Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 41 . DOI: 10.17223/19988591/41/7

Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область)

Рассмотрена возможность определения экологического состояния водоема по показателям фитопланктона. Показан таксономический состав фитопланктона дельты р. Великой в летний период 2016 г. Установлено, что основу альгофлоры составляют диатомовые и зеленые водоросли. Представлено биоразнообразие фитопланктона на альфа- и бета-уровнях. Дана эколого-географическая характеристика микроводорослей, согласно которой для альгофлоры дельты р. Великой характерно абсолютное преобладание космополитных пресноводных форм, предпочитающих нейтральные и слабощелочные воды. Проведен сaпробиологический анализ качества воды, согласно которому установлена средняя степень загрязнения вод в дельте р. Великой. Показано сравнение полученных результатов с исследованиями прошлых лет.

Structural and taxonomic diversity and ecological features of phytoplankton in the Velikaya River delta (Pskov Oblast).pdf Введение Биоразнообразие имеет важнейшее значение для мониторинга, поскольку является обобщенным показателем стабильности природных систем, изменение которого свидетельствует об их структурно-функциональной перестройке. Несмотря на достаточно давнее обсуждение темы многообразия в биосфере, впервые серьезное международное внимание этому вопросу уделили только в 1992 г., когда большинство мировых лидеров подписали Конвенцию о биологическом разнообразии в Рио-де-Жанейро [1]. Являясь интегральной экологической характеристикой, биоразнообразие играет важную роль в эволюционном и пространственно-временном развитии экосистем. Одним из важнейших критериев, доказывающих достижение экосистемой стабильного климаксного состояния, является существование в ней большого количества видов, разделяющих доступные ресурсы [2]. Анализируя многообразие элементов в экосистемах, следует учитывать системный характер биологических процессов, который предполагает сопряженное взаимодействие на всех структурных уровнях [3, 4]. Роль биоразнообразия в поддержании стабильности экосистем доказана целым рядом исследований [5, 6]. Вместе с тем необходимо учитывать значительное влияние внешних факторов среды, взаимодействие которых создает уникальные условия для формирования биоразнообразия. Весь комплекс взаимодействующих абиотических и биотических факторов делает изучение паттернов биологического разнообразия чрезвычайно сложной задачей, требующей многоуровневого подхода и привлечения сложных математических методов анализа, мощных средств обработки данных и моделирования. Особую роль в биосфере играют водные экосистемы, характеризующиеся повышенной скоростью круговорота вещества и энергии и предоставляющие широкий спектр экосистемных услуг, таких как пищевые продукты, чистая вода, переработка отходов, круговорот питательных веществ, аккумуляция естественного углерода и рекреационные ресурсы. Водные экосистемы особенно чувствительны к таким процессам, как урбанизация и изменение климата, в силу высокой скорости метаболизма и сложной структурно-функциональной организации, особенности которой отражают существующие в таких экосистемах уровни биоразнообразия [7]. Ключевое значение в водных экосистемах имеют сообщества микроводорослей, которые лежат в основе всех существующих трофических сетей в водоемах. Именно фитопланктон первым реагирует на начальные изменения в водной экосистеме перестройкой своей внутренней структуры и изменением функционирования. Анализ биологического разнообразия сообществ микроводорослей позволяет получить полноценную картину о состоянии водной экосистемы и характере происходящих в ней изменений естественного или антропогенного характера [1, 8, 9]. Помимо теоретического, это имеет и важное прикладное значение, поскольку структура и динамика продуцентов в конечном итоге определяют формирование всей трофодинамиче-ской структуры водной экосистемы и предоставляют необходимые показатели для оценки аквакультурного потенциала любого водоема. Цель работы - изучение структурно-таксономического разнообразия и экологических особенностей фитопланктона дельты р. Великой. Материалы и методики исследований В качестве модельной экосистемы для оценки биоразнообразия сообществ микроводорослей использовалась дельта р. Великой, расположенная в 8 км к северо-западу от г. Пскова. Она представляет собой уникальный природный комплекс, в котором происходят соединение и трансформация водных масс реки и водоприемного бассейна Псковско-Чудского озера. По форме дельта близка к треугольнику, длина которого по медиане составляет 4,2 км, а ширина около 4 км. Ее общая площадь равна 2,7 км2. Дельта представлена комплексом низких заболоченных островов, разделенных протоками [10]. Положение дельты р. Великой, испытывающей на себе комплексное воздействие водных масс Чудско-Псковского водоема, континентальной суши и группы островов дельты, обусловливает некоторые особенности ее мезокли-матического режима. Рассматриваемый участок характеризуется более мягкой и короткой зимой и более длительным и солнечным летом, что оказывает благоприятное влияние на вегетацию растительности. Данный район отличается от других ландшафтов северной части Псковской области более благоприятным климатическим балансом [10]. Сочетание этих факторов позволяет отметить дельту р. Великой как территорию с хорошим потенциалом для образования первичной продукции водных экосистем, а также как природный экотон, постоянно испытывающий на себе антропогенное воздействие. В летний период 2016 г. проведены исследования в дельте р. Великой на пяти станциях: Вайменка, Большая Листовка, Средняя, Горки и Муровицы (рис. 1). Гидробиологический материал собран пластиковыми пробоотборниками объемом 0,5 л с глубины 0,3-0,5 м. Пробы фитопланктона зафиксированы 40%-ным раствором формалина до слабого запаха и обрабатаны по стандартной методике [11-13]. Все организмы по возможности определены до вида с использованием микроскопа Carl Zeiss Axio Lab. A1 (Германия) с помощью отечественных и зарубежных определителей [14-23]. \\ L ЧА JPOi #Горки [Gorki] 57°52'29"; 28°07'29" #Средняя [Srednaya] 57°51'934"; 28°06'453" МуровИЦЫ * [Murovitsy] с п D57°51'75"; 28°08'92" Б. Листовка Вайменка # [В. Listovka] [Vaymenka] 57°51'51"; 28°05'51" 57°51'37"; 28°07'95" 0 500 1000 1500 2000 2500 м Рис. 1. Станции отбора проб в дельте р. Великой [Fig. 1. Sampling stations in the Velikaya River delta] Определение численности фитопланктона проведено стандартным методом с использованием камеры Нажотта (V = 0,05 см3) [13]. Биоразнообразие изучено на альфа- и бета-уровнях. Для изучения параметров альфа-разнообразия сообществ рассчитаны индекс разнообразия Шеннона, индекс доминирования Симпсона, индекс Маргалефа и индекс выравненности Пиелу [1, 8]. Анализ сходства таксономического состава водорослей в разных точках отбора проб (бета-разнообразие) проведен с использованием индекса Серенсена-Чекановского [24]. Для сравнения сообществ микроводорослей дельты р. Великой по видовой структуре использован кластерный анализ [25]. В качестве метода присоединения использован метод Варда, который отличается тем, что минимально увеличивает внутриклассовую дисперсию, т.е. создает наиболее компактные по степени сходства группы элементов. Для комплексного представления показателей видового богатства и выравненности сообществ микроводорослей построены кривые доминирования-разнообразия [8, 25]. Для выделения экологических групп и уточнения эколого-географиче-ских характеристик водорослей использованы определители [14-23] и данные из ряда монографий [26, 27]. Индекс сапробности рассчитан по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека [8]. Все этапы статистической обработки данных и построение графических изображений (таблицы, диаграммы, гистограммы) выполнены с использованием программ StatSoft STATISTICA 8.0 и MO Excel. Карта подготовлена с помощью свободно распространяемой ГИС-программы QGIS 2.12.1 (Международный сетевой проект) в виде векторных слоев в системе координат UTM 84. Результаты исследования и обсуждение Согласно гидрохимическим данным, воды дельты р. Великой являются карбонатно-кальциевыми с повышенным содержанием ионов группы азота, что свидетельствует об активных процессах минерализации органического вещества [29, 30]. Показатель рН во всех точках отбора проб изменяется в пределах 7,5-8,0. Важнейшим показателем для жизнедеятельности организмов в водной среде является концентрация растворенного кислорода. Результаты количественного химического анализа показывают, что уровень растворенного кислорода является удовлетворительным для существования гидробионтов и составляет в летний период 8,5-9,0 мг/дм3. В ходе исследования качественного состава летнего фитопланктона дельты р. Великой выявлено 165 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 8 отделам, 11 классам, 18 порядкам, 43 семействам, 90 родам (табл. 1). Таблица 1 [Table 1] Таксономический состав фитопланктона дельты р. Великой, лето 2016 г [Taxonomic composition of phytoplankton in the Velikaya River delta, summer 2016] Отдел [Phylum] Класс [Class] Порядок [Order] Семейство [Family] Род [Genus] Вид [Species] Доля от общего числа видов, % [Proportion of the total number of species,%] Bacillariophyta 2 5 15 29 61 37,0 Chlorophyta 3 5 17 32 56 33,9 Cyanobacteria 2 3 6 11 16 9,7 Euglenophyta 1 1 1 6 10 6,1 Chrysophyta 1 1 1 7 10 6,1 Dinophyta 1 1 1 2 5 3,0 Cryptophyta 1 1 1 2 5 3,0 Xanthophyta 1 1 1 1 2 1,2 Итого [Total] 12 18 43 90 165 100 Распределение микроводорослей по отделам показало явное доминирование Bacillariophyta - 37,0% от общего числа видов (61 вид) и Chlorophy-ta - 33,9% (56 видов). Среди диатомовых наиболее богаты по числу видов семейства Naviculaceae Ktitz. и Fragilariaceae Grev., включающие 14 и 11 видов соответственно. Среди зеленых выделяются семейства Scenedesmaceae Oltm. (13 видов) и Selenastraceae (Blach. et Tansl.) Fritsch (9 видов). На представителей данных отделов приходится в совокупности 32 семейства, 61 род и 117 видов (см. табл. 1). Доминирование данных отделов характерно для водоемов северо-западного региона [31]. На третьем месте по видовому богатству находится отдел Cyanophyta / Cyanoprokaryota / Cyanobacteria - 9,7% (16 видов). На долю остальных отделов по числу видов приходится меньший процент: Chrysophyta и Euglenophyta - по 6,1% от общего числа, Cryptophyta и Dinophyta - по 3,0% (рис. 2). Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) представлены только двумя видами - Tribonema affine (G. S.West) G. S. West. и Tribonema vulgare Pasch. Таким образом, альгофлора дельты р. Великой в летний период 2016 г. характеризуется как диатомово-зеленая с присутствием цианопрокариот. Анализ видового состава фитопланктона на станциях отбора проб показал, что наибольшее число таксонов рангом ниже рода отмечено в Ваймен-ке - 131 таксон (79,4% от общего числа видов), а наименьшее - в Мурови-цах - 65 (39,4%) (табл. 2). На всех исследуемых участках дельты доминирует диатомово-зеленый комплекс альгофлоры. На станции Муровицы, в отличие от остальных, где третье место по видовому разнообразию занимает отдел Cyanobacteria, преобладают представители Chrysophyta. На станции Средняя не обнаружены представители отдела Euglenophyta, а в Муровицах - Euglenophyta и Xanthophyta. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Таксономический состав фитопланктона на разных станциях дельты р. Великой, лето 2016 г. [Taxonomic composition of phytoplankton at different sampling stations of the Velikaya River delta, summer 2016] Станции отбора проб [Sampling stations] Отделы Вайменка Б. Листовка Средняя Горки Муровицы [Phylums] [Vaymenka] [B. Listovka] [Srednaya] [Gorki] [Murovitsy] шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % Bacillariophyta 52 39,7 24 30,0 31 37,3 34 41,5 24 36,9 Chlorophyta 47 35,9 23 28,7 28 33,7 27 32,9 22 33,8 Cyanobacteria 12 9,2 9 11,2 10 12,1 6 7,3 4 6,2 Euglenophyta 5 3,8 8 10,0 0 0 1 1,2 0 0 Chrysophyta 8 6,1 6 7,5 6,1 7,2 5 6,1 6 9,2 Dinophyta 2 1,5 4 5,0 2 2,4 4 4,9 4 6,2 Cryptophyta 4 3,0 5 6,3 5,1 6,1 4 4,9 5 7,7 Xanthophyta 1 0,8 1 1,3 1 1,2 1 1,2 0 0 Итого [Total] 131 100 80 100 83 100 82 100 65 100 Проведенный анализ альфа-разнообразия фитопланктона дельты р. Великой показал, что наибольшим значением индекса Шеннона характеризуется сообщество микроводорослей станции Вайменка (H = 3,36), что указывает на максимальное количество составляющих его видов и отсутствие среди них выраженных доминантов. Наименьшее значение характерно для станции Средняя (H = 2,92) (табл. 3). В целом значения индексов Шеннона указывают на среднюю сложность структуры сообществ дельты р. Великой. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Значения индексов биологического разнообразия [Values of biodiversity indices] Станция [Station] Н Е C d Вайменка [Vaymenka] 3,36 0,78 0,06 5,96 Б. Листовка [B. Listovka] 3,11 0,78 0,07 4,60 Средняя [Srednaya] 2,92 0,71 0,11 5,40 Горки [Gorki] 2,98 0,70 0,11 6,01 Муровицы [Murovitsy] 2,94 0,73 0,12 5,05 Примечание. H - индекс Шеннона; E - выравненность Пиелу; C - индекс Симпсона; d -индекс Маргалефа). [Note. H - Shannon Index; E - Pielou's Evenness Index; C - Simpson Index; d - Margalef Index] Индекс Маргалефа отражает плотность видов, или видовое богатство, на определенной территории, т.е. чем выше значение индекса, тем большим видовым богатством характеризуется данная территория. По значению индекса Маргалефа наибольшим видовым богатством характеризуется станция Вайменка (d = 5,96), а наименьшим - станция Большая Листовка (d = 4,60). Полученные значения индекса характеризуют все станции отбора проб дельты р. Великой как богатые видами участки. Высокое значение индекса Симпсона указывает на доминирование тех или иных видов сообщества. Именно по этой причине его еще называют индексом доминирования Симпсона. На всех исследуемых станциях дельты получены низкие значения индекса Симпсона, что соответствует сообществам с невыраженными доминантами (см. табл. 3). Показатели индекса выравненности Пиелу, величина которого сопряжена с индексом разнообразия Шеннона, существенно не изменяются и имеют довольно высокие значения, что свидетельствует о выравненности структуры сообществ и дополнительно подтверждает отсутствие в них выраженных доминан-тов. При анализе сходства видового состава водорослей разных станций дельты с использованием индекса Серенсена-Чекановского наиболее высокая степень сходства выявлена между альгофлорами станций Горки и Муровицы (Ics = 0,82), самая низкая - между станциями Вайменка и Большая Листовка (Ics = 0,57). В целом степень сходства между сравниваемыми участками оценивается как высокая. Общими для всех пяти исследованных станций являются 30 видов, большая часть из которых принадлежит зеленым и диатомовым водорослям. По особенностям видовой структуры все районы исследования дельты подразделяются на два кластера, один из которых представлен станциями Вайменка и Средняя, а другой - станциями Муровицы, Горки и Большая Листовка. Несмотря на относительно небольшую площадь, экосистема дельты р. Великой характеризуется определенной структурной гетерогенностью, что обусловлено характером течений, гидрохимическими и гидрофизическими особенностями, а также неоднородностью поступления и миграции аллохтонных веществ антропогенного происхождения. Сочетание этих факторов формирует необходимые предпосылки для экологической дифференциации сообществ микроводорослей (рис. 2). Для представления комплексного отображения показателей видового богатства и выравненности построена кривая доминирования-разнообразия, где по оси ординат в логарифмическом масштабе отложена численность микроводорослей, а по оси абсцисс - ранжированная последовательность видов от наиболее представленного до наименее обильного (рис. 3). Все исходные данные для построения кривых получены в ходе отбора проб в летний период 2016 г. По форме и конфигурации этой кривой можно оценить не только видовую выравненность, но и функциональную роль отдельных видов, их статус и биотический потенциал, т.е. все то, что составляет основу понятия «экологическая ниша». 0,7 0,6 0,5 I 0,4 bj 8 0,3 S О S 0,2 о ем 0,1 0,0 Муровицы [Murovitsy] Б. Листовка [B. Listovka] Вайменка [Vaymenka] Горки [Gorki] Средняя [Srednaya] Станции отбора проб [Sampling station] Рис. 2. Дендрограмма сходства видовой структуры сообществ фитопланктона дельты р. Великой [Fig. 2. Dendrogram of species structure similarities of phytoplankton communities in the Velikaya River delta] Рис. 3. Форма кривых доминирования-разнообразия для различных станций отбора проб (полиноминальная модель) [Fig. 3. Forms of dominance-diversity curves for different sampling stations (polynomial model). On the X-axis - Number of species; on the Y-axis - Abundance of species (ln)] Из конфигураций кривых, представленных на рис. 3, видно, что они в наибольшей степени подобны логарифмически нормальному типу распределения [28], что соответствует гипотезе многомерного нишевого пространства, включающего большое количество перекрывающихся экологических ниш. Это свидетельствует о том, что биоразнообразие микроводорослей дельты р. Великой довольно высоко и даже на первом трофическом уровне способствует возникновению большого количества альтернативных путей передачи вещества и энергии в экосистеме. Эколого-географический анализ данных показал, что по характеру географического распро странения дояальгофлоры дельты р. Великой характерно абсолюгное преобладание коемополигаагх форм (86% от числа видов, имеющид данные). Информ ации по распрбст]сонгнию his веыелено р 04,8% мик(юводоррслей.По харапреруместообитание брлыная чаеть видовокно-сирсо к: плснедгонным (44%) п ппанктоннр-бентосным 034%) формем.ОП-г татргсй бентоса (1К%) ее с^астаней (4%), прад-тавланных в оснотнкм диа-томовымее водорослями, рвачтои, меньше (рис. р ). Рис. 4. Эколого-географическая характеристика фитопланктона дельты р. Великой [Fig.4. Ecologicalandgeographicalcharacteristicsof phytoplanktonof the VelikayaRiver delta] Все встреченные виды по отношению к минерализации вод являются олигогалобами. Среди них преобладают индифференты - 77%, а на долю галофилов и галофобов приходится 14 и 5% от общего числа видов, имеющих данные, соответственно. Данные по этому показателю не имеют 30,3 % водорослей. Сведений по отношению к pH среды нет для 40,6% микроводорослей. На группу индифферентов приходится 48 %, алкалифилов - 43%. Невелика доля ацидофилов и алкалибионтов (см. рис. 4). При сравнении таксономического состава обнаруженных микроводорослей со списком водорослей-индикаторов степени органического загрязнения [28] выявлено преобладание бета-мезосапробов (44,3%), указывающих на среднюю степень загрязнения вод (рис. 5). Водоросли, предпочитающие чистые воды, составляют 25,4%, из которых единично встречен ксено-оли-госапроб - Sellaphora bacillum (Ehr.) Mann. На долю микроводорослей, предпочитающих загрязненные воды, приходится 18% от общего числа видов-индикаторов, из которых 2 вида - обитатели вод повышенной загрязненности - эвгленовые Colacium cyclopicola (Gickl.) Woronich. et Popova и Euglena proxima P.A.Dangeard. Всего обнаружено 122 вида-индикатора сапробности. Рис. 5. Распределение видов-индикаторов сапробности дельты р. Великой по отношению к загрязнению органическими веществами (%): (%-o) -ксено-олигосапробы; (%-Р) - ксено-Р-мезосапробы; (o) - олигосапробы; (o-P) -олиго-Рмезосапробы; (P-o) - Р-олиго-мезосапробы; (o-a) - олиго-а-мезосапробы; (Р) - Р-мезосапробы; (Р-a) - Р-а-мезосапробы; (a-Р) - а-Р-мезосапробы; (а) - а-мезосапробы; (a-ps) - a-полисапробы; (ps-a) - поли-а-мезосапробы [Fig. 5. Distribution of species-indicators of the Velikaya River delta saprobity in relation to contamination by organic substances, %. On the X-axis - Saprobity zones; on the Y-axis - Number of species (%): (%-o) - xeno-oligosaprobes; (%-P) - xeno-P-mesosaprobes; (o) - oligosaprobes; (o-P) - oligo-P-mesosaprobes; (P-o) - P-oligo-mesosaprobes; (o-а) - oligo-а-mesosaprobes; (P) - P-mesosaprobes; (Р-а) - Р-а-mesosaprobes; (а-Р) - а-P-mesosaprobes; (а) - а-mesosaprobes; (а-ps) - а-polysaprobes; (ps-а) - poly-а-mesosaprobes] Оценка качества воды по индексу Пантле-Букка в модификации Сладе-чека выявила Р-мезосапробный характер вод в дельте р. Великой, что позволяет отнести их к разряду умеренно загрязненных. Рассчитанные индексы сапробности варьируют в пределах 2,0-2,2 (табл. 4). Максимальные значения индекса отмечены на станциях Большая Листовка и Горки (2,2). Наименьшее значение индекса показано для станции Средняя (2,0). В целом значения индекса в точках отбора проб существенно не различаются, что характеризует дельту как относительно однородную акваторию по содержанию в воде органических загрязнителей. Сравнение флористического состава дельты р. Великой с исследованиями прошлых лет [10] показало, что в летний период 1992 и 2000 гг. обнаружено соответственно 57 и 33 таксона микроводорослей, а в 2016 г. - 165. Это может быть связано с рядом факторов. Во-первых, в 1992 г. из-за тяжелой экономической ситуации произошла остановка крупных предприятий г. Пскова, что сказалось на чистоте р. Великой и послужило увеличению видового разнообразия фитопланктона. Во-вторых, 2000 г. являлся многоводным (Экологический мониторинг..., 2003), этим можно объяснить наличие малого количества таксонов в отобранных пробах. Также за последние годы отмечается ускорение процессов эвтрофикации в Псковско-Чудском озере, о чем свидетельствует «цветение» водоема, начинающееся с начала лета. Это проявляется увеличением в водной толще биогенных элементов, что вызывает интенсификацию роста микроводорослей. В настоящее время, по сравнению с предыдущими годами, произошло существенное зарастание дельты макрофитами, вследствие чего помимо планктонных форм в пробах встречается достаточное количество обрастателей и бентосных форм (см. рис. 4). В целом во все годы наблюдений в дельте р. Великой основу фитопланктона составлял диатомово-зеленый комплекс. Сапробиологический анализ показал, что существенных изменений индекса сапробности с 1992 г. не наблюдается (см. табл. 4). Воды дельты р. Великой характеризуются как умеренно загрязненные и относятся к третьему классу качества. Т а б л и ц а 4 [Table 4] Сравнение значений индекса сапробности дельты р. Великой в различные годы летнего сезона [Comparison of saprobity index values of the Velikaya River delta in different years of the summer season] Годы исследований [Years of study] Значение индекса Пантле-Букка [Value of the Pantle-Buck Index] 1992 1,9-2,2 2000 1,7-2,2 2001 2,3-2,5 2016 2,0-2,2 Выводы 1. В фитопланктоне дельты р. Великой в летний период 2016 г. идентифицировано 165 видовых таксонов рангом ниже рода, принадлежащих 8 отделам, 11 классам, 18 порядкам, 43 семействам, 90 родам. 2. Экосистема дельты р. Великой характеризуется высоким видовым богатством, средней сложностью структур составляющих ее сообществ и высокой выравненностью видов, что свидетельствует об устойчивой структуре сообществ микроводорослей, образующих многомерное нишевое пространство с большим количеством альтернативных путей передачи энергии в экосистеме. Выявление определенных различий на бета-уровне указывает на существование в сообществах микроводорослей дельты определенной экологической дифференциации, которая может быть обусловлена разными условиями среды обитания. 3. Эколого-географический анализ фитопланктона показал, что в дельте р. Великой преобладают пресноводные широко распространенные планктонные виды, предпочитающие слабощелочные воды. 4. Данные сапробиологического анализа свидетельствуют об умеренном загрязнении исследуемых участков дельты р. Великой, что позволяет отнести ее воды к III классу качества.

Ключевые слова

Lake Peipus basin, saprobity, taxonomic composition, phytoplankton, ecological monitoring, бассейн Чудско-Псковского озера, сапробность, таксономический состав, фитопланктон, экологический мониторинг

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Дрозденко Татьяна ВикторовнаПсковский государственный университетканд. биол. наук, доцент кафедры ботаники и экологии растений факультета естественных наук медицинского и психологического образованияtboichuk@mail.ru
Михалап Сергей ГеннадьевичПсковский государственный университетст. преподаватель кафедры ботаники и экологии растений факультета естественных наук медицинского и психологического образованияsgmikhalap@gmail.com
Всего: 2

Ссылки

Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л. : Наука, 1990. 184 с.
Ястремский В.В. Структура и продуктивность фитопланктона Псковско-Чудского озера. СПб. : ГосНИОРХ, 2016. 296 с.
Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. 1948. Vol. 29, № 3. РР. 254-283.
Колченко М.В., Дрозденко Т.В., Михалап С.Г. Особенности фитоперифитона тростника дельты реки Великой // Вода: химия и экология. 2016. № 5. С. 19-26.
Судницына Д.Н. Альгофлора водоемов Псковской области. Псков : ЛОГОС Плюс, 2012. 224 с.
Баринова С.С., Медведева А.Л., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив : PiliesStudio, 2006. 498 с.
Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных : учебник. 3-е изд. М. : Бином, 2007. 512 с.
Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. : Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1980. 176 с.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 1. Naviculaceae // Die Stisswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart ; New York : Gustav Fischer Verlag, 1986. Bd. 2/1. 876 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die Stisswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart ; Jena : Gustav Fischer Verlag, 1991. Bd 2/3. 576 p.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales // Stisswasserflora von Mitteleuropa. Mtinchen, 2005. Bd. 19/2. 759 p.
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН УССР. Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного ; отв. ред. Г.М. Паламарь-Мордвинцева. Киев : Наукова думка, 1990. 208 с.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales // Stisswasserflora von Mitteleuropa. Jena ; Stuttgart ; Ltibeck ; Ulm, 1998. Bd. 19/1. 548 p.
Матвиенко А.М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. : Сов. наука, 1954. Вып. 3. 188 с.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. и др. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. : Наука, 1951. Вып. 4. 620 с.
Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. ; Л. : Наука, 1962. Вып. 5. 272 с.
Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко А.М., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. ; Л. : Наука, 1959. Вып. 8. 223 с.
Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М. : Наука, 1953. Вып. 2. 650 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М. : Университет и школа, 2003. 157 с.
Масюк Н.П., Радченко М.И. Методы сбора и изучения водорослей // Водоросли: справочник / отв. ред. С.П. Вассер. Киев : Наукова думка, 1989. С. 170-188.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М. : Наука, 1975. 240 с.
Экологический мониторинг дельты реки Великой / под ред. О.А. Лебедевой. Псков : ПГПИ, 2003. Ч. I. 156 с.
Дрозденко Т.В., Курка А.А. Оценка экологического состояния водоема по показателям фитопланктона (на примере озера Кучше, Псковская область) // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 1 (18). С. 22-26.
Junguo Liu, Giri Kattel, Hans Peter H. Arp, Hong Yang. Towards threshold-based management of freshwater ecosystems in the context of climate change // Ecological Modelling. 2015. № 318. РР. 265-274. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2014.09.010
Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. Макроэкология речных сообществ: концепции, методы, модели. Тольятти : Кассандра, 2011. 255 с.
Koshurnikova N., Verkhovets S., Antamoshkina O., Trofimova N., Zlenko L., Zhuikov A. Assessment of Central Siberia Forest Ecosystems Sustainability to Forest Fires: Academic Research Outcomes // Procedia - Social and Behavioral Sciences. 2015. № 214. РР. 1008- 1018. doi: 10.1016/j.sbspro.2015.11.694
Одум Ю. Экология : в 2 т. М. : Мир, 1986. Т. 1. 328 с.
Kevin J. Gaston. Global patterns in biodiversity // Nature. 2000. Vol. 405. PP. 220-227. doi: 10.1038/35012228
Kensa V. Mary. Biodiversity and Energy // Jr. of Industrial Pollution Control. 2012. Vol. 28 (1). РР. 95-98. URL: http://www.icontrolpollution.com/articles/ jessed: 20.04.2017).
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи популяции и сообщества. М. : Мир, 1989. Т. 1. 667 с.; Т. 2. 477 с.
География и мониторинг биоразнообразия / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий, Ю.Г. Пузаченко, К.Н. Дьяконов, Г.М. Алещенко, А.В. Смуров, В.Н. Максимов, В.С. Тикунов, Г.Н. Огуреева, Т.В. Котова ; под ред. Н.С. Касимова, Э.П. Романовой, А.А. Тишкова. М. : Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.
 Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  41 . DOI: 10.17223/19988591/41/7

Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 41 . DOI: 10.17223/19988591/41/7