Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev в Горном Алтае | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 41 . DOI: 10.17223/19988591/41/3

Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev в Горном Алтае

Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev - североазиатский вид с центром ареала в горах Южной Сибири, где он встречается преимущественно в лесостепных и перистепных ландшафтах. Исследованы и описаны 4 периода и 9 онтогенетических состояний D. macrophylla; состояния изучались на участке злаково-разнотравного луга в северной части Семинского хребта между с. Шебалино и c. Кумалыр. Установлено, что в ценопопуляции присутствуют все возрастные состояния, начиная от семян и проростков до сенильных особей. Выявлены отличительные черты возрастных состояний. Охарактеризованы морфологические особенности возрастных состояний. Определена возрастная структура популяции. Ценопопуляция отличается высокой численностью, стабильной онтогенетической структурой.

Ontogenesis and age structure characteristics of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev populations in the Altai .pdf Введение Семейство Горечавковые (Gentianaceae) насчитывает около 87 родов и более 1 615 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной и Южной Америке [1]. В Сибири встречается 11 родов этого семейства, включающих 44 вида. Род Gentiana L. широко распространен преимущественно в умеренных, арктических и альпийских регионах Северного полушария [2]. Во «Флоре Сибири» В.В. Зуевым часть видов рода Gentiana L. s.l. выделена в род Dasystephana Adanson (Сокольница), включающий 12 видов [3-4]. Со-кольница крупнолистная (Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev) - один из представителей данного рода. Вид представляет интерес в качестве лекарственного растения. Фармакологические свойства обусловлены содержанием таких биологически активных веществ, как иридоиды (гентиопикрозид, сверциомарин, амарогентин), ксантоны (мангиферин, гентизин), флавоно-иды (изоориентин, изовитексин), кумарины, тритерпеноиды, дубильные вещества, алкалоиды [5-10]. В традиционной европейской медицине используют горечавку желтую (G. lutea L.), корни которой содержат горечи и применяют для улучшения аппетита [11], тогда как в Азии популярны со-кольница шероховатая (D. scabra (Bunge) Zuev), сокольница трехцветковая (D. triflora (Pallas) Borkh) и сокольница крупнолистная (D. macrophylla) [12]. Эти виды включены в Фармакопею КНР [13]. В китайской традиционной медицине D. macrophylla применяют на протяжении двух тысяч лет, в лечебных целях используют корни и корневища, которые богаты гентиопикрози-дом, обладают противовоспалительным и противоревматоидным действием, настой используют при лечении гепатита, стоматита и при заболевании желудочно-кишечного тракта, успешно применяют при лечении сердечнососудистых заболеваний, отвар корней проявляет диуретическое действие при нефрите [14-17]. Тибетская медицина рекомендует цветки и траву со-кольницы крупнолистной при болезнях горла и легких, желудка, кишечника, желчного пузыря и матки, а также для лечения рака [18]. В Монголии используют цветки D. macrophylla при лихорадке как жаропонижающее [19]. Для успешного проведения опытов по интродукции горечавки крупнолистной необходимо изучение ее онтогенеза. Цель работы - изучить эколого-ценотическую приуроченность, распространение, выделить и описать возрастные состояния, а также изучить структуру популяции Dasystephana macrophylla в Центральном Алтае с прогнозированием тенденции ее развития. Материалы и методики исследования Наблюдения горечавки крупнолистной проведены в течение 20152016 гг. Для изучения возрастных состояний выбран участок злаково-раз-нотравного луга в северной части Семинского хребта между с. Шебалино и c. Кумалыр (51°17N, 85°40'E), в котором D. macrophylla имеет наибольшее обилие и хорошее развитие по сравнению с популяциями вида в луговых степях, парковых и лиственничных лесах Центрального Алтая. Для изучения возрастной структуры на каждом из исследованных участков закладывали трансекты с разделением на площадки размером 1 м2, на которых проводили сплошной учет растений (всего заложено 30 площадок). На каждой площадке проводили учет особей данного вида с распределением по возрастным состояниям. Для оценки интенсивности самоподдержания популяции рассчитывали индексы генеративности, старения и общей возраст-ности популяции по И.Н. Коваленко, по которым оценивается доля каждой онтогенетической когорты по отношению к общей численности популяции [20]. Данные индексы позволяют достаточно точно охарактеризовать общее состояние популяции и особенно удобны для сравнительного анализа популяций одного и того же вида растений при произрастании в разных эколого-ценотических условиях. Изменчивость онтогенетического спектра ценопопуля-ции (ЦП) оценивали с помощью индекса возрастности (А) по А.А. Уранову [21]. Индекс возрастности оценивает уровень ЦП. Он изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше данная ЦП. Нами определен индекс эффективности (ю) по Л.А. Животовскому. Индекс эффективности рассматривается как энергетическая нагрузка на среду [22]. Онтогенетические состояния описывали, основываясь на классификации Т.А. Работнова, в дальнейшем дополненной А.А. Урановым [23]. Часть особей выкапывали с подземными органами для определения жизненных форм и характеристики онтогенетических состояний. Результаты исследования и обсуждение Популяция D. macrophylla расположена на северо-западном пологом склоне на остепненном лугу. Почва черноземовидная. В верхней части склона луг ограничен парковым злаково-разнотравным лиственничником, в нижней -ивово-березовым разнотравным лесом по берегам р. Семы. Средняя высота травостоя в 2016 г. - 35 см, что значительно больше, чем в сухом 2015 г. Проективное покрытие - 95%, из злаков преобладают Koeleria delavignei Czern. ex Domin, Festucapmtensis Huds., Phleumphleoides (L.) H. Karst., Da^lis glomer-ata L., Poa sibirica Roshev., в разнотравье наибольшее обилие проявляет Iris ru-thenica Ker Gawl. s. str., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Bupleurum multinerve DC., Saussurea controversa DC., Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Galium verum L., Achillea millefolium L., Ligularia glauca (L.) Hoffm., Tragopogon orientalis L., Carexpediformis C.A. Mey., Geraniumpratense L., Aconogon alpinum (All.) Schur. D. macrophylla - североазиатский вид с центром ареала в горах Южной Сибири, где он встречается преимущественно в лесостепных и перистеп-ных ландшафтах. На юго-востоке Западной Сибири этот вид проникает на равнинную территорию в лесостепной зоне. На востоке он доходит до Приморья, изредка встречаясь в западных районах Дальнего Востока. На юге D. macrophylla по верхним уровням гор заходит в пограничные с Сибирью районы Монголии. Таким образом, этот лесостепной вид в голоцене, вероятно, активно расселялся по прилегающим к Южной Сибири районам. В то же время в ХХ в. в связи с усиливающийся антропогенной нагрузкой D. macrophylla сокращает распространение и встречается значительно реже. D. macrophylla наиболее часто произрастает на остепненных лугах и в луговых степях, являясь характерным для этих сообществ видом. В центральных районах Алтая-Саянской области D. macrophylla встречается в парковых лиственничных и березово-лиственничных лесах. В северных районах гор Южной Сибири этот вид изредка можно увидеть на опушках и под пологом разреженных сосновых и березовых лесов. В экологическом спектре ценокомплекса преобладают мезофиты и ксеромезофиты, роль ксерофитов и мезоксерофитов снижена. Значительную роль играют виды разнотравья, преобладающие над злаками. D. macrophylla - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным полегающим побегом, относится к мезофитам [24]. В изучаемой популяции обнаружены все возрастные состояния D. macrophylla от семян и проростков до сенильных особей. Латентный период Возобновление осуществляется только семенным путем. Семена (se) коричневые, блестящие, бескрылые, очень мелкие, 0,5-1 мм. Они созревают в конце июля, в начале августа. Семена в основном опадают вблизи растения, но могут быть отнесены на некоторое расстояние ветром. В зависимости от условий они прорастают на следующий год, могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет. Плод - продолговатая, заостренная, много-семянная коробочка. Прегенеративный период Проростки (р) в природных условиях появляются весной после схода снега. Основная масса прорастает в середине мая, но в зависимости от погодных условий, увлажнения и прогревания почвы процесс может начинаться в конце апреля - начале мая. Проростки имеют укороченный стебель с двумя овальными светло-зелеными семядольными листьями с одной средней жилкой и верхушечной почкой. Корневая система представлена выраженным главным корнем. Ювенильное состояние (j). Растения с одним розеточным побегом 1,52,3 см высотой с 3-5 овально-эллиптическими листьями и верхушечной почкой. Листовая пластинка с 2 или 3 жилками. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем, который слабо ветвится. Имматурное состояние (im). Растения представлены розеточным побегом, достигающим высоты 3,2-4,0 см, на котором находится до 3 пар крупных листьев. Длина листовой пластинки достигает 15-18 см, ширина 1,0-2,5 см. Листья ланцетной формы с 3-4 жилками. Образуется эпигеоген-ное корневище диаметром до 0,5 см. Сохраняются система главного корня и система придаточных корней. Главный корень изогнутый. Растения в виргинильном состоянии (v) характеризуются появлением основных черт взрослого растения. Вегетация начинается весной во время устойчивого потепления. На побеге из перезимовавших верхушечных почек образуются новые вегетативные побеги. Листья ланцетные с 5 жилками (длина листовой пластинки 19-23 см, ширина 1,7-3,4 см). Корневище диаметром 0,7-1,2 см, число придаточных корней увеличивается. Главный корень сохраняется. Его партикуляция начинается снизу, при этом образуется 4-6 шнуровидных участка. Генеративный период У молодых генеративных растений (gj) розеточный побег достигает 6-10 см высоты, с 5 парами листьев. Большая часть листьев сосредоточена у основания стебля, листья с 3-5 жилками (длина листовой пластинки 18-25 см, ширина - 2,2-4,3 см). Генеративный побег один (длина 25-30 см), на нем расположено по 3-5 пар листьев (длина 5,4-11,8 см, ширина 1,4-2,3 см), в пазухах верхних листьев формируется от 2 до 6 цветков, собранных в 1-3 мутовках. Цветки расположены симметрично. Начало цветения приходится на конец июня - начало июля, соцветия с ярко синими, сине-фиолетовыми цветками. Временно не цветущее генеративное растение (g) по морфологическим признакам схоже с виргинильным. Возрастное состояние наступает в пределах g1 и g2 или после их прохождения и может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в предыдущем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года и в сроки закладки генеративных органов и др. Средневозрастноегенеративноерастение (р2) характеризуется наибольшей мощностью. Оно формирует 2-3 слегка приподнимающихся вегетативных побегадиаметромЗ-6 мм , аысонлй до7 ам.Н оснозвниивегетанивногопо -бега расположена ро 5-Л пнр листгев, сомыо нижние - с ннболзшой плаатинаой (длина15 см, ши-1ша Н,5-2 см), вледатющие- крогшые, дашеой от 29 до40см и l^-O^ см шириной, -рстня jraEnci^B'HoiU формотс и-5ясцжьми. Гннкраиивных побхшв -о-3(высотой35-40 ом), е их вао-нейчастирапполанаеьоя 9-25 цготков, oi тасное опазз/хнх нажнин ллстьев раепоаожено дю 2-д .цветков. Юорневинце тон -стое, с мношдиаленнымишнурльоднымиюрнями. Смород гвнсратиенои риастgnue (gj хррактгрос^ются ум-ньшеоиер раа -мсров. Оснонрние етнбамо^тано мнвжеством снарыя листьнв. Чисн, листьев сокращаелня ди'-1К -илини пл илтннкн 2 6-02 см, ширина 2,0-Зр5 см). Е^^лиеото генеративных по^гов сокрищаетсо, наблюдаются усвиосющиилистои игенерьтивные побеви. Повтгенеративныл порио5 Субсенильное растение (ss) имеет сходство с ювенильным состоянием, числе листьев сокращаете- до б.Корневище назруалается, его диамедр -2,0-3,6 Тм.ПрССд2294^16 HеMHЫа,HeMHOГOЧИCHHHHЫOI Сеноаьное -окстясик в ( сослаеым побегомс лиотьями. Корненище темное, разрушенное. Главный корень почти полностью разрушен (рис. 1). Рис. 1. Онтогенез Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev [Fig.1. Ontogenesisof Dasystephana macrophylla (Pallas)Zuev]: se - семя [seed], p - проросток [germination], j - ювенильное растение [juvenileplant], im - имматурное растение [immature plant], v - виргинильное растение [virginplant], g1 - молодое генеративное растение [young generative plant], g2 - средневозрастное генеративное растение [middle-generative plant], g3 - старое генеративное растение [old generative plant], ss - субсенильное растение [subsenile plant], s - сенильное растение [senile plant] В популяции у горечавки крупнолистной выявлено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 2). Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev. По оси Х - онтогенетическое состояние, по оси У - число особей данного онтогенетического состояния в процентах [Fig. 2. Ontogenetic spectra of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev coenopopulation. On the Х axis - Ontogenetic state; on the Y axis - Number of individuals in percentage] Анализ возрастной структуры показал, что максимум растений в популяции приходится на средневозрастное генеративное состояние - 29,9% от общей численности популяции. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни растений в генеративном возрастном состоянии. Популяцию Шебалинского района можно отнести к полноценному типу. Возрастной спектр этого типа свойствен популяции, способной к самоподдержанию и самовоспроизведению. Важные особенности популяции выявили при количественной оценке их индексов возобновляемости, генеративности, старения и общей возрастно-сти (таблица). Характеристики популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev [Characteristics of Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev population] Индексы по И.Н. Коваленко [Indices according to IN Kovalenko] Индекс по А.А. Ура-нову [Index according to AA Uranov] Индекс по Л.А. Живо-товскому [Index according to LA Zhivo-tovskiy] Тип популяции по классификации «дельта-омега» [Type of population according to the "delta-omega" classification] 1возобновляемости ^renewability^ % I генеративности [I t Д % generativity I старения, ^senility^ % I возрастности А Ю 48 39 10,4 0,23 0,29 0,48 Молодая [Young] По классификации «дельта-омега» популяция D. macrophylla относится к молодой, так как ее индексы входят в амплитуду значений А < 0,35, ю < 0,60. Индекс старения довольно низкий, что также указывает на то, что популяция молодая. Высокое значение индекса возобновляемости свидетельствует о том, что популяция хорошо возобновляется. В популяции D. macrophylla наибольшее количество особей приходится на генеративное возрастное состояние, индекс генеративности довольно высокий. Заключение В онтогенезе D. macrophylla выявили 4 периода и 9 возрастных состояний. В прегенеративном периоде выделили 4 возрастных состояния. Основные черты взрослого растения проявляются в виргинильном состоянии. В популяции максимум растений приходится на средневозрастное генеративное состояние, которое характеризуется наибольшей мощностью. Старое генеративное растение можно определить по уменьшению размеров и числа листьев. В постгенеративном периоде выделили два возрастных состояния. Субсенильное состояние: растения имеют сходство с ювенильным, отличие в корневище, оно разрушается. В сенильном состоянии растения со слабым побегом, количество листьев уменьшается до 3. Различия возрастных состояний у D. macrophylla проявляется в количестве, длине и ширине листьев, по числу генеративных побегов и цветков в соцветии. По классификации «дельта-омега» популяция D. macrophylla относится к молодой.

Ключевые слова

structure of the coenopopulation, ontogenesis, age states, Dasystephana macrophylla, Gentianaceae, структура ценопопуляции, онтогенез, возрастные состояния, Dasystephana macrophylla, Gentianaceae

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Боровик Тамара СтепановнаТомский государственный университетаспирант кафедры ботаники Биологического институтаtamaraborovik11@mail.ru
Ревушкин Александр СергеевичТомский государственный университетд-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой ботаники Биологического институтаppu@mail.tsu.ru
Всего: 2

Ссылки

Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 97-108.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 3? Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
Тетерюк Л.В., Денева С.В., Бобров Ю.А., Рябинина М.Л., Мифтахова С.А. Характеристика популяции Pentaphylloides fruticose (Rosaceae) в бассейне р. Лемва (приполярный Урал) // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49, № 4. С. 498-512.
Коваленко 1.М. Структура популяцш вегетативно-рухомих рослин в люових екосистемах // Науковий часопис Нaцiонального педагопчного ушверситету iмунi М.П. Драгоманова. Сер. 20, Бюлопя. 2016. Вип. 6. С. 97-104.
Jia N., Li Y., Wu Y. Comparison of the anti-inflammatory and analgesic effects of Gentiana macrophylla Pall. and Gentiana straminea Maxim., and identification of their active constituents // Journal of Ethnopharmacology. 2012. Vol. 144, № 3. PP. 638-645. doi: 10.1016/j.jep.2012.10.004
Тожибоев М.М., Ботиров Э.Х., Усманова Г.А. Фитохимическое исследование ксантонов и флавоноидов Gentiana karelinii // Химия растительного сырья. 2010. № 1. С.127-130.
Сунь Янь, Царенко Н.А. Влияние гиббереллина на прорастание семян у двух видов горечавок Дальнего Востока России // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2008. № 4. С. 83-85.
Чжан Х.Л., Cko Ш.Х., Пу Ф. Выявление линий бородатых корней и анализ гентиопикрозида в лекарственных растениях Gentiana macrophylla // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 1. С. 117-124.
Тожибоев М.М., Ботиров Э.Х., Усманова Г. А. Ксантоны и флавоноиды Gentiana aldiga Pall. // Химия растительного сырья. 2010. № 3. С. 129-133.
Yin H., Zhao Q., Sun F-M., An T. Gentiopicrin-producing endophytic fungus isolated from Gentiana macrophylla // Phytomedicine. 2009. Vol. 16, № 8. PP. 793. doi: 10.1016/j. phymed.2008.12.009
Pharmacopoela of the people's Republic of China. China: People's medical Publishing house, 2005. Vol. 1, Pt. 2. 975 p.
Юй Л., Ли С., Сунь Я. Число хромосом и гибридизация горечавки шероховатой (Gentiana scabra Bunge) и горечавки трехцветковой (Gentiana triflora Pall.) на юге приморского края России // Вестник КрасГАУ. 2016. № 4. С. 95-101.
Тихонова Л.А., Комиссаренко Н.Ф, Березовская Т.П. Флавоновые С-гликозиды из Gentiana macrophylla // Химия природных соединений. 1989. № 2. С. 287-288.
Mustafa A.M., Caprioli G., Ricciutelli M., Maggi F., Marin R., Vittori S., Sagratini G. Comparative HPLC/ESI-MS and HPLC/DAD study of different populations of cultivated, wild and commercial Gentiana lutea L. // Food Chemistry. 2015. Vol. 174. PP. 426-433. doi.: 10.1016/j.foodchem.2014.11.089.
Глызин В.И., Николаева Г.Г., Даргаева Т.Д. Природные ксантоны. Новосибирск : Наука, Сиб. отделение, 1986. 173 с.
Ni L., Zhao Z., Xu H., Chen S., Dorje G. The complete chloroplast genome of Gentiana straminea (Gentianaceae), an endemic species to the Sino-Himalayan subregion // Gene. 2016. Vol. 577, № 2. PP. 281-288. doi: 10.1016/j.gene.2015.12.005.
Танхаева Л.М., Аненхонов О.А., Оленников Д.Н. у-пироновые соединения растений семейства горечавковые (Gentianaceae) и вопросы их хемотаксономии // Химия растительного сырья. 2012. № 1. С. 26-27.
Mirzaee F., Hosseini A., Jouybari H.B., Davoodi A., Azadbakht M. Medicinal, biological and phytochemical properties of Gentiana species // Journal of Traditional and Complementary Medicine. 2017. Vol. 7, № 4. PP. 400-408. doi: 10.1016/S1674-6384(14)60023-X.
Доронькин В.М. Семейство Gentianaceae - Горечавковые // Конспект Флоры Сибири. Новосибирск : Наука, 2005. С. 179-176.
Niu X., Chen X., Su H. Changes of secondary metabolites and trace elements in Gentiana macrophylla flowers: A potential medicinal plant part // Chinese Herbal Medicines. 2014. № 6. PP. 145-151. doi: 10.1016/S1674-6384(14)60023-X.
Сунь Я., Гончаров А.А., Царенко Н.А., Тянь Я. К изучению морфологии семян видов рода Gentiana L. (Gentianaceae), произрастающих в приморском крае // Вестник КрасГАУ 2015. № 7. С. 158-163.
Зуев В.В. Семейство Gentianaceae - Горечавковые // Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1997. Т. 11. С. 56-85.
Benere M.C., Raina R. Gentiana kurroo Royle - A critically endangered bitter herb // Journal of Medicinal and Aromatic Plant Sciences. 2012. Vol. 2, № 1. PP. 22-29.
 Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции <i>Dasystephana macrophylla</i> (Pallas) Zuev в Горном Алтае | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  41 . DOI:  10.17223/19988591/41/3

Особенности онтогенеза и возрастной структуры популяции Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev в Горном Алтае | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 41 . DOI: 10.17223/19988591/41/3