Polyvariance of Thymus mugodzharicus (Lamiaceae) ontogeny of the cushion-like life form.pdf Введение Подушковидные растения занимают особое место в системе жизненных форм. Они широко распространены на всех континентах и имеют большое значение: являются эдификаторами растительного покрова, пионерами зарастания каменистых и песчаных субстратов, образуют ландшафтные формы, создают среду для развития других видов растений [1, 2]. Изучение мор-фолого-биологических особенностей развития растений-подушек позволяет объяснить их приспособление к жизни в условиях крайних местообитаний. Этому посвящены многочисленные иностранные и отечественные работы [2-5]. Подушковидные формы тимьянов в литературе практически не описаны [6, 7]. Для видов рода Thymus L. характерно широкое распространение и освоение территорий со специфическими эколого-ценотическими условиями. Изучение тимьянов подушковидной жизненной формы расширит представление об особенностях условий их обитания. Как показали наши исследования, у сибирских видов подушковидная биоморфа образуется редко. Она описана у T. baicalensis Serg. в условиях эоловых песков, жаркого и сухого климата и недостатка влаги в Тыве и Прибайкалье [8]. Условия формирования, структура особей, развитие и внешний вид подушки тимьяна мугоджарского - Thymus mugodzharicus Klok. et Shost. - отличаются. В связи с этим цель работы - изучение поливариантности онтогенеза особей T. mu-godzharicus подушковидной биоморфы для выявления механизмов его адаптации к условиям произрастания. Материал и методики исследования По данным М.В. Клокова [9], T. mugodzharicus - полукустарничек с восходящими высокоодревесневшими скелетными осями. Вид широко распространен на территории Казахстана, где он встречается в петрофитных степных сообществах по склонам гор и высохших русел рек. T. mugodzharicus приводится также для Западной Сибири и Европейской части России. Как отмечают В.Н. Ильина и В.И. Матвеев [10], в условиях Среднего Поволжья вид является содоминантом в петрофитных вариантах копеечниково-ти-мьянниковых степных сообществ (Hedysarum grandiflorum Pall., Hedysarum rasoumovianum Fisch. et Helm, Astragalus zingeri Korsh., Onosma simplicis-sima L., Ephedra distachia L.), расположенных по крутым склонам южных экспозиций гор. T. mugodzharicus подушковидной жизненной формы изучен на территории Восточного Казахстана. Особи вида собраны в отрогах южного склона Нарымского хребта (48°51'12,8''N, 083°51'22,0''E, высота 998 м над ур. м.) в условиях закустаренной (Spirea hypericifolia L., Rosa acicularis Lindl.) разнотравно-ковыльной степи (Carex supina Willd. ex Wahlend., Festuca sulcata (Hack.) Beck, Psatirostachys juncea (Fisch.) Nevski, Hyssopus officinalis L., T. mugodzharicus, Stipa capillata L.), расположенной среди выходов плоских камней (до 5 м в длину и 1 м в ширину). Общее проективное покрытие травостоя 50%, проективное покрытие вида 2%. Особи Т. mugodzharicus произрастали на мелкоземистом субстрате в расщелинах камней и в микропонижениях рельефа. Климат на территории исследования континентальный: зима холодная и малоснежная; весна пасмурная в первой половине сезона (в марте толщина снежного покрова до 21 см), теплая и ясная во второй; лето жаркое и сухое, дожди преимущественно ливневые; осень с моросящими дождями, в конце сезона (ноябрь) выпадает снег. Ветры южные, континентального происхождения, сухие [11]. При описании биоморфы Т. mugodzharicus опирались на классификацию жизненных форм И.Г. Серебрякова [2]. Побеги Т. mugodzharicus и их системы описаны на основе оригинальных данных о побеговой структуре тимья-нов [12] и терминологии И.Г. Серебрякова [13] (безрозеточный, розеточ-ный, полурозеточный побеги), М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова [14] (побег формирования, составная скелетная ось), Е.Л. Нухимовского [15] (верхне-розеточный побег) и Ю.А. Боброва [16] (среднерозеточный побег). Побеги формирования Т. mugodzharicus, так же как побеги формирования кустарников, описанные М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым [14], развиваются из спящих или зимующих почек. Кроме этого, на начальных этапах развития побеги формирования T. mugodzharicus могут образовываться силлепти-чески подобно побегам ветвления [14]. Онтогенез особей изучен согласно концепции дискретного описания, предложенной Т. А. Работновым [17]. Календарный возраст особей разных онтогенетических состояний определялся по годичным кольцам. Для этого делали поперечные срезы в основании скелетных осей и с помощью стереоскопического микроскопа МС-2 ZOOM марки «Микромед» (ООО «Наблюдательные приборы», Россия) подсчитывали возраст особей. При количественной характеристике подушки у особей в разных онтогенетических состояниях учитывали следующие биометрические признаки: число и длину вегетативных, генеративных побегов и плагиотроп-ных составных скелетных осей, диаметр растения. Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью программы Microsoft Excel, рассчитаны средние арифметические со стандартной ошибкой (данные статистически значимо различаются по t-критерию Стъюдента (95%-ный уровень значимости)). Результаты исследования и обсуждение Изучение жизненной формы T. mugodzharicus на территории Восточного Казахстана проведено ранее [18]. Согласно классификации подушковидных растений W. Rauh [19], основанной на морфологической конвергенции признаков в разных систематических группах растений, для вида установлена ложноподушковидная биоморфа. Более углубленное изучение литературы о подушковидной форме роста и причинах ее возникновения [2] привело нас к необходимости отказаться от выбранной классификации и термина «ложно-подушковидная биоморфа». Жизненная форма T. mugodzharicus определена как рыхлая подушка, основными признаками которой являются отсутствие торфянистой массы внутри куста и почек в базальной части побегов, а также рыхлое расположение побегов, угнетение верхушечного роста, одинаковый прирост годичных побегов, ровная поверхность и регулярное акротонное ветвление, единичное число придаточных корней. Основу подушки взрослых особей образует многолетняя моноподиаль-но-симподиально нарастающая составная скелетная ось (ССО) (в понимании М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [14]). Она формируется на базе многолетнего моноподиально нарастающего разветвленного побега фор-мирювашы (рис. 1, ПФ), которьш образован двумя-четьфьмя годичными побегами, разнообразными по свруктурк: бозрооеточнашИ0 вероснерозеточ-:оь(в^и, роветтчными. Моноподиалвное нарастаниепобега формвревасшь з а-кончс-таеткя отмирaнoIаог термшшсьной почки. В рeвyлвтaтe этого из почиш, близкейпо полтжвншо кместу оомирания^азввсв аатсо вамощоюгцийпвбег, повтоаяющей предыдущий И1о положевззю в птоьтракетвк. гисву побегов и длитальнрсеи уадостонио выделено 2 ьарианта (ИесО: ортвтропная ССО поыфовна ввумя-четьфьот! побегами формиоовеешя, моноподислоноена-ростолиа кеждого 2 года Срис- 0( fy, плагиотропная ССО оКразована чеиырь-мя-ияоью побегам. формирования, моноподиольное нарасташко каждого 2-4годо (ров. Щ. еС-т]Э(в:1ств:-иа оссо.оивд'о^ор! системы ваадушоос Т. mug3doharicus описанаранее [08] ив целоп кооивететвуетпобя ги^сзс^о^к^^'^^трго T.baicaKensis подушковеднойжизеенной фтрмы вов]. ПФ I II Рис.1. Многолетниемоноподиально-симподиально нарастающиесоставныескелетныеоси [Fig. 1. Perennial monopodially-sympodially growing composite bough axes]: I -ортотропная [Orthotropic]; II - плагиотропная [Plagiotropic]; ПФ [SF] - побег t формирования [Shoot formation]; I вегетативный побег [vegetative shoot]; генеративный побег [generative shoot]; отмершее соцветие [dead inflorescence]; I многолетний участок [perennial part]; травянистый участок [grassy part]; отмершая травянистая часть побега [dead grassy part]; I I расставленные узлы [spaced nodes]; Ф сближенные узлы [connivent nodes]; "О почка [bud] На начальных этапах онтогенез особей T. mugodzharicus характеризуется быстрой сменой онтогенетических состояний. В течение первых месяцев с начала прорастания семян (май-июнь) особи сменяют три онтогенетических состояния. Прорастание семян происходит под пологом материнских особей или сопутствующих видов в расщелинах крупных камней, где скапливаются мелкозем и влага, или в микропонижениях рельефа. Большинство особей подроста погибает. Проросток (p) и ювенильные особи (j) представляют собой первичный побег, достигающий 2 см в высоту (рис. 2). Проростки имеют две семядоли и одну пару супротивно расположенных настоящих ли- Рис. 2. Онтогенез Thymus mugodzharicus [Fig. 2. Ontogeny of Thymus mugodzharicus]-. 7 ---уровень ПОЧВЫ [soil level]; Г придаточный корень [additional root], остальные обозначения см. рис. 1 [for other designations see Fig. 1] стьев. Семядоли широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой, до 0,2 см в длину, черешковые. Листья проростка меньше, 0,1 см в длину, яйцевидной формы с хорошо выраженным черешком. Длина гипокотиля до 1 см, эпикотиля до 0,3 см, главного корня до 3 см. К концу июня число проростков в ценопопуляции единично. Побег ювенильных особей верхнерозеточный, состоит в основном из 6 метамеров. В пазухах всех листьев побега закладываются почки. Главный корень ветвится до II порядка, удлиняется и достигает 5 см. Из всех пазушных почек первичного побега, кроме почек в 1-2 узле, развиваются розеточные или верхнерозеточные вегетативные побеги формирования. Особь переходит в имматурное состояние (im) и представляет собой первичный куст. Фаза первичного куста является самой продолжительной и сохраняется до отмирания особи. На второй год в виргинильном онтогенетическом состоянии (v) терминальная почка первичного побега отмирает в зимний период. В дальнейшем проявляется характер роста и отмирания побегов, который соответствует развитию побе-говой системы кустарничков. Моноподиальное нарастание особи меняется на акросимподиальное. Формируется главная ССО, которая развивается по варианту I. Боковые побеги продолжают моноподиальное нарастание и впоследствии станут ССО (n + 1)-го порядка, повторяющими развитие главной ССО. Из пролептических почек в 1-2-м узлах первичного побега главной ССО развертываются ортотропные верхнерозеточные вегетативные побеги формирования. Характеристика биометрических признаков особей представлена в таблице. На третий год в молодом генеративном состоянии (gj) главная ССО и ССО (n + 1)-го порядка сильно утолщаются, выделить границы годичных приростов сложно. Главная ССО образована тремя побегами: первичным и двумя побегами формирования. Ортотропные ССО (n + 1)-го порядка - двумя побегами. Боковые побеги в базальной части главной ССО двулетние, по структуре верхнерозеточные, формируют ССО (n + 1)-го порядка и развиваются по варианту II. Они располагаются над плоской поверхностью камней. Как правило, одна из ССО варианта II переходит к цветению. Годичный генеративный побег ортотропный безрозеточный. После плодоношения его большая часть сохраняется и входит в состав многолетней основы куста. Соцветие представляет собой головчатый тирс, состоящий из супротивно расположенных 2-4 пар дихазиев. Молодое генеративное состояние длится около 5-7 лет. К концу этого периода начинается формирование подушковидной формы растения, которое происходит следующим образом. В результате одинакового прироста, отмирания терминальных почек и акротонного ветвления ортотропные ССО в центре куста становятся выровненными по высоте. Подушка имеет выпуклую форму. Высота ортотропных ССО достигает 17 см в центре и снижается к периферии. Внутри подушка состоит из рыхло расположенных многолетних сильно утолщенных ССО, а все годичные побеги образуются в верхних этажах. Ежегодный опад, состоящий из сухих листьев, отмерших побегов и мелкозема, быстро выдувается. Генеративные побеги в структуре подушки отличаются по типу соцветия. Для большинства из них характерно соцветие, описанное выше. Биометрические показатели особей Thymus mugodzharicus разных онтогенетических групп [Biometric characteristics of Thymus mugodzharicus individuals belonging to different ontogenetic groups] (m±M) Биометрические показатели [Biometric characteristics] Онтогенетические группы особей [Ontogenetic groups of individuals] v g1 g2 g3 Число вегетативных побегов, шт. [number of vegetative shoots, pcs.] 6,2+0,7 47,2+3,3 230,9+8,4 171,4+4,7 Длина вегетативных побегов, см [length of vegetative shoots, cm] 2,3+0,1 2,3+0,2 2,9+0,2 2,4+0,2 Число генеративных побегов, шт. [number of generative shoots, pcs.] - 15,2+3,9 98,6+1,8 63,2+1,3 Длина генеративных побегов, см [length of generative shoots, cm] - 4,1+0,3 6,5+0,3 3,5+0,3 Число плагиотроп-ных ССО, шт. [number of plagiotro-pic CBA, pcs.] - 2,2+0,4 3,4+0,3 3,0+0,3 Длина плагиотроп-ных ССО, см [length of plagiotropic CBA, cm] - 10,7+1,3 28,0+3,3 51,1+4,9 Диаметр особи, см [diameter of the individual, cm] 3,2+0,2 22,0+3,4 76,4+1,7 144,4+3,9 lUiaill^LU V I I LIU I Mill \ 1Lltll . 4,111 I 'Note: v - Virginal, g1 - Young generative, g2 - Mature generative, g3 - Old generative]. У восходящих дициклических полу- или среднерозеточных генеративных побегов соцветие - кистевидный тирс, состоящий из супротивно расположенных и сближенных 5-6 пар дихазиев. Две пары дихазиев в апикальной части соцветия сильно редуцированы. Длина соцветия может достигать 3,5 см. В течение следующих 16-18 лет в зрелом генеративном состоянии (g2) происходит разрастание подушки. В зависимости от условий произрастания (наличие свободного субстрата) выявлена поливариантность ее развития (рис. 3). При произрастании особей вида на мелкоземе в расщелинах плоских камней их плагиотропные оси располагаются наклонно вверх над каменистой поверхностью, придаточные корни практически отсутствуют. Все ортотропные побеги цветут. Внутри подушки прослеживается этажность. Каждый этаж ССО образован сохранившейся многолетней частью побега формирования и является ее годичным приростом. Рис. 3. Поливариантность развития Thymus mugodzharicus встаромгенерагивномонтогенетическом состоянии [Fig. 3. Polyvarianceof Thymusmugodzharicus developmentintheoldgenerative ontogenetic state]: I - развитие особей в расщелинах камней [development of individuals in the crevices of stones]; II- развитие особей в микропонижениях рельефа [development of individuals in micro-depressions of the relief]; 1 - первичный куст [primary shrub]; 2 - парциальный куст [partial shrub]; участок плагиотропной ССО [portion of plagiotropic composite bough axis] Длина годичных приростов у ортотропных ССО приблизительно одинаковая, увеличивается от базальной к апикальной части (от 1 до 13 см). Пла-гиотропные ССО варианта II сильно утолщаются (до 0,9 см), приобретают более сложную структуру. В их базальной части развиваются ортотропные ССО, в средней - такие же плагиотропные ССО n-го порядка. Длина каждого годичного прироста плагиотропной ССО может колебаться от 1 до 19 см. За счет увеличения порядка их ветвления поверхность подушки выравнивается и становится плоской. В целом подушка приобретает столовидную форму, схожую с формой подушки Onobrychis cornuta (L.) Desv. [20]. Единичные придаточные корни могут образовываться в базальной части куста, рядом с главным корнем. К 24-28 годам облик подушки меняется. Растение переходит в старое генеративное состояние (g3) (см. рис. 3, I). Оно характеризуется началом разрушения главного корня. В центральной части подушки образуется участок из отмерших скелетных осей. По периферии подушки развиваются вегетативные и генеративные слабоветвистые побеги. Длительность состояния непродолжительная. В течение пары следующих лет главный корень разрушается и подушка полностью отмирает. Особей в субсенильном состоянии не обнаружено. В условиях микропонижения рельефа, где достаточно свободного мел-коземистого субстрата, на плагиотропных ССО появляются придаточные корни. Подушка прижата к поверхности субстрата и приобретает выпуклую форму. Один из придаточных корней становится вторично стержнекорневым, в этом месте на оси формируется парциальный куст. Основу парциального куста образуют ССО вариантов I и II. Их число в структуре подушки зависит от интенсивности укоренения плагиотропных ССО и составляет не более трех. Располагаются парциальные кусты на расстоянии от 1,5 до 30 см от главного корня. В старом генеративном состоянии центральная часть подушки образована отмершими остатками ССО и главного корня (см. рис. 3, II). Они некоторое время сохраняются, что позволяет определить границы особи. В целом особь представляет собой клон, состоящий из нескольких по-разному отдаленных парциальных кустов того же онтогенетического состояния. Парциальные кусты, как правило, не соединены между собой и располагаются на расстоянии друг от друга. После выдувания сухих остатков первичных структур образуются партикулы в старом генеративном онтогенетическом состоянии. Их основу составляют ССО варианта I. Из почек годичных побегов ССО развертываются ортотропные вегетативные и генеративные побеги обогащения. Также в структуре партикулы может развиваться моноподиально нарастающий плагиотропный укореняющийся или не укореняющийся слабоветвистый вегетативный побег. В развитии особей вегетативного происхождения после потери связи с материнским кустом преобладают процессы отмирания. Партикулы постепенно засыхают и выдуваются. Изучение онтогенеза T. mugodzharicus подушковидной жизненной формы показало, что основные черты ее развития в целом соответствуют развитию растений-подушек и ранее изученной плотной подушки T. baicalensis [8]. Сходство с последней проявляется в одинаковой длительности прегене-ративного периода (до 2 лет), образовании первичного куста у особей уже на второй год и появлении генеративных побегов на третий год, однотипных изменениях в генеративном периоде развития особей (смена нарастания осей, дифференциация ССО, формирование типичной подушковидной формы, появление партикуляции в старом генеративном состоянии). При этом выявлены следующие отличия. Высота приростов годичных побегов в основании подушки до ее поверхности у T. baicalensis колеблется от 0,5 до 4 (5) см, тогда как у T. mugodzharicus - от 1 до 19 см. Интенсивный рост и слабое ветвление побегов в базальной и средней частях у T. mugodzharicus приводят к формированию рыхлой структуры подушки. Образовавшийся опад внутри нее не удерживается и быстро выдувается. Длительность генеративного периода у особей T. mugodzharicus достигает 25 лет, тогда как у особей T. baicalensis - до 37 лет. Кроме этого, у T. mugodzharicus выявлены поливариантность развития подушки в старом генеративном состоянии и разнообразие ее формы, а также зависимость образования придаточных корней от наличия свободного мелкоземистого субстрата. Как отмечает И.М. Культиасов [20], причиной угнетения ростовых процессов у подушковидных растений является совокупность условий обитания. У T. baicalensis в степях Убсунурской котловины к таким условиям относятся отсутствие снега в течение продолжительного и сурового зимнего периода, жаркое и сухое лето, резкий контраст суточных температур и песчаный субстрат. У T. mugodzharicus в степи в отрогах южного склона Нарымского хребта, наоборот, в расщелинах камней и микропонижениях, где произрастают особи вида, происходит накопление влаги. А условиями, угнетающими развитие особей, являются малоснежная зима, иссушающее действие ветра и жаркое лето. По данным К.В. Станюкович [21], формирование подушек с рыхлой побеговой структурой в условиях Восточного Памира также происходит в областях, относительно богатых осадками. Формирование рыхлой подушки у T. mugodzharicus свидетельствует о способности вида выдерживать неблагоприятное действие факторов внешней среды с сохранением всех этапов развития. Заключение Исследование показало, что основными причинами, угнетающими рост побегов и, как следствие, образования подушковидной жизненной формы у T. mugodzharicus в закустаренной ковыльной степи в отрогах южного склона Нарымского хребта, являются экологические условия обитания: малоснежная зима, иссушающее действие ветра, жаркое лето. Одновременно с этим накопление влаги в расщелинах камней и микропонижениях рельефа, где произрастают особи вида, способствует разрастанию подушки и увеличению мощности побегов. Формирование рыхлой структуры подушки происходит за счет слабого ветвления побегов в базальной и средней части и удлинения годичных приростов ССО. Многолетнюю основу подушки образуют два варианта ССО, отличающиеся по направлению роста, числу побегов и длительности нарастания. Рост и отмирание побегов подушки соответствуют особенностям развития побеговой системы кустарничков. Развитие подушки T. mugodzharicus отличается от развития подушки T. baicalensis сокращением длительности онтогенеза, поливариантностью развития подушки в старом генеративном онтогенетическом состоянии и разнообразием её формы, слабым образованием придаточных корней.

Скачать электронную версию публикации