Особенности накопления глюкофруктанов у видов рода Allium L. (Amaryllidaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 42. DOI: 10.17223/19988591/42/8

Особенности накопления глюкофруктанов у видов рода Allium L. (Amaryllidaceae)

Изучены особенности накопления фруктозосодержащих углеводов (глюкофруктанов) у видов рода Allium при интродукции в условиях Среднего Урала. Для большинства видов такие данные получены впервые. Установлено, что содержание высокомолекулярных глюкофруктанов (GFH) у видов луковичной жизненной формы (A. aflatunense, A. caeruleum) достоверно выше, чем у группы луковично-корневищных растений с крупными корневищами и слабо развитыми луковицами (A. ledebourianum A. nutans, A. ramosum). Группа луковично-корневищных растений с крупными луковицами и слабовыраженными корневищами (A. obliguum, A. altaicum, A. strictum) занимала промежуточное положение между двумя предыдущими группами, не отличаясь достоверно ни от одной из них. Отмечены различия в накоплении низкомолекулярных (GFl) и высокомолекулярных глюкофруктанов в разных органах растений: у A. altaicum и A. obliquum, из группы луковично-корневищных видов с хорошо развитыми луковицами, содержание GFL и GFH в луковицах в 1,5-2 раза выше, чем в корневищах. У A. nutans и A. ramosum, имеющих мелкие луковицы, различия в содержании GFL невелики, а концентрация GFHу A. ramosum в корневищах в 1,3 раза выше, чем в луковицах. Накопление глюкофруктанов значительно меняется в течение вегетационного сезона, что связано с различной интенсивностью процессов роста и развития растений. В период отрастания содержание GFH очень низкое, максимальное их накопление отмечается в период цветения и плодоношения, а к концу вегетационного периода их концентрация заметно снижается. Содержание GFL у разных видов достигает максимума в разные фенофазы, что определяется особенностями сезонного развития видов.

Peculiarities of accumulation of glucofructans in Allium L. (Amaryllidaceae) species.pdf Введение Интерес к растительным полисахаридам, особенно фруктозосодержа-щим углеводам (глюкофруктанам), в последнее время заметно возрос, что связано с появлением новых данных об их защитной роли в организме растения и о широком спектре их фармакологического действия. Установлено, что глюкофруктаны способствуют регуляции и нормализации углеводного и липидного метаболизма, снижению уровня холестерина и триглицеридов в крови (препятствуя развитию атеросклероза), снижению уровня сахара в крови, предотвращению заболеваний щитовидной железы, увеличению сопротивляемости бактериальным и вирусным инфекциям и инвазиям различных паразитов, благотворно влияют на иммунную систему, снижают опасность развития ожирения, остеопороза (повышая абсорбцию кальция и магния и увеличивая минерализацию костной ткани), усиливают функциональную активность печени и т.д. [1-5]. Глюкофруктаны представляют собой соединения с выраженной пребиотической активностью. Они не перевариваются в кишечнике человека, но при этом способствуют созданию оптимальных условий для роста и развития нормальной кишечной микрофлоры, особенно бифидобактерий, а также уменьшают риск развития рака толстого кишечника. Эта группа веществ широко используется в пищевой промышленности при производстве молока и молочных продуктов, масла, сыра, мороженого, хлебных изделий [4, 6-9]. Фруктаны типа левана (levan) обладают выраженным увлажняющим действием на кожу, сопоставимым с действием гиалуроновой кислоты, а также противовоспалительными свойствами, в связи с чем перспективны для использования в косметологии [10]. Около 15% всех цветковых растений обладают способностью синтезировать фруктаны [11, 12]. Эти соединения являются основными запасными углеводами у видов из семейств Asteraceae, Liliaceae и Gramineae [13]. Это легко мобилизуемый источник энергии, который используется в начальный период развития побегов и листьев или для восстановления нормального метаболизма после повреждения надземной части растения. Исследователи отмечают присутствие фруктанов у ряда злаков (пшеницы, овса, ячменя), овощей (лука, цикория, салата), декоративных растений (георгины, тюльпана) и др. [4, 12, 14-16]. О содержании в видах рода Allium L. значительного количества полисахаридов, в том числе на основе фруктозы, упоминают S.J. Shepherd, P.R. Gibson [17], A.C. Flores, J.A. Morlett., R. Rodriguez [18]. Для этого рода наиболее характерны фруктаны типа инулина (inulin), неоинулина (inulin neoseries), нео-левана (levan neoseries) [12, 19, 20]. В настоящее время выявлены различные виды фармакологического действия видов Allium. Они обладают антибиотическими свойствами, способны понижать уровень сахара и холестерина в крови, ингибируют аггрегацию тромбоцитов, могут применяться для лечения атеросклероза и сердечно-сосудистых заболеваний [21]. Исследование возможностей использования различных видов Allium в медицине представляет большой интерес. При этом есть основания предполагать, что установленные фармакологические эффекты связаны, в частности, с наличием фруктозосодержащих углеводов -глюкофруктанов. Цель данной работы - изучение особенностей накопления глюкофрукта-нов у ряда видов рода Allium, интродуцированных в Ботаническом саду УрО РАН (г. Екатеринбург). Материалы и методики исследования Растительное сырье. Как отмечено ранее [22], фруктаны накапливаются, главным образом, в подземной части растений, где их концентрация может достигать 50%; в листьях содержание фруктанов составляет обычно 1-2%. По мнению Р.И. Багаутдиновой и соавт. [23], 2-5% низкомолекулярных фруктанов соответствуют уровню свободной фруктозы, которая является необходимым компонентом метаболизма у всех видов растений независимо от их систематического положения. В связи с этим нами изучены, в первую очередь, подземные органы различных видов Allium. По особенностям морфологической структуры подземных органов в роде Allium выделяют следующие жизненные формы: луковичные, лукович-но-корневищные и корневищные [24]. Виды второй жизненной формы ряд авторов подразделяет на группу со слабовыраженным корневищем и развитыми луковицами и группу с хорошо выраженным корневищем и слаборазвитыми луковицами [25, 26]. Нами изучались виды луков, относящиеся к следующим группам: - луковичные - A. aflatunense B.Fedtsch. (sect. Megaloprason), A. caeru-leum Pall. (sect. Coerulea); - луковично-корневищные со слабовыраженным корневищем и крупными луковицами (2-4 см и более) - A. altaicum Pall. (sect. Cepa), A. obliquum L. (sect. Oreoprason), A. strictum Schrad. (sect. Rhizirideum); - луковично-корневищные с хорошо выраженным корневищем и мелкими луковицами (до 1,5-2 см) - A. ledebourianum Schult. & Schult. f. (sect. Schoeno-prasum), A. nutans L. (sect. Rhizirideum), A. ramosum L. (sect. Butomissa). Материал для анализа собирали в 2016-2017 гг. в условиях культуры в открытом грунте, в Ботаническом саду Уральского отделения РАН (Екатеринбург) от растений, находившихся в генеративном состоянии. Количество фруктозосодержащих углеводов определяли в сентябре, после плодоношения. Для A. caeruleum, A. ledebourianum, A. nutans в 2017 г. проводили изучение сезонной динамики накопления фруктанов; для этого отбирали пробы в различные фенофазы: весеннее отрастание, бутонизация, цветение, плодоношение, вегетация после плодоношения, конец вегетации. Пробоподготовка. Для каждого конкретного образца брали усреднённую пробу от 5-10 особей. Свежесобранные и отмытые от земли луковицы и корневища измельчали до частиц размером 7-10 мм и выдерживали в сушильном шкафу при температуре 100°С в течение 30 мин для инактивации ферментов; затем сырье досушивали при температуре 60°С до воздушно-сухого состояния. Непосредственно перед анализом сырье дополнительно измельчали и ситовым методом отбирали фракцию с размерами частиц 0,5-1 мм. Количественный анализ глюкофруктанов. Для количественного определения фруктозосодержащих углеводов за основу взяли методику, разработанную Д.Н. Оленниковым и Л.М. Танхаевой [27, 28]. В основе анализа лежит спектрофотометрический метод, который довольно широко используется рядом исследователей для определения содержания глюкофруктанов, с использованием различных реагентов [13, 20, 29], в том числе резорцина [30]. Следует отметить, что объем понятий «олигофруктаны» (низкомолекулярные фруктаны), «полифруктаны» (высокомолекулярные фруктаны), «инулин» несколько различается у разных авторов. В некоторых работах все фруктаны со степенью полимеризации более 3 обозначают термином «инулин», ряд других исследователей под инулином понимает только по-лифруктаны. В целом принято считать, что у олигофруктанов степень полимеризации варьирует от 3 до 10, в среднем (DPav) равна 4; у полифруктанов (длинноцепочечный или высокомолекулярный инулин, inulin HP) она колеблется от 10 до 60, DPav равна 25 [4, 20]. В ходе анализа мы выделяли две фракции глюкофруктанов: низкомолекулярную (GFl) и высокомолекулярную (GFH). Низкомолекулярную фракцию получали трехкратной экстракцией сухого растительного материала 95%-ным этанолом (30, 15 и 15 мин, на водяной бане LB-217, ЗАО «Лабораторное обрудование и приборы» (Россия), при температуре 80°С, упаривали досуха и растворяли осадок в дистиллированной воде. Поскольку высокомолекулярные фруктаны практически не растворяются в этаноле высокой концентрации [27], можно предполагать, что в состав этой фракции входили фруктоза и низкомолекулярные глюкофруктаны, хорошо растворимые в спирте. Далее из растительного остатка водой экстрагировали высокомолекулярные глюкофруктаны (inulin HP), которые хорошо растворяются в воде (трижды по 60 мин, на кипящей водяной бане). Затем проводили гидролиз до фруктозы концентрированной хлористоводородной кислотой в течение 8 мин при температуре 100°С. Содержание фруктозы определяли спектрофотометри-ческим методом на спектрофотометре SPECORD 50 «Analytik Jena» (Германия), используя реакцию с резорцином. Статистическая обработка результатов. Содержание низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов рассчитывали в процентах на воздушно-сухое сырье. Данные по каждому образцу представлены в виде среднеарифметического значения из трех измерений и его стандартной ошибки (±SE). Для каждого образца сырья вычисляли соотношение процентного содержания высокомолекулярных и низкомолекулярных глюкофруктанов (GFH/GFL). Различия в содержании глюкофруктанов (низкомолекулярных и высокомолекулярных) между образцами видов, относящихся к разным жизненным формам, оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа и с помощью непараметрического критерия Краскела - Уоллиса с использованием программы StatSoft STATISTICA for Windows 6.0. Различия между группами (апостериорные сравнения) оценивали по критерию Unequal N HSD (модифицированный критерий Tukey HSD для выборок разного объема). Результаты исследования и обсуждение В настоящее время существуют единичные данные о содержании фрук-танов у видов Allium. По сведениям T.V. Barkhatova et al. [16], их концентрация относительно невелика - 1-1,75 г/100 г сырой массы. Как отмечают З.А. Бадретдинова и А.В. Канарский [31], содержание фруктанов у некоторых видов Allium (A. porrum L., A. schoenoprasum L. и др.) колеблется от 3,4 до 6,6%; однако в свежесобранных луковицах A. sativum L. оно составляет около 22-24%. S.J. Shepherd и P.R. Gibson [17] приводят данные о том, что содержание фруктанов у разных видов Allium колеблется от 1,1 до 10,1 г/100 г, в том числе у A. sativum - от 9 до 16 г/100 г; концентрация фруктозы и сахарозы в свежесобранном сырье разных видов луков варьирует от 0,7 до 4%. Наши результаты показали значительное различие между изученными видами Allium по содержанию низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов во время вегетации после плодоношения (у A. aflatunense и A. obliquum после окончания плодоношения наступает период покоя) (табл. 1). Это, вероятно, связано с особенностями морфологии подземных органов. Наиболее высоким оказалось содержание высокомолекулярных глюкофруктанов у A. aflatunense и A. caeruleum, относящихся к группе луковичных видов: от 22,22 до 41,40% (табл. 1). У этих видов Allium данные соединения накапливались в концентрациях, заметно превышающих таковые в корнях Cichorium intybus L., которые в европейских странах служат основным источником полифруктанов и содержат до 18-20% инулина [4, 7, 31]. Большая концентрация высокомолекулярных глюкофруктанов обнаружена также в образцах сырья A. obliquum, относящегося к группе луковично-корневищных растений с хорошо развитыми луковицами - от 18,12 до 28,41%. У всех этих видов отмечено также высокое соотношение концентраций высокомолекулярных и низкомолекулярных глюкофруктанов (GFh/GFl); у последнего вида оно доходит до 271,63 (табл. 1). Очевидно, это наиболее перспективные источники высокомолекулярных глюкофруктанов. Следует отметить, что данные виды устойчивы в культуре, хорошо воспроизводятся, накапливают достаточную подземную биомассу. Несколько ниже, чем у луковичных, но все же достаточно высоким (16,87-27,71%) оказалось содержание высокомолекулярных глюкофруктанов в образцах двух других видов из группы луковично-корневищных растений с хорошо развитыми луковицами: A. altaicum и A. strictum, а также A. ramosum, относящегося к группе луковично-корневищных растений со слабовыраженными луковицами. При этом у A. strictum и A. ramosum показатель GFh/GFl тоже высокий (3,94-8,15); у A. altaicum он немного ниже: 1,26 в луковицах и 1,62 в корневищах (см. табл. 1). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Содержание низко- (GFL) и высокомолекулярных (GFH) глюкофруктанов и отношение GFH/GFL у 8 изученных видов рода Allium [The content of low- (GFL) and high molecular glucofructans (GFH) and the ratio of GFh/GFl in 8 studied species of the genus Allium (mean±SE]] Вид, орган [Species, organ] Год [Year] Содержание GFL, % на воздушно-сухое сырье [Content of GFl, % for an air-dry raw material] Содержание GFH, % на воздушно-сухое сырье [Content of GFH, % for an air-drv raw material] Отношение GFh/GFl [Ratio of GFh/GFl] Allium aflatunense, 2016 3,04 ± 0,29 41,40 ± 0,94 13,62 луковицы [bulbs] 2017 0,47 ± 0,17 33,83 ± 2,09 71,98 A. altaicum, луковицы [bulbs] 2016 17,19 ± 0,37 21,60 ± 0,95 1,26 A. altaicum, корневища [rhizomes] 2016 9,45 ± 0,13 15,32 ± 0,13 1,62 A. caeruleum, 2016 8,33 ± 0,20 35,55 ± 0,21 4,27 луковицы [bulbs] 2017 9,13 ± 0,04 22,22 ± 0,50 2,43 A. ledebourianum, вся подземная часть [total underground part] 2017 12,95 ± 0,71 4,83 ± 0,07 0,37 A. nutans, луковицы [bulbs] 2017 11,61 ± 0,03 0,29 ± 0,15 0,02 A. nutans, корневища [rhizomes] 2017 9,67 ± 0,44 0,00 0,00 A. obliquum, луковицы [bulbs] 2016 12,61 ± 0,25 28,41 ± 0,51 2,25 A. obliquum, корневища [rhizomes] 2016 0,08 ± 0,06 21,73 ± 0,10 271,63 A. obliquum, вся подземная часть [total underground part] 2017 12,76 ± 0,12 18,12 ± 0,74 1,42 A. ramosum, луковицы [bulbs] 2016 5,29 ± 0,10 20,82 ± 0,06 3,94 A. ramosum, корневища [rhizomes] 2016 3,40 ± 0,05 27,71 ± 0,59 8,15 A. strictum, вся подземная часть [total underground part] 2016 2,71 ± 0,08 16,87 ± 0,52 6,23 Наиболее низкое содержание глюкофруктанов и значение GFH/GFL отмечены у видов из группы луковично-корневищных растений со слабовыра-женными луковицами - A. ledebourianum и особенно A. nutans, у которого высокомолекулярные глюкофруктаны почти полностью отсутствуют, отношение GFh/GFl близко к нулю. Р.И. Багаутдинова и соавт. [23] приводят для A. nutans близкие данные: в первой декаде июня (в период активного роста) фруктозосодержащие углеводы этого вида представлены преимущественно низкомолекулярной фракцией: 18,4% в корневищах, 5,3% в корнях; количество полифруктанов составляло соответственно 5,4 и 5,8%. Различия между видами разных жизненных форм по содержанию высокомолекулярных глюкофруктанов подтверждены нами с помощью однофак-торного дисперсионного анализа: F=7,095, p=0,0093. При этом статистически достоверные различия выявлены между видами луковичной жизненной формы, у которых наиболее высока способность к накоплению данных соединений, и луковично-корневищными видами с мощным корневищем и слабо выраженными луковицами, со сниженной способностью к синтезу высокомолекулярных глюкофруктанов (p=0,0100, по критерию Unequal N). Среднее значение содержания высокомолекулярных глюкофруктанов у образцов первой группы составляло 33,25±4,45%, у образцов второй группы - 10,74±3,98%. Достоверность влияния жизненной формы на накопление высокомолекулярных глюкофруктанов подтверждена также с помощью непараметрического критерия Краскела-Уоллиса (p=0,0214). Луковично-кор-невищные виды со слабовыраженным корневищем и хорошо развитыми луковицами занимали промежуточное положение между двумя предыдущими группами, не отличаясь достоверно ни от одной из них; средняя концентрация высокомолекулярных глюкофруктанов у образцов данной жизненной формы составила 20,34±3,64% . Содержание низкомолекулярных глюкофруктанов наиболее высоко (9,4517,19%) у A. obliquum (только в луковицах), A. altaicum, A. ledebourianum и A. nutans (табл. 1). Накопление этих соединений не связано, по-видимому, с особенностями жизненной формы. Проведенный дисперсионный анализ показал отсутствие различий между видами различных жизненных форм по содержанию низкомолекулярных глюкофруктанов, а также по соотношению gfh/gfl. На накопление глюкофруктанов, помимо морфологической специфики, вероятно, оказывают влияние и особенности экологии изученных видов. Так, A. ramosum, относящийся к группе луковично-корневищных видов со слабовыраженными луковицами (для которых характерно пониженное содержание глюкофруктанов), обитает, в основном, в засушливых условиях - в степях, на сухих солонцеватых лугах, по степным каменистым и щебнистым склонам [32]. Рядом исследователей показано, что способность к повышенному накоплению фруктанов является одним из приспособлений к существованию в условиях водного дефицита и положительно коррелирует с устойчивостью растений к засухе [11, 19]. Возможно, поэтому A. ramosum накапливал все же довольно большое количество фруктанов, обеспечивающих его адаптацию к условиям естественной среды обитания. Проведенный нами анализ выявил различия в накоплении глюкофрук-танов в разных органах изученных видов. Так, у A. altaicum и A. obliquum, относящихся к группе луковично-корневищных видов с хорошо развитыми луковицами, содержание высокомолекулярных глюкофруктанов в луковицах оказалось почти в полтора раза выше, чем в корневищах (табл. 1): соответственно 21,60 и 15,32% у первого вида, 28,41 и 21,73% - у второго вида. Содержание низкомолекулярных глюкофруктанов в луковицах A. altaicum и A. obliquum также выше, чем в корневищах - в два и более раз. Но у A. ramosum, имеющего слабо выраженные луковицы, картина обратная: содержание высокомолекулярных глюкофруктанов в луковицах примерно в 1,3 раза меньше, чем в корневищах (соответственно 20,82 и 27,71%); очевидно, у этого вида мелкие луковицы не могут быть источником запасных питательных веществ для растения, и высокомолекулярные глюкофруктаны в данном случае накапливаются в повышенном количестве в корневищах имеющих намного большую относительную биомассу. Различия в содержании низкомолекулярных глюкофруктанов в луковицах и корневищах, как у A. ramosum, так и у A. nutans незначительны (табл. 1). Следует отметить, что сопоставление содержания глюкофруктанов в различных органах (луковицах и корневищах) проведено для небольшого числа видов; для проверки предположения о различиях концентраций глюкофруктанов в луковицах и корневищах в зависимости от принадлежности вида к определенной жизненной форме необходимы дальнейшие исследования. Накопление глюкофруктанов значительно менялось в течение вегетационного сезона, что связано с различной интенсивностью процессов роста и развития растений. Нами изучалась сезонная динамика накопления низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов в 2017 г. у трех видов лука различных жизненных форм: A. caeruleum (луковичные), A. nutans и A. ledebourianum (луковично-корневищные). Наши наблюдения показали, что у A. caeruleum и A. ledebourianum в период отрастания, а также у A. ledebourianum в фазе бутонизации содержание высокомолекулярных глюкофруктанов очень мало (0-0,78%), что может быть связано с активным ростом растений в этот период и усиленным расходованием запасных питательных веществ. Максимальное накопление этих соединений отмечалось в период цветения и плодоношения (16,83-24,55%), а к концу вегетационного периода их содержание снижалось до 5,76-12,21% (табл. 2). Аналогичные данные приводят A.C. Flores, J.A. Morlett, R. Rodriguez [18], отмечая, что в подземных органах видов Allium, собранных в ранние сроки, содержалось больше полисахаридов, чем в собранных позднее; после хранения их количество также снижалось. Наиболее резко уменьшалось количество высокомолекулярных глюкофруктанов после плодоношения у A. ledebourianum (табл. 2), что, вероятно, связано с интенсивным ростом листьев второй (летне-осенней) генерации после окончания плодоношения и деполимеризацией глюкофруктанов. У A. caeruleum, в отличие от A. ledebourianum, после окончания плодоношения обычно наблюдается короткий период покоя, а затем начинается рост листьев второй генерации, но он менее интенсивный, чем у A. ledebourianum, поэтому снижение содержания GFH происходит постепенно. Содержание низкомолекулярных глюкофруктанов (так же, как и высокомолекулярных) у обоих изученных видов наиболее низко в период отрастания. У A. caeruleum оно колебалось в довольно небольших пределах, достигая максимума в период бутонизации, что обусловлено, по-видимому, активным фотосинтезом сформировавшихся листьев; к периоду цветения содержание фруктозы снижалось до 6,83% (табл. 2). У A. ledebourianum количество низкомолекулярных глюкофруктанов нарастало в течение вегетационного периода, достигая максимума в фенофазе плодоношения, в конце июля (14,16%); к концу вегетации оно снижалось до 7,85% (см. табл. 2). Похожие данные приводят N. Shiomi, S. Onodera, H. Sakai [13] для трех сортов Allium cepa L.: содержание фруктозы и низкомолекулярных фруктанов у них увеличивалось от июня к августу, а затем снижалось в сентябре. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Сезонная динамика накопления низко- (GFL) и высокомолекулярных (GFH) глюкофруктанов у Allium caeruleum и A. ledebourianum, % на воздушно-сухое сырье [Seasonal dynamics of accumulation of low- and high molecular glucofructans in Allium caeruleum and A. ledebourianum, % for an air-dry raw material (mean±SE]] Вид, орган [Species, organ] Тип фруктанов [Type of fructans] Фенофазы [Phenophases] Отрастание [Regrowth] 11.IV Бутонизация [Budding] 30.V Цветение [Flowering] 05.VII Плодоношение [Fruiting] 28.VII Вегетация после плодоношения [Vegetation after fruiting] 26.IX Конец вегетации [End of the growing season] 24.X A. caeruleum, луковицы [bulbs] gfl 7,15 ±0,44 15,16 ±0,04 6,83 ±0,09 9,33 ±0,39 9,13 ±0,04 10,66 ±0,20 gfh 0,00 17,61 ±2,97 24,55 ±0,27 28,53 ±0,76 22,22 ±0,50 12,21 ±0,45 A. ledebourianum, вся подземная часть [total underground part] gfl 2,41 ±0,12 5,57 ±0,27 9,65 ±0,33 14,16 ±0,17 12,95 ±0,71 7,85 ±0,29 GFH 0,78 ±0,09 0,00 16,83 ±1,73 16,47 ±1,08 4,83 ±0,07 5,76 ±0,41 У A. nutans в период бутонизации (в луковицах также и в период цветения) содержание низкомолекулярных глюкофруктанов минимально: 1,39- 4,90% (табл. 3). Это, вероятно, связано с их интенсивным расходованием в период активной жизнедеятельности на фоне отсутствия высокомолекулярных глюкофруктанов. В конце августа, в период плодоношения, количество низкомолекулярных глюкофруктанов достигало максимума и оставалось на этом уровне до окончания вегетационного сезона (7,47-11,61%); это, возможно, компенсирует отсутствие высокомолекулярных глюкофруктанов как запасных питательных веществ. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Сезонная динамика накопления низкомолекулярных глюкофруктанов (GFL) у Allium nutans, % на воздушно-сухое сырье [Seasonal dynamics of the accumulation of low molecular glucofructans (GFL) in Allium nutans, % for an air-dry raw material (mean±SE] Орган [Organ] Фенофазы [Phenophases] Отрастание [Regrowth] 11.IV Буто-низа-ция [Budding] 30.V Цветение [Flowering] 28.VII Плодоношение [Fruiting] 29.VII Вегетация после плодоношения [Vegetation after fruiting] 26.IX Конец вегетации [End of the growing season] 24.X Луковицы [Bulbs] 9,23 ±0,19 4,90 ±0,25 3,75 ±0,29 7,47 ±0,25 11,61 ±0,03 10,45 ±0,25 Корневища [Rhizomes] 6,27 ±0,07 1,39 ±0,24 8,73 ±0,37 10,39 ±0,41 9,67 ±0,44 11,05 ±0,38 Таким образом, динамика накопления глюкофруктанов в значительной степени зависит от особенностей сезонного развития изученных видов. Заключение Изучение особенностей накопления глюкофруктанов у восьми видов рода Allium, интродуцированных в условия Среднего Урала (Екатеринбург), позволило установить взаимосвязь между содержанием этих соединений и особенностями морфологии подземных органов. Показано, что содержание высокомолекулярных глюкофруктанов (GFH) у видов луковичной жизненной формы (A. aflatunense, A. caeruleum) достоверно выше, чем у группы луковично-корневищных растений с крупными корневищами и слабо развитыми луковицами (A. ledebourianum A. nutans, A. ramosum). Виды из группы луковично-корневищных растений с крупными луковицами (A. obliguum, A. altaicum, A. strictum) занимали промежуточное положение между двумя предыдущими группами не отличаясь достоверно ни от одной из них. Содержание низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов в луковицах оказалось в 1,5-2 раза выше, чем в корневищах, у луковично-корневищных видов с хорошо развитыми луковицами (A. altaicum, A. obliguum); но у A. ramosum с мощными корневищами и слабовыраженными луковицами содержание высокомолекулярных глюкофруктанов в корневищах в 1,3 раза выше, чем в луковицах. Содержание высокомолекулярных глюкофруктанов в период весеннего отрастания очень низкое, максимальное накопление этих соединений отмечалось в период цветения и плодоношения, а к концу вегетационного периода оно уменьшалось.

Ключевые слова

высокомолекулярные глюкофруктаны, низкомолекулярные глюкофруктаны, инулин, low molecular glucofructans, high molecular glucofructans, inulin

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Воробьева Татьяна АндреевнаБотанический сад УрО РАНведущий инженер лаборатории интродукции травянистых растенийaroma.botsad@mail.ru
Васфилова Евгения СамуиловнаБотанический сад УрО РАНканд. биол. наук, доцент, с.н.с. лаборатории интродукции травянистых растенийeuvas@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae / под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. Новосибирск : Наука, 1987. Т.4. С. 83-84.
Бадретдинова З.А., Канарский А.В. Фруктаны сельскохозяйственных культур // Вестник Казанского технологического университета. 2013. Т. 16. № 19. С. 207-210.
Ivanova L., Filova G., Ivanov I., Denev P., Petkova N. Antioxidants and carbohydrate content in infusions and microwave extracts from eight medicinal plants // Journal of Applied Pharmaceutical Science. 2017. Vol. 7 (10). PP. 55-61. doi:10.7324/JAPS.2017.71008
Saengkanuk A., Nuchadomrong S., Jogloy S., Patanothai A., Srijaranai S. A simplified spectrophotometric method for the determination of inulin in Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L.) tubers // European food research & technology. 2011. Vol. 233, №.4. PP. 609-616.
Оленников Д.Н., Танхаева Л.М. Методика количественного определения суммарного содержания полифруктанов в корнях лопуха (Arctium spp.) // Химия растительного сырья. 2010. № 1. С. 115-120.
Оленников Д.Н., Танхаева Л.М. Исследование колориметрической реакции инулина с резорцином в зависимости от условий ее проведения // Химия растительного сырья. 2008. № 1. С. 87-93.
Энциклопедия декоративных садовых растений. URL: http://flower.onego.ru/lukov/ allium_i.html (дата обращения: 25.12.2017).
Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск : Наука СО РАН, 2004. 280 с.
Гринберг Е.Г., Сузан В.Г. Луковые растения в Сибири и на Урале. Новосибирск : Наука СО РАН, 2007. 224 с.
Багаутдинова Р.И., Федосеева Г.П., Оконешникова Т.Ф. Фруктозосодержащие углеводы растений разных семейств - локализация и состав // Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. 2001. Т. 2, № 5. С. 13-16.
Carson John F. Chemistry and biological properties of onions and garlic // Food Reviews International. 1987. Vol. 3, is. 1-2. PP. 71-103. doi: 10.1080/87559128709540808
Оленников Д.Н., Кащенко Н.И. Полисахариды. Современное состояние изученности: экспериментально-наукометрическое исследование // Химия растительного сырья. 2014. № 1. С. 5-26. doi: 10.14258/jcprm.1401005
Salinas C., Handford M., Pauly M., Dupree P., Cardemil L. Structural modifications of fructans in Aloe barbadensis Miller (Aloe vera) grown under water stress // PLoS One. 2016. Vol. 11, is. 7. PP. 1-24. doi: 10.1371/journal.pone.0159819.
Livingston III D.P., Hincha D.K., Heyer A.G. Fructan and its relationship to abiotic stress tolerance in plants // Cellular and Molecular Life Sciences. 2009. Vol. 66, is. 13. PP. 20072023. doi: 10.1007/s00018-009-0002-x
Flores A.C., Morlett J.A., Rodriguez R. Inulin potential for enzymatic obtaining of prebiotic oligosaccharides // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 2016. Vol. 56, is. 11. PP. 1893-1902. doi: 10.1080/10408398.2013.807220
Shepherd S.J., Gibson P.R. Fructose malabsorption and symptoms of irritable bowel syndrome: Guidelines for effective dietary management // Journal of The American Dietetic Association. 2006. Vol. 106. PP. 1631-1639. doi: 10.1016/j.jada.2006.07.010
Barkhatova T.V., Nazarenko M.N., Kozhukhova M.A., Khripko I.A. Obtaining and identification of inulin from Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) tubers // Foods and Raw Materials, 2015. Vol. 3, № 2. PP. 13-22. doi: 10.12737/13115
Watzl B, Girrbach S, Roller M. Inulin, oligofructose and immunomodulation // British Journal of Nutrition. 2005. Vol. 93, Iss. 1. PP. 49-55. doi: 10.1079/BJN20041357
Бельмер С.В., Гасилина Т.В. Пребиотики, инулин и детское питание // Вопросы современной педиатрии. 2010. Т.9. № 3. С. 121-125.
Shiomi N., Onodera S., Sakai H. Fructo-oligosaccharide content and fructosyltransferase activity during growth of onion bulbs // New phytologist. 1997. Vol. 136, Iss. 1. PP. 105113. doi: 10.1046/j.1469-8137.1997.00726.x
Vijn I, Smeekens S. Fructan: More Than a Reserve Carbohydrate? // Plant Physiology. 1999. Vol. 120. Iss. 2. PP. 351-360. doi: 10.1104/pp.120.2.351
Hendry G.A.F. Evolutionary origins and natural functions of fructans - a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal // New Phytologist. 1993. Vol. 123. Iss. 1. PP. 3-14. doi: 10.1111/j.1469-8137.1993.tb04525.x
Kim K.H., Chung C.B., Kim Y.H., Kim K.S. Cosmeceutical properties of levan produced by Zymomonas mobilis // International journal of cosmetic science. 2006. Vol. 28, № 3. PP. 231-232. doi:10.1111/j.1467-2494.2006.00314_2.x
Caleffi E.R., Krausova G., Hyrslova I., Paredes L.L.R., dos Santos M.M., Sassaki G.L Goncalves R.A.C., de Oliveira A.J.B. Isolation and prebiotic activity of inulin-type fructan extracted from Pfaffia glomerata (Spreng) Pedersen roots // International Journal of Biological Macromolecules. 2015. Vol. 80. PP. 392-399. doi: 10.1016/j. ijbiomac.2015.06.053
Boeckner L.S., Schnepf M.I., Tungland B.C. Inulin: A review of nutritional and health implications // Advances in Food and Nutrition Research. 2001. Vol. 43. PP. 1-63. doi: 10.1016/S1043-4526(01)43002-6
Niness, K.R., Inulin and oligofructose: What are they? // Journal of Nutrition. 1999. Vol. 129, № 7. PP. 1402-1406.
Gibson G.R, Beatty E.R., Wang X., Cummings J.H. Selective stimulation of bifidobacteria in the human colon by oligofructose and inulin // Gastroenterology. 1995. Vol. 108, is. 4. PP. 975-982. doi: 10.1016/0016-5085(95)90192-2
Roberfroid M.B. Inulin - type fructans: functional food ingredients // Journal of Nutrition. 2007. Vol. 137, № 11. PP. 2493-2502.
Ferreira S.S., Passos C.P., Madureira P., Vilanova M., Coimbra M.A. Structure-function relationships of immunostimulatory polysaccharides: A review // Carbohydrate Polymers. 2015. Vol. 132. PP. 378-396. doi: 10.1016/j.carbpol.2015.05.079
Abrams S.A., Griffin I.J., Hawthorne K.M., Liang L., Gunn S.K., Darlington G., Ellis K.J. A combination of prebiotic short- and long-chain inulin-type fructans enhances calcium absorption and bone mineralization in young adolescents // The American Journal of Clinical Nutrition. 2005. Vol. 82. № 2. PP. 471-476.
Kaur N., Gupta A.K. Applications of inulin and oligofructose in health and nutrition // Journal of Biosciences 2002. Vol. 27. Iss.7. PP. 703-714. doi: 10.1007/BF02708379
Криштанова Н.А., Сафонова М.Ю., Болотова В.Ц., Павлова Е.Д., Саканян Е.И. Перспективы использования растительных полисахаридов в качестве лечебных и лечебно-профилактических средств // Вестник Воронежского государственного университета. Сер.: Химия. Биология. Фармация. 2005. № 1. С. 212-221.
 Особенности накопления глюкофруктанов у видов рода Allium L. (Amaryllidaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  42. DOI: 10.17223/19988591/42/8

Особенности накопления глюкофруктанов у видов рода Allium L. (Amaryllidaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 42. DOI: 10.17223/19988591/42/8