки: стебель короткий, цветки одиночные или в числе двух, чашечка цельная, равная 1/3 венчика, с долями продолговатыми, почти равными между собой, венчик почти колокольчатый с долями овальными острыми. В 1952 г. А.А. Грос-сгейм во «Флоре СССР» [2] восстанавливает ледебуровский вид и в качестве диагностических признаков этого вида приводит из отмеченных Кузнецовым: цветки одиночные или в числе двух. В настоящее время некоторые авторы принимают точку зрения Кузнецова, например, в сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» С.С. Харкевич [3] приводит Gen-tiana algida Pall. и в качестве ее синонима - G. romanzowii Ledeb. ex Bunge. А.А. Егорова в «Конспекте флоры арктической Якутии» [4] принимает род Dasystephana Adans. и отмечает для Якутии D. algida (Pall.) Borkh., но не упоминает D. romanzowii. До 2012 г. G. romanzowii Ledeb. ex Bunge в Сибири коллекторами не собирался. В обработке семейства Gentianaceae во «Флоре Сибири» [5] секция Frigidae (Kusn.) Zuev рассматривается в составе рода Dasystephana Adans., включая виды D. algida (Pall.) Borkh., D. vodopjanovae Zuev, D. glauca (Pall.) Borkh. В 2012 г. сотрудница Гербария Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск) Л.В. Кузнецова привезла гербарий и фотографии растений рода Dasystephana Adans., собранных в окрестностях пос. Тикси и из бухты Тикси (Республика Саха (Якутия)), которые определены автором как D. romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydb. Вместе с тем встала проблема определения статуса этого таксона: вид это или разновидность? Материалы и методики исследования В качестве материала исследования использовались гербарные образцы D. algida (Pall.) Borkh. - сокольницы холодной, D. vodopjanovae Zuev -с. Водопьяновой, D. glauca (Pall.) Borkh. - с. сизой, D. romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydb. - с. Романцова, хранящиеся в крупнейших гербариях России: Ботанического института им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, MW), Главного ботанического сада им. М.В. Цицина РАН (Москва, MHA), Томского государственного университета (Томск, TK), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, NS, NSK, USU_440537). Исследованы образцы растений: D. algida - около 400 гербарных листов из различных районов Европы, Сибири, Дальнего Востока; D. vodopjanovae - 7 гербарных листов (3 листа с хребта Кодар, 4 листа с хребта Удокан); D. romanzowii - 7 гербарных листов (3 листа из окрестностей пос. Тикси, 3 листа из бухты Тикси, 1 гербарный лист с о-ва Св. Лаврентия - типовой материал). Также проводились наблюдения за живыми растениями D. algida и D. vodopjanovae в природе: в горах Южной Сибири и в Якутии. Для исследованных видов непосредственные наблюдения в природе и фотоматериалы сыграли очень важную роль, поскольку большое диагностическое значение имеет цвет венчика в целом, а также цвет лопастей и промежуточных складок венчика, в гербарии же естественный цвет венчика утрачивается. Вероятно, именно поэтому данные виды не различаются многими авторами. Методы исследования: сравнительно-морфологический, эколого-гео-графический. В рамках сравнительно-морфологического метода проведен сравнительный анализ особенностей диагностических признаков растений исследуемой таксономической группы. Изучены качественные (форма, характер, цвет) и количественные (соотношения размеров и пропорции) признаки растений. Проведен эколого-географический анализ: исследованы особенности экологии и ареала представителей рассматриваемой таксономической группы. Результаты исследования и обсуждение D. romanzowii и D. algida отнесены А.А. Гроссгеймом к ряду Frigidae Grossh. с диагностическими признаками: венчик беловатый с фиолетовыми точками и пятнами. Сюда же мы отнесли D. vodopjanovae. D. glauca среди сибирских видов занимает особое положение и выделена А.А. Гроссгеймом в отдельный ряд Glaucae Grossh. с диагностическими признаками: венчик одноцветный темно-синий. Главная задача исследования - установление статуса D. romanzowii, которая по признакам сходна с D. algida и D. vodopjanovae. В ходе исследования были установлены важные диагностические признаки видов ряда Frigidae Grossh., а также подтвержден видовой статус D. romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydb. Рис. 1. Dasystephana algida (Pall.) Borkh. Алтайский край, Чарышский р-н, Коргонский хр., верховья р. Сентелек, среди ерника. 02.08.2006. Фото П.А. Косачева [Fig. 1. Dasystephana algida (Pall.) Borkh. Altay region, Charyshsky district, Korgon mountain ridge, upper reaches of the Sentelek river, dwarf birch thicket, 02.08.2006. Photo by PA Kosachev] Рис. 2. Dasystephana vodopjanovae Zuev, Читинская обл., хр. Удокан, мохово-лишайниковая тундра. Фото Л.В. Кузнецовой [Fig. 2. Dasystephana vodopjanovae Zuev, Chita region, Udokan mountain ridge, moss-lichen tundra. Photo by LV Kuznetsova] Характер окраски венчика - имеют значение цвет венчика в целом, цвет лопастей и складок: - D. algida - венчик в целом желтоватый или желтый, лопасти венчика зеленые с темно-синими пятнами и точками, складки венчика желтоватые (рис. 1); - D. vodopjanovae - венчик в целом белый, лопасти венчика фиолетовые, складки венчика белые, густо усеянные фиолетовыми штрихами (рис. 2); - D. romanzowii - венчик в целом белый, лопасти венчика фиолетовые, складки венчика чисто белые (рис. 3). Характер зубцов и степень рассеченности чашечки - признаки чашечки и зубцов имеют очень важное значение в систематике рода Dasystephana Adans.; так, степень рассечения чашечки и характер зубцов - главные признаки при разграничении видов D. triflora (Pall.) Borkh. и D. pneumonanthe (L.) Zuev; D. decumbens (L.fil.) Zuev и D. dahurica (Fisch.) Zuev; чашечка может быть слабо (до 1/3) или сильно (более 1/2) рассеченной, зубцы могут быть расставленными или собранными вместе: - D. algida - чашечка глубоко рассеченная с зубцами, собранными вместе (см. рис. 1); Рис. 3. Dasystephana romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydb. Республика Саха (Якутия). Окрестности пос. Тикси, горная тундра. Фото Л.В. Кузнецовой [Fig. 3. Dasystephana romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydb. Republic of Sakha (Yakutia). Surroundings of Tiksi village, mountain tundra. Photo by LV Kuznetsova] - D. vodopjanovae - чашечка глубоко рассеченная с зубцами, собранными вместе (см. рис. 2); - D. romanzowii - чашечка неглубоко рассеченная, с расставленными зубцами (см. рис. 3). Экология - по степени увлажненности местообитаний наиболее влаголюбивый D. romanzowii, промежуточное положение занимает D. algida, наименее влаголюбивый вид D. vodopjanovae: - D. romanzowii - луга, болота, торфяники; - D. algida - влажные тундры и альпийские луга; - D. vodopjanovae - мохово-лишайниковые тундры, альпийские луга, заросли кустарников, каменистые берега рек. Ареал - D. romanzowii встречается в арктических районах Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки, D. algida - в Европе, южных районах Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Японии, D. vodopjanovae встречается в Забайкалье (хребты Удокан и Кодар) и на Дальнем Востоке (хребет Дуссе-Алинь). Таким образом, все три рассмотренных вида достаточно четко различаются по признакам чашечки и венчика, а также экологией и ареалом. Заключение В заключение приводим систему сибирских видов секции Frigidae (Kusn.) Zuev. Genus Dasystephana Adans. 1763, Fam. Pl., 2: 503. - Genus Gentiana L. 1753, Sp. Pl.: 227. Typus: Dasystephana asclepiadea (L.) Borkh. Sect. Frigidae (Kusn.) Zuev 1990, Бот. журн. 75, 9. 1301. - Sect. Frigidae Kusn. в Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort. СПб, 1894: 100. Typus: Dasystephana frigida (Haenke) Zuev Ser. Frigidae (Grossh.) Zuev comb. nova - Genus Gentiana L. Ser. Frigidae Grossh. 1952 в Флора СССР, 18: 559. Typus: Dasystephana frigida (Haenke) Zuev 1. D. algida (Pall.) Borkh. 1796 in J.J. Roemer, Arch. Bot. 1: 26. - Gentiana algida Pall. 1788, Fl. Ross. 2:107. Тип по протологу: «In. summis cacuminibus et jugis nivalibus alpium Sibiriae orientalis, ad Jeniseam, circa Bai'calem, in Dauuria et in Camtschatca... copiose crescit, nunquam in depressis vel declivioribus» (LE). 2. D. romanzowii (Ledeb. ex Bunge) Rydberg 1906 in Bull. Torrey Club 33: 148. - Gentiana romanzowii Ledeb. ex Bunge 1829, Mem. Soc. Nat. Mosc. 1, 7: 215. Тип по протологу: «In terra Tschuktschorum ad sinum St. Laurentii! (Chamisso ex Eschscholtz)» (LE). 3. D. vodopjanovae Zuev 1997 в Флора Сибири, 11: 66. Тип: «хр. Удокан, верховья правого притока р. Токко, в подгольцовом поясе, 1380 м. абс. выс., на каменистом берегу реки» (NSK). Ser. Glaucae (Grossh.) Zuev comb. nova - Genus Gentiana L. Ser. Glaucae Grossh. 1952 в Флора СССР, 18: 561. Typus: D. glauca (Pall.) Borkh. 4. D. glauca (Pall.) Borkh. 1796 in J.J. Roemer, Arch. Bot. 1: 26. - Gentiana glauca Pall. 1788, Fl.Ross. 2: 209. Тип по протологу: «Crescit in summis alpibus Camtschatcae, a latere humido plagam septentrionalem spectante, magna copia, cum Ranunculis alpinis» (LE). Автор выражает благодарность н.с. Л.В. Кузнецовой, любезно предоставившей гербарий и фотографии D. romanzowii и D. vodopjanovae (Гербарий Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск) и канд. биол. наук П.А. Косачеву (кафедра ботаники биологического факультета Алтайского государственного университета, г. Барнаул), предоставившему фотографию D. algida.

Скачать электронную версию публикации