Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 42. DOI: 10.17223/19988591/42/7

Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов

Изучена структура кроны молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в 70-80-летнем кедровнике на юго-востоке Томской области (южная часть южной подзоны тайги). Анализ распределения побегов по размеру показал явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, а также острый дефицит средних и особенно крупных побегов. Ярко выраженный акропетальный градиент вегетативного роста побегов наблюдается в системах ветвления любого ранга. По направлению от вершины к периферии кроны уровень разнообразия и средний размер побегов сокращаются сначала очень резко, затем очень плавно. С увеличением размера побега сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста побегов, увеличиваются их продолжительность и интенсивность, возрастает сложность метамерной организации побега и усиливается его полярная дифференциация (акротония). Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными: исключены ситуации, когда с увеличением значения одного из признаков значение другого сначала увеличивалось бы, а затем снижалось или наоборот.

Crown structure in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) young generative trees. Spatial organization of shoot di.pdf Введение Многолетнее древесное растение при всей его генетической и физиологической целостности в то же время представляет собой «метапопуляцию» отдельных ветвей, каждая из которых имеет дату рождения и смерти, индивидуальные продолжительность и содержание жизни [1, 2]. В совокупности они являются сложной самоорганизующейся системой, корректное представление об организации которой необходимо для моделирования ее развития с самыми разнообразными целями. Это и общие вопросы самоорганизации иерархических систем [3-5], и анализ развития систем ветвления в разных экологических условиях [6], и расчет продуктивности на уровне отдельного дерева [7] или древесного полога в целом [8]. В кроне легко распознаются иерархически организованные субъединицы [9, 10]. Элементы высшего порядка - это скелетные ветви, состоящие из модулей - элементарных осевых побегов с листьями, почками, боковыми побегами [11]. Модули, в свою очередь, состоят из более мелких субъединиц - метамеров (лист + пазушная почка + междоузлие) [12, 13]. Модули и метамеры, имеющие более или менее одинаковые функции, повторяются в кроне многие тысячи раз [1]. Они в значительной мере независимы друг от друга, взаимозаменяемы; после гибели или удаления одних другие продолжают функционировать [14]. Дерево ежегодно образует многие тысячи новых модулей, во многом похожих на предыдущие, но и чем-то отличающихся от них. Основатели теории архитектурных моделей кроны [10] акцентировали внимание на качественных признаках (какие типы модулей участвуют в сложении данной кроны). Это актуально для тропических деревьев, у которых качественное разнообразие очень велико. В умеренных широтах, тем более, в бореальной зоне, сколько-нибудь широко распространены лишь 2 архитектурных модели из 23 известных: Troll и Rauch, т.е. как раз те, которые отличаются от остальных относительно большим числом относительно мелких модулей. Поэтому актуально исследование количественного разнообразия внутри этих моделей. Основы этого подхода заложены J.B.Fisher [15]: оказалось, что внутри одной архитектурной модели могут формироваться совершенно разные кроны в зависимости от длины модулей, их повторяемости, взаимоотношений порядков ветвления, выживаемости элементов структуры и т.д. В России это направление представлено, например, работами И.С.Антоновой с соавт. [16-19]. В этих и других работах недостаточное внимание уделялось исследованию диалектической организации разнообразия структурных элементов внутри одного типа модулей и кроны в целом (диапазоны разнообразия и характер распределения факторов и признаков, их пространственные и временные градиенты, переход количественных изменений в новое качество). Именно эти вопросы нам хотелось бы решить на примере кроны кедра сибирского. В первой статье настоящей серии мы рассмотрели факторы разнообразия побегов в кроне: порядок ветвления и собственный возраст ветви [20]. С увеличением порядка ветвления уровень роста снижается не линейно, а гиперболически: чем старше порядок, тем меньше различия между ним и предшествующим порядком. На протяжении развития крупных ветвей уровень вегетативного роста снижается сильно, у средних - «средне», у мелких - остается практически неизменным, а у очень мелких - несколько повышается. В верхней части кроны терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития возникших из них многолетних ветвей апикальное доминирование постоянно возрастает. В нижней части кроны, напротив, доминирование одних почек над другими выражено очень сильно, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста. Два компонента разнообразия побегов (собственный возраст ветвей и порядок ветвления) и две группы факторов (внешние, в основном освещенность; и внутренние, в основном «корнео-беспеченность») согласованно (усиливая действие друг друга) влияют на изменчивость размера побегов. Эта согласованность настолько тесная, что в дальнейшем мы больше не будем возвращаться к анализу природы разнообразия побегов по общему уровню вегетативного роста и не будем специально рассматривать другие свойства побегов в контексте двух компонентов их разнообразия и двух групп определяющих его факторов. Весь дальнейший анализ будет построен на связи между общим уровнем вегетативного роста побегов и другими признаками. Иными словами, если мы будем говорить, например, что значение такого-то признака снижается по мере снижения общего уровня вегетативного роста, это будет означать, что оно снижается по направлению от вершины к основанию кроны, от ее периферии к стволу, с увеличением собственного возраста ветвей, порядка ветвления и т.д. Цель настоящей работы - исследовать структуру кроны кедра сибирского в начале генеративного этапа онтогенеза: разнообразие побегов по размеру, его пространственную организацию, градиенты основных признаков и корреляции между ними. Материалы и методики исследования Материал собран в Смокотинском припоселковом кедровнике (56°15' с.ш., 84°25' в.д.). Это юго-восток Томской области, южная часть южной подзоны тайги. Кедровник расположен в районе бывшего с. Смокотино в 28 км к югу от г. Томска на 2-й надпойменной террасе р. Ум. Высота над уровнем моря 125 м. Тип леса разнотравный. Древостой одновозрастный (70-80 лет), состав 7К2Е1П, класс бонитета III, полнота 0,7, средняя высота деревьев 18 м, диаметр ствола 39 см. Для сбора ветвей использовали 5 деревьев с постоянной пробной площади: средних по высоте и диаметру ствола, а также по числу и соотношению мужских и женских побегов. В каждой из 40-45 мутовок с живыми ветвями подсчитывали число скелетных осей первого порядка, затем отбирали для анализа 8 из них, средних по размеру (из 5-й, 10-й, 15-й, 20-й, 25-й, 30-й, 35-й и 40-й мутовок, считая от вершины). На скелетных ветвях учитывали все живые ветви всех порядков ветвления. Для каждой из них определяли расстояние от основания скелетной ветви, а также длину трех последних годичных побегов. Эти данные использовали для «картирования» ростовой зональности кроны, а также для расчета общего числа побегов каждого класса длины. Чтобы определить основные показатели роста различных по длине побегов, мы разделили весь диапазон их разнообразия на 5 неравных отрезков: до 5, 6-11, 12-27, 28-62, более 63% от максимального для данного дерева значения длины побега. В каждом отрезке собрали на каждом дереве 5 ветвей. На каждой из этих ветвей для измерений использовали 3 последних годичных побега. Таким образом, сравниваемые вариационные ряды состояли из 75 значений: 5 деревьев х 5 ветвей х 3 побега. Статистическую значимость различий между вариантами сравнения определяли посредством дисперсионного анализа данных (ANOVA): попарные сравнения вариантов проводили с помощью метода линейных контрастов Шеффе. Результаты исследования Рассмотрим сначала распределение побегов по размеру, затем локализацию разных побегов в кроне, затем градиенты признаков и, наконец, корреляции между признаками. Среднее число побегов в кроне у использованной группы деревьев - около 30 тысяч. Их распределение по размеру очень далеко от нормального. Оно характеризовалось гистограммой, имеющей сложную форму: примерно 1/6 часть побегов имели длину около 1 см, более половины - 2-3 см, а по мере дальнейшего увеличения длины число побегов постепенно сокращалось таким образом, что в последних классах распределения (17-25 см) содержались единичные побеги, которые даже не могли быть отражены на рисунке в принятом масштабе (рис. 1). ILIL, 0 Лд 4 7 10 13 16 19 22 25 Длина побега, см Рис. 1. Распределение побегов по длине [Fig. 1. Distribution of shoots according to their length. On the X-axis - Shoot length, cm; on the Y-axis - Number of shoots] 10000 -| 9000 -8000 -, • 7000 3 „- 6000 о и $ 5000 О о 4000 - 4 к 3000 2000 -1000 Самые мелкие побеги располагались в глубине кроны (рис. 2). По направлению к периферии кроны, особенно в сторону вершины дерева, средняя длина побегов закономерно возр астала. Изолинии, как правило, располагались параллельно друг другу, демонстрируя четкую картину вегетативной зональности кроны. Ширина зон, огрсниченных изолиниями, существенно различалась в разных частях кро1ш: рсзко сужалась по направлению от вершины к основанию. Это характеризует изменение величины рассматриваемого градиента вдоль кроны (рис. 3). В верхней части кроны он очень крутой: на протяжении 1,5 м по направлению от вершины средняя длина побега снижалась в 10 раз, с 20 до 2 см. В нежней части кроны этот градиент едва выражен: на протяжении оставшихся 6 м средняя длина побега снижалась всего лишь в 4 раза, с 2 до 0,5 см. Рис. 2. Размещение в кроне зон с различной средней длиной годичного побега: 1 - < 0,5 см; 2 - 0,5-0,6 см; 3 - 0,7-1,0 см; 4 - 1,1-2,0 см; 5 - 2,1-4,0 см; 6 - 4,1-10,0 см; 7 - > 10 см [Fig. 2. Crown zones with various average length of shoots] Рис. 3. Изменение средней длины побега вдоль ствола по направлению от вершины к основанию кроны [Fig. 3. Change in the average shoot length along the trunk from the top to the base of the crown. On the Y-axis - Height from ground level, m; on the X-axis - Average shoot length, cm] Как и следовало ожидать, вместе с длиной побега увеличивались все остальные признаки (табл. 1). Связь между ними очень тесная, линейная. Различия выражались лишь в разном уровне разнообразия внутри ряда: при увеличении длины побега в 26 раз число метамеров и ширина ксилемного кольца увеличивались примерно на порядок, а число метамеров - всего в 2,8 раза. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Основные показатели органогенеза и роста различных по размеру побегов [The main indicators of organogenesis and growth of shoots varying in size] Признаки [Indicators] Размерные категории побегов [Size categories of shoots] Очень крупные [Very large] Крупные [Large] Средние [Medium-sized] Мелкие [Small] Очень мелкие [Very small] Длина побега, см [Shoot length, cm] 26,00a* 14,00b 5,80c 2,50d 1,00e Число метамеров, шт. [Number of stem units] 90,2a 58,3b 30,1c 19,8d 9,6e Длина междоузлий, мм [Internode length, mm] 0,28a 0,24ab 0,19b 0,13c 0,10c Ширина кольца ксилемы, мм [Width of xylem ring, mm] 1,25a 0,70b 0,48c 0,30d 0,12e _I VV1UU1 VI А у 1V111 llllfc, 111111 I I I I I Примечание. * Разные буквы показывают наличие статистически значимых различий в строках, p < 0,05 [Note. *Different letters show statistically significant differences in lines, p < 0.05] Кроме среднего размера побегов, зоны существенно отличались еще и по изменчивости этого размера (табл. 2). Уровень изменчивости последовательно и очень сильно возрастал по направлению от внутренних частей кроны к ее поверхности. Так, в глубине кроны встречались лишь побеги длиной менее 1 см. Напротив, в зонах с высокой средней длиной побега (верхняя периферическая часть кроны) встречались побеги, в сущности, любого размера. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Изменчивость длины побегов в зонах кроны с различной средней длиной побега [Variation of shoot length in crown zones with different average shoot length] Зоны со сред Доля побегов различных классов длины (см), ней длиной % от общего числа побегов в зоне побега, см [Ratio of shoots of various length classes (cm), % of the to- [Zones with average shoot length, cm] tal number of shoots in the given zone] < 0,5 0,5-0,6 0,7-1,0 1,1-2,0 2,0-4,1 4,1-10,0 > 10 Всего [Total] < 0,5 66 31 3 0 0 0 0 100 0,5-0,6 41 47 10 2 0 0 0 100 0,7-1,0 18 25 43 11 3 0 0 100 1,1-2,0 10 13 18 44 13 2 0 100 2,1-4,0 4 7 9 14 50 16 0 100 4,1-10,0 2 4 6 9 15 47 17 100 > 10 0 1 3 5 9 16 66 100 Упрощенно эту закономерность можно представить так: в глубине кроны все побеги одинаково мелкие, в средних слоях есть мелкие и средние по размеру, по периферии встречаются любые (от мелких до крупных). С чем это связано? Очевидно, с тем, что разнообразие побегов «организуется» не только вокруг главной оси дерева (ствола), но и вокруг всех остальных сколько-нибудь значимых осей. В представленной схеме мы исходим из того, что на мелком осевом побеге не может возникнуть средний или крупный боковой побег; на крупном же осевом побеге формируются боковые побеги любого размера. Из очень мелких латеральных побегов развиваются ветви с замедленным ростом. Ежегодно образующиеся на них очень мелкие годичные побеги продолжения остаются сконцентрированными вокруг крупных осей младших и средних порядков ветвления. Поэтому зона очень мелких побегов оказывается сильно разветвленной и повторяет очертания скелетной части кроны (этот принцип организации разнообразия побегов по размеру представлен на рис. 4). Рис. 4. Упрощенная схема расположения побегов различного размера в кроне дерева: 1 - крупные побеги; 2 - средние по размеру побеги; 3 - мелкие побеги; 4 - очень мелкие побеги [Fig. 4. A simplified location scheme of shoots of different size in the tree crown: 1 - Large shoots, 2 - Medium-sized shoots, 3 - Small shoots, 4 - Very small shoots] Крупные латеральные побеги порождают латеральные ветви с высоким уровнем роста. Растут они, естественно, по градиенту освещенности. Поэтому ежегодно образующиеся на них крупные побеги продолжения все время остаются в периферической части кроны, а зона мощных побегов имеет форму купола с простыми, не «ветвистыми» границами. Зоны средних по размеру и мелких побегов располагаются между двумя описанными выше зонами. По конфигурации границ зона средних по размеру побегов ближе к зоне крупных побегов, а зона мелких побегов - к зоне очень мелких побегов. Обсуждение результатов исследования Крона дерева состоит из двух функционально взаимосвязанных, но принципиально разных типов структурных элементов. Первый - это образующие скелет кроны старые (многолетние) ветви. Все они связаны между собой в единое «древо». Их основные функции - флоэмный и ксилемный транспорт веществ, а также механическое поддержание разобщенных между собой элементов второго типа - молодых облиственных побегов с почками. Функции этого типа элементов несравненно более многообразны: новообразование элементов структуры, фотосинтез, транспирация, половая репродукция и др. Учитывая направленность настоящей работы, основным объектом нашего интереса являются элементы второго типа, а некоторая информация об элементах первого типа используется лишь для интерпретации результатов. Более того, обсуждая структуру кроны, мы будем иметь в виду, как правило, лишь совокупность однолетних (текущего года) побегов с почками. Эти однолетние побеги в кроне любого дерева весьма разнообразны, и разнообразны они, в первую очередь, по размеру. Сразу оговоримся, что, употребляя слово «размер», мы имеем в виду весь набор характеризующих его признаков: высоту и диаметр апикальной меристемы, число образующихся за сезон метамеров (в том числе латеральных побегов), длину междоузлий и годичного побега в целом, диаметр стебля и площадь отдельных тканей на его поперечном срезе, массу листьев или площадь их поверхности и т.д. Давно доказано [21-22] и подтверждено для нашего объекта [20], что все эти признаки прямо и достаточно тесно связаны между собой в ме-тамерной изменчивости, следовательно, могут использоваться как единый комплекс, характеризующий именно размер побега. Это обстоятельство позволяет в некоторых случаях, когда требуется определить размер большого числа побегов, ограничиваться измерением одного из характеризующих его признаков, например, длины оси [23-24]. Очевидно, что размер побега целиком определяется уровнем (продолжительностью и/или интенсивностью) вегетативного роста (чем сильней и/или продолжительней рост, тем больше размер). Поэтому в дальнейшем понятия «размер» и «уровень роста» будут рассматриваться нами как синонимы и использоваться в зависимости от контекста. Длина побега определяется числом метамеров и длиной междоузлий. У Pinus вообще [25] (Lanner, 1976 и др.) и у кедра сибирского в частности [20] первый элемент разнообразия гораздо важнее второго. Число метаме-ров, в свою очередь, зависит от продолжительности и интенсивности органогенеза, а длина междоузлий - от продолжительности и интенсивности роста. Начнем с анализа продолжительности этих процессов. Формирование почек и рост побега весьма тесно связаны между собой в сезонной динамике: по ходу одного можно с уверенностью судить о ходе другого [26-28]. Следовательно, есть возможность обсуждать их не раздельно, а вместе, обозначив как единый процесс морфогенеза и роста. В научной литературе много сведений о сезонной динамике этого процесса в зависимости от размера побегов. Разные авторы работали с разными видами, произрастающими в самых разнообразных климатических условиях, анализировали многие признаки: от грубых (длина побега, длина хвои) до тонких (митотическая частота, митотический индекс, размер клеток). Некоторые не нашли различий, например, И.Т. Кищенко [29] по началу роста побега у Pinus sylvestris L. в Карелии. Другие, наоборот, обнаружили огромные (более 2 месяцев) различия, например, M.P.Bollman и G.B.Sweet [30] по окончанию заложения листовых примордиев у Pinus radiata Don. в Новой Зеландии. Поэтому обобщить и усреднить имеющуюся информацию сложно, тем более, что большинство исследователей не сравнивали крайние по размеру побеги. Однако если суммировать результаты многих авторов по Pinaceae из лесной зоны умеренного пояса [31-35], то окажется, что у мелких побегов морфогенез и рост в среднем начинаются примерно на неделю раньше, а заканчиваются примерно на месяц раньше, чем у крупных. Последние, таким образом, остаются активными гораздо дольше, а пик их активности сдвинут на более поздние сроки. Наши данные по кедру сибирскому показывают, что он весьма типичен в этом отношении [36]. В чем адаптивный смысл описанных различий, и каков физиологический механизм их реализации? Удивительно, но факт: в научной литературе практически отсутствуют даже попытки обсуждения этих вопросов. Относительно опережающего весеннего развития мелких побегов по отношению к крупным имеется лишь точка зрения M. Zumer [37], который полагает: адаптивное значение этого явления состоит в защите главного лидирующего побега от обмерзания в случае поздних заморозков. С этим, пожалуй, можно согласиться. Действительно, у бореальных Pinaceae вся сезонная активность в сфере побегообразования явно сдвинута на первую половину вегетационного периода, заканчивается она задолго до осенних морозов, и реальную опасность для растений представляют только поздние весенние заморозки. В этой связи естественный отбор, по-видимому, вывел из под удара в первую очередь мощные привершинные побеги как наиболее важные для успеха в борьбе за существование и к тому же расположенные зачастую вне утепляющего влияния полога на его границе с открытой атмосферой. Особая важность этих побегов как обеспечивающих захват жизненного пространства, по-видимому, обусловила также сдвиг их максимальной ростовой и морфогенетической активности на наиболее обеспеченный ресурсами среды период - середину лета. Если для ответа на вопрос «почему?» достаточно умозрений, то ответ на вопрос «как?» требует конкретных и при этом глубоких знаний о физиологической дифференциации кроны. Современное состояние исследований в этой области пока не позволяет ответить на него удовлетворительно: недостает фактов - «строительного материала» для теории. Если по продолжительности морфогенеза и роста мелкие побеги уступают крупным не более чем в 2-3 раза, то по большинству «итоговых» ростовых признаков различия между ними на порядок больше. Очевидно, что последние складываются, в основном, за счет интенсивности морфогенеза и роста. Следовательно, все, что сказано выше о значении и причинах дифференциации побегов по размеру, относится в равной мере к их дифференциации по интенсивности процессов морфогенеза и роста. Нам осталось рассмотреть лишь некоторые частности, вытекающие из этих общих закономерностей. До сих пор морфогенез и рост побегов мы рассматривали вместе. Если разграничить их, то окажется, что вклад первого в разнообразие побегов и их отдельных элементов по размеру многократно больше, чем второго. Это прослеживается на всех уровнях организации, начиная с клеточного: различия в размере органов определяются почти исключительно числом клеток (т.е. интенсивностью цитогенеза), но не размером составляющих его клеток [38-40]. На метамерном уровне это проявляется почти так же четко: длина побега зависит в основном от числа узлов, а не от длины междоузлий. Иными словами, крупные побеги оказываются крупными, главным образом, потому, что имеют широкую апикальную меристему, которая образует за сезон много новых метамеров. Два последних признака, скорее всего, функционально взаимосвязаны. Согласно полевой теории филлотаксиса вновь заложившийся листовой примордий создает вокруг себя некую зону ингибирования, в которой невозможен органогенез; следующий примордий закладывется тогда, когда меристема подрастает настолько, что в ней появляется свободная от ингибирования зона [41, 42]. Понятно, что чем шире апикальная меристема, тем чаще появляются в ней такие свободные зоны, следовательно, продолжительность пластохрона оказывается меньше, а число образующихся за сезон метамеров - больше. Как же организовано разнообразие побегов по размеру в кроне дерева? Если объединить все побеги в единый вариационный ряд, их распределение по размеру оказывается настолько далеким от нормального, что оценка уровня изменчивости признака коэффициентом вариации, как это делал в свое время С.А. Мамаев [43], становится совершенно бессмысленной. В то же время, и без специальной количественной оценки очевидно, что уровень метамерной изменчивости размера побегов очень высок: самые крупные побеги крупнее самых мелких в десятки раз. Форма распределения побегов по размеру основательно изучена B.F.Wilson [44] на примере видов Quercus, Acer, Picea и Pinus. Оказалось, что у этих разных во всех отношениях растений распределение побегов по размеру на удивление единообразно (логарифмически нормальное): характеризуется ярко выраженными положительными асимметрией и эксцессом. Видимо, это отличительная черта дерева как жизненной формы. Вполне естественно, что и у нашего объекта распределение оказалось таким же: очень много мелких, мало средних и совсем мало крупных побегов. Распределение побегов различного размера в кроне дерева - это, пожалуй, самое заметное внешнее проявление ее полярности. На том этапе онтогенеза, о котором идет речь в настоящей работе, крона имеет иерархический план организации [по 45]: градиент вегетативного роста сугубо акропетальный и выражен он очень ярко. Для осей первого порядка ветвления это показано многими авторами на примере многих видов [46-48]. В нашей работе установлено, что акропетальный градиент вегетативного роста характерен для систем ветвления любого ранга: от простейших, состоящих всего из нескольких осей, до кроны в целом. Это характерное свойство деревьев связано с «устремленностью» их кроны вверх, к выходу в верхний ярус лесного фитоценоза. Акропетальный градиент вегетативного роста у деревьев регулируется двумя группами факторов: внутренними (физиологическими) и внешними (экологическими). Физиологические факторы (ростовые корреляции, главным образом, апикальное доминирование) являются первичными. Поэтому даже в условиях полного солнечного освещения акропетальный градиент вегетативного роста сохраняется. В то же время экологические факторы (освещенность) резко усиливают полярную дифференциацию побегов по размеру. Это, кстати, отлично проявляется и в условиях полного освещения, только «центр тяжести» переносится на другой уровень: с кроны в целом к отдельным скелетным ветвям. Отмечая акропетальность размерного градиента побегов в кроне, исследователи, как правило, не обращали внимания на его внутреннюю неоднородность. В нашей работе показано, что такая неоднородность имеет место и выражена очень четко: по направлению от вершины кроны к основанию или от ее периферии к стволу размер побегов в поверхностном слое снижается резко, а в остальной части - плавно. Для удовлетворительной интерпретации этого факта достаточно внешних причин: градиента освещенности. Этот градиент выражается точно такой же параболической кривой: большая часть света поглощается самым плотным периферическим слоем кроны, а внутренние, относительно рыхлые слои обеспечены остаточным светом более или менее равномерно [49-51]. Когда мы говорим о концентрических куполообразных слоях кроны, различающихся по размеру побегов и вложенных друг в друга наподобие матрешек, надо иметь в виду, что эти слои можно обнаружить только в том случае, если использовать средний размер побега. На самом же деле такой купол, симметричный относительно ствола дерева, реально образуют лишь наиболее мощные побеги в периферической части кроны. Чем меньше размер побегов, тем больше они рассредоточены по кроне. Это отлично проявляется, например, при анализе распределения по размеру побегов разных порядков ветвления: чем старше порядок, тем меньше разнообразие [16-20]. Рассредоточенность относительно мелких побегов предполагает не хаотическое расположение побегов, а их организованность вокруг осей старших порядков ветвления. При этом чем меньше размер побегов, тем выше организующее значение осей старших порядков, следовательно, сложней конфигурация занимаемого такими побегами пространства. Световой режим кроны во многом зависит от тех свойств родов и видов, которые определяют их положение на шкале теневыносливости [52]. Даже у теневыносливого кедра сибирского в молодом возрасте организованные вокруг главной оси дерева «слои-купола-матрешки» выражены слабо, следовательно, велика доля внутренних факторов в пространственной организации побегов разного размера. Очевидно, что у светолюбивых видов с рыхлой, проницаемой для света кроной концентрические слои похожих по свойствам побегов должны быть выражены еще хуже, а доля внутренних факторов в дифференциации кроны должна быть еще выше. Таким образом, и развитие отдельных ветвей, и их коррелятивное взаимодействие между собой обусловливают такое распределение по размеру составляющих крону побегов, при котором наблюдается явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, а также острый дефицит средних и особенно крупных побегов. Для молодых деревьев характерен ярко выраженный акропетальный градиент всех без исключения проявлений вегетативного роста побегов. По направлению от вершины и периферии кроны уровень разнообразия и средний размер побегов сокращаются сначала очень резко, затем очень плавно. Внутренние факторы вегетативной дифференциации кроны, в первую очередь, акропетальный градиент «корнеобе-спеченности» побегов, безусловно, являются первичными [53, 54]. Внешние факторы, в первую очередь градиент освещенности, вторичны, но не менее важны. Взаимодействие между внутренними и внешними факторами осуществляется по принципу синергизма: они взаимно усиливают действие друг друга. Все морфологические и морфофизиологические признаки, характеризующие вегетативные процессы, определяются размером побегов (общим уровнем их роста). С увеличением размера побега сдвигаются вперед сроки начала и особенно окончания морфогенеза и роста побегов, увеличивается их продолжительность и интенсивность, возрастает сложность метамерной организации побега и усиливается его полярная дифференциация (акрото-ния). Корреляционные связи между любыми вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными: исключены ситуации, когда с увеличением значения одного из признаков значение другого признака сначала увеличивалось бы, а затем снижалось или наоборот, сначала снижалось, а затем - увеличивалось. Заключение Анализ распределения побегов по размеру в кроне молодых генеративных деревьев кедра сибирского показал явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, а также острый дефицит средних и особенно крупных побегов. Для систем ветвления любого ранга характерен акропе-тальный градиент вегетативного роста, т.е. имеется более или менее доминирующий дистальный полюс, где сосредоточены относительно молодые ветви младших порядков ветвления, а по направлению к дистальному полюсу уровень вегетативных процессов в той или иной мере снижается параллельно с увеличением собственного возраста ветвей и доли осей старших порядков ветвления. Кроме этой «генеральной» закономерности, есть еще несколько усложняющие картину закономерности «второго порядка», однако они влияют лишь на величину градиента изменений, не меняя его общего направления. По направлению от вершины кроны к ее основанию и от периферии к «мертвой» зоне внутри кроны уровень разнообразия и средний размер побегов сокращаются сначала очень резко, затем очень плавно. С увеличением размера побега сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста побегов, увеличивается их продолжительность и интенсивность, возрастает сложность метамерной организации побега и усиливается его полярная дифференциация (акротония). Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными: исключены ситуации, когда с увеличением значения одного из признаков значение другого сначала увеличивалось бы, а затем снижалось или наоборот.

Ключевые слова

growth gradient, apical dominance, order of branching, crown structure, Pinus sibirica, shoot system, градиент роста, апикальное доминирование, порядок ветвления, крона, система побегов, Pinus sibirica

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Горошкевич Сергей НиколаевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНд-р биол. наук, г.н.с. лаборатории дендроэкологииgorosh@imces.ru
Всего: 1

Ссылки

Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М. : Наука, 1969. 101 c.
Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М. : Изд-во АН СССР, 1963. 195 с.
Ford E.D., Avery A., Ford R. Simulation of branch growth in the Pinaceae: interactions of morphology, phenology, foliage productivity and the requirement for structural support, on the export of carbon // Journal of Theoretical Biology. 1990. Vol. 146. PP. 15-36.
Cescatti A., Niinemets U. Sunlight capture. Leaf to landscape / Smith W.K., Vogelmann T.C., Chritchley C. eds. Photosynthetic Adaptation of Chloroplast to Landscape. Berlin : Springer Verlag, 2004. PP. 42-85
Horn H.S. The adaptive geometry of trees. Princeton (N.J.) : University press, 1971. 144 p.
Larcher W., Okologie der Pflanzen. Stuttgart : Verlag Eugen Ulmer, 1976. 322 p. In German.
Jensen E.C. The crown structure of a single codominante Douglas-fir. Seattle: University of Washington, WA, 1976. 76 р.
Powell G.R. Shoot and bud development in balsam fir: implications for prunning of Christmas trees // Forest Chronicle. 1982. Vol. 58 (4). PP. 168-172.
Edelin C. Nouvelles donnees sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de Plan d'organisation // L'arbre biologie et developpement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 September 1990. Montpellier, 1991. PP. 127-154. In French
Ward W.W. Bud distribution and branching in red oak // Botanical Gazette. 1964. Vol. 125 (3). PP. 217-220.
Wardlaw C.W. Experiments on organogenesis in ferns // Growth. 1949. Vol. 9. PE 93-131.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. : Наука, 1972. 283 с.
Wilson B. F. Tree branshes as populations of twigs // Canadian Journal of Botany. 1989. Vol. 67 (2). PP. 434-442.
Dale J. E. Cell division in leaves // Yeoman M.M., ed. Cell division in higher plants. L. : Academic Press, 1976. PP. 315-345.
Schoute J. C. Beitrage zur Blattstellungslehre // I Die theorie. Recueil des Travaux Botanique Neerlandais. 1913. Bd. 10. SS. 153-339. In German
Sunderland M. Cell division and expansion in the growth of the leaf // Journal of Experimental Botany. 1960. Vol. 11 (31). PP. 148-158.
Zumer M. Knoppsprett hos gran (Picea abies (L.) Karst.) // Meldinger fra Norges Landbrukshogskole. 1968. Bd. 47 (10). S. 14-18.
Milthorpe F.L., Newton P. Studies on the expansion of the ieaf surfase. 3. The influence of radiation cell division and leaf expansion // Journal of Experimental Botany. 1960. Vol. 14 (42). PP. 483- 495.
Горошкевич С.Н. Различия в фенологии органогенеза как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 2. С. 278-282.
Owens J.N., Colangeli A.M. Promotion of flowering in western hemlock by gibberellin A4/7 applied at different stages of bud and shoot development // Canadian Journal of Forest Researches. 1989. Vol. 19 (8). PP. 1051-1058.
Powell G.R. Initiation and development of subterminal buds in Abies balsamea // Canadian Journal of Forest Researches. 1977. Vol. 7 (2). PP. 258-262.
Owens J.N., Molder M. Development of long-shoot terminal buds of western white pine (Pinus monticola) // Canadian Journal of Botany. 1977. Vol. 55 (10). PP. 1308-1321.
Kozlowski T.T. Growth characteristics of forest trees // Journal of Forestry. 1963. Vol. 61 (9). PP. 655-662.
Franklin J.F., Ritchie G. A. Phenology of cone and shoot development of Noble fir and some associated true firs // Forest Science. 1970. Vol. 16 (3). PP. 356-364.
Bollman M.P. Sweet G.B. Bud morphogenesis of Pinus radiata in New Zealand. II. The seasonal shoot growth pattern oа seven clones at four sites // New Zealand Journal of Forest Science. 1979. Vol. 9, № 2. PP. 153-165.
Owens J.N., Molder M. Bud development in Sitka spruce. I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoots // Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54 (3-4). PP. 766-779.
Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны // Лесоведение. 1983. № 3. С. 27-32.
Owston P.W. Multiple flushing in eastern white pine // Forest Science. 1968. Vol. 14. PP. 66-67.
Елагин И.Н. Применение методов фенологии при изучении динамики роста и развития растений // Лесоведение. 1970. № 1. С. 91-92.
Lanner R.M. Patterns of shoot development in Pinus and their relationship to growth potential // M. G. R. Cannell and F. T. Last, eds. Tree phisiology and yield improvement. L. : Academic Press, 1976. PP. 223-243.
Longuetaud F., Caraglio Y. Pith: a marker of primary growth of in Picea abies (L.) Karst // Trees - Structure and Function. 2009. Vol. 23. PP. 325-334.
Nicolini E., Chanson B., Bonne F. Stem growth and epicormic branch formation in understorey beech trees (Fagus sylvatica L.) // Annals of Botany (London). 2001. Vol. 87. PP. 737-750.
Guedon Y., Caraglio Y., Heuret P., Lebarbier E., Meredieu U. Analyzing growth components in trees // Journal of Theoretical Biology. 2007. Vol. 248. PP. 418-447.
Цельникер Ю. Л. Динамика фотохимической и ферментной систем фотосинтеза в онтогенезе хвои и листа // Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев. М. : Наука, 1993. С. 35-55.
Горошкевич С.Н. Структура кроны у молодых генеративных деревьев Pinus sibirica (Pinaceae). Факторы разнообразия побегов // Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 9. С. 1378-1393.
Антонова И.С., Шаровкина М.М. Некоторые особенности строения побеговых систем и кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop. в умеренно-континентальном климате в разных условиях биотопа // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Сер. 3. 2011. Вып. 4. С. 52-62.
Антонова И.С., Белова О.А. Трансформация модулей разных уровней кроны некоторых древесных растений в связи с условиями среды и фитоценотической позицией // Вестник Тверского государственного университета. Биология и экология. 2008. Вып. 9. С. 10-16.
Антонова И.С., Тертерян Р.А. К вопросу о структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2000. Т. 85, № 1. С. 109-123.
Антонова И.С., Тертерян Р.А. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботанический журнал. 1997. Т. 82, № 9. С. 39-53.
Fisher J. B. Tree architecture: relationships between structure and function / R.A. White, W.C. Dickison, eds. Contemporary problems in plant anatomy. New York : Academic Press, 1984. PP. 541-589.
White J. Plant metamerism // R. Dirzo and J. Sarukha'n, eds. Perspectives on Plant Population Ecology. Sunderland, MA : Sinauer, 1984. PP. 176-185.
Room P.M., Maillette L., Hanan J.S. Module and metamer dynamics and virtual plants // Advances in Ecological Research. 1994. Vol. 25. PP. 105-157.
Novoplansky A., Cohen D., Sachs T. Ecological implications of correlative inhibition between plant shoots // Physiologia Plantarum. 1989. Vol. 77. PP. 136-140.
Waller D.M. The dynamics of growth and form // Crawley, M.J., ed. Plant Ecology. Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne: Blackwell Scientific Publications, 1986. PP. 291-320.
Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forest: an architectural analysis. Berlin, Heidelberg, NY : Springer Verlag, 1978. 442 p.
Kennedy M.C. Functional-structural models optimize the placement of foliage units for multiple whole-canopy functions // Ecological Research. 2010. Vol. 25. PP. 723-732.
Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris : Masson, 1970. 178 p.
Fourcaud T., Zhang X.-P., Stokes A., Lambers H., Korner C. Plant growth modelling and applications: the increasing importance of plant architecture in growth models // Annals of Botany. 2008. Vol. 101 (8). PP. 1053-1063.
Pearcy R.W., Muraoka H., Valladares F. Crown architecture in sun and shade environments: assessing function and tradeoffs with a 3-D simulation model // New Phytologist. 2005. Vol. 166. PP. 791-800.
Sachs T. Self-organization of tree form: a model for complex social systems // Journal of Theoretical Biology. 2004. Vol. 230. PP. 197-202.
Damascos M.A., Prado C.H., Ronquim C.C. Bud composition, branching patterns and leaf phenology in cerrado woody species // Annals of Botany. 2005. Vol. 96. PP. 1075-1084.
Harper J. L. Plant demography and ecological theory // Oicos. 1980. Vol. 35. PP. 224-253.
Oborny B. External and internal control in plant development // Complexity. 2004. Vol. 9. PP. 22-28.
White J. The plant as a metapopulation // Annual Review of Ecology and Systematics. 1979. Vol. 10. PP. 109-145.
 Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  42. DOI: 10.17223/19988591/42/7

Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 42. DOI: 10.17223/19988591/42/7