Оценка микробного пула растений верховых болот | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/2

Оценка микробного пула растений верховых болот

Исследование посвящено изучению численности и биомассы микроорганизмов на листьях, стеблях и корнях 6 растений: подбела обыкновенного, багульника болотного, шейхцерии болотной, пушицы влагалищной, осоки черной и росянки круглолистной, произрастающих на верховом болоте в Тверской области. Установлено, что на листьях и стеблях длина грибного мицелия варьировала от 56 до 566 м/г, численность спор и дрожжеподобных клеток - от 3 до 24 млн спор/г, бактерий - от 0,5 до 4 млрд клеток/г. На корнях растений численность спор и дрожжеподобных клеток оказалась ниже, чем на листьях и стеблях, а длина грибного мицелия и численность бактерий - выше. Микробная биомасса на вегетативных органах растений верховых болот составила 0,1-2 мг/г. В её структуре на листьях и стеблях доля бактерий достигала 36%, спор грибов и дрожжеподобных клеток - 60%, на корнях растений доминировал грибной мицелий. Максимальные показатели микробного обилия выявлены у осоки, минимальные - у росянки.

Assessment of the microbial pool of raised bog plants.pdf Введение До недавнего времени многие исследователи рассматривали развитие болотных экосистем как процесс эволюции их растительности, находящийся под влиянием климатических факторов. Однако современные исследования в области микробиологии болот говорят о высокой структурно-функциональной взаимосвязи между растениями и микроорганизмами и позволяют характеризовать болото как сложную растительно-микробную систему, в которой каждый компонент играет специфическую роль [1]. Растение представляет систему ниш для обширного микробного сообщества [2, 3]. Зоны филло- и ризосферы рассматривают как благоприятные зоны для размножения микроорганизмов. Это связано с выделениями тканями листьев, стеблей, плодов и особенно корней разнообразных жидких и газообразных метаболитов, являющихся источниками питательных веществ и энергии для эпифитных микроорганизмов [4]. Эпифиты участвуют в процессах такого масштаба, как углеродный (перехват углеродных соединений, высвобождающихся непосредственно из растений [5]) и азотные циклы (нитрификация аммонийных загрязнителей, перехватываемых растениями [6]; фиксация азота [7]). Микробные сообщества верховых болот изучены преимущественно в сфагновых мхах, их очёсах и торфянистых горизонтах [8-11], что закономерно, так как сфагновые мхи - основные торфообразователи верховых болот. Но, кроме мхов, на этих болотах растут уникальные по своим свойствам кустарнички и травянистые растения, приспособленные к выживанию в олиготрофных условиях. Экспериментально доказано, что в верховых торфяниках почти все растения, кроме сфагнума, разлагаются полностью или на % в течение 10 лет. Деструкция сфагнума (потеря массы) в реальном времени составляет лишь 10-20% в год [12]. Для выявления экологических функций микроорганизмов в различных биотопах необходимы показатели их обилия, разнообразия, жизнеспособности и активности. В литературе немногочисленны сведения о микробных сообществах сосудистых растений верховых болот. В основном они касаются определения таксономического состава бактерий [13-15], дрожжей [16], грибов [17]. Количественные показатели получены преимущественно методом посева [16, 18]. Этот метод незаменим для определения относительного обилия и таксономической принадлежности выделяемых на средах микроорганизмов, однако он не даёт представления о микробном пуле. Кроме того, сведения о мицелиальной составляющей грибных комплексов получить таким методом проблематично, так как известно, что колонии на агаризованных средах вырастают на 90% из грибных спор [19]. Люминесцентно-микроско-пический метод [20] позволяет учитывать самые разнообразные, в том числе и некультивируемые формы микроорганизмов; даёт возможность определить структуру микробных комплексов (соотношение прокариотной и эукариот-ной составляющих) и морфологическую структуру грибного комплекса, так как осуществляется одновременный учёт мицелия и спор грибов. Цель работы - определить численность и биомассу микроорганизмов в микролокусах, связанных с сосудистыми растениями верховых болот люми-несцентно-микроскопическим методом. Материалы и методики исследования Исследования проведены на постоянной пробной площади Западно-Двинского лесоболотного стационара Института лесоведения РАН в Тверской области (56°09'N, 32°10'W). Анализируемый участок представлен сосняком кустарничково-пушицево-сфагновым на олиготрофной остаточ-но-эутрофной торфяной почве. В конце мая 2016 г. отобраны образцы 6 растений: подбела обыкновенного (Andromeda polifolia L.), багульника болотного (Ledum palustre L.), шейхцерии болотной (Scheuchzeria palustris L.), пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum L.), осоки черной (Carex nigra (L.) Reichard), росянки круглолистной (Drosera rotundifolia L.). Подбел обыкновенный и багульник болотный - представители древесных растений (вечнозелёных низкорослых кустарничков семейства Вересковые), шейхце-рия болотная, пушица влагалищная, осока черная, росянка круглолистная -представители травянистых растений. Данные виды растений выбраны для исследования, так как они входят в спектр типичных растений для верховых болот. Растения (по 10 экземпляров каждого) отобраны в четырех точках, удаленных друг от друга на расстоянии 50-100 м. Растения извлекали из растительного массива вручную с помощью стерильных перчаток, затем помещали в стерильный пластиковый пакет, который в тот же день в охлажденном виде доставляли в лабораторию для дальнейших исследований. Подготовку препаратов для люминесцентной микроскопии осуществляли в день отбора образцов. Общую численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом с использованием люминесцентной микроскопии [20]. Анализировали вегетативные органы растений (листья, стебли, корни). Листья и стебли как надземные части растений здесь и далее называли фил-лосферой. Под термином «корни» мы имели в виду корни растений, извлеченные из верхней толщи верхового торфяника. Для каждого органа растения готовили средний образец из растений одного вида. Отбирали из среднего образца навеску (10 г), которую помещали в колбу со 100 мл стерильной воды. Далее для десорбции клеток суспензию обрабатывали на ультразвуковом диспергаторе «Bandelin Sonopuls HD 2070» (Germany) в течение 2 мин при мощности 50%, затем разводили её в 10 раз. Перед приготовлением препаратов колбу энергично встряхивали и суспензию наносили микропипеткой на предметное стекло (0,01 мл - для учета бактериальных клеток; 0,02 мл - для учета длины грибного мицелия и численности грибных спор и дрожжеподобных клеток) и равномерно распределяли петлей на площади 4 см2 (на квадрате 2^2 см). При данной площади на каждом предметном стекле можно приготовить 3 препарата. Для одного образца готовили 12 препаратов. Далее препараты высушивали на воздухе при комнатной температуре, а затем фиксировали легким нагреванием над пламенем газовой горелки. Для количественного учета бактерий препараты окрашивали раствором акридина оранжевого, для учета спор и мицелия грибов использовали калькофлуор белый. На предметные стекла наносили раствор красителей (1:10 000), равномерно распределяли и выдерживали акридин оранжевый в течение 3 мин, калькофлуор белый - 10 мин. Избыток красителя удаляли в процессе промывки. Окрашенные препараты высушивали при комнатной температуре. Далее препараты просматривали на люминесцентном микроскопе «ЛЮМАМ-ИЗ» (Россия) (светофильтры ЖС-19, ЖС-18, объектив х 90 Л, окуляры х4 или х5). Подсчет числа клеток бактерий на каждом препарате проводили в 20 полях зрения, споры и мицелий грибов - в 50 полях зрения. Численность клеток бактерий в 1 г образца (NB) определяли по формуле [20]: м _ Si хах п О] - V х S2 X с где Sj - площадь препарата (-км2); е - среднее число бактерий в поле зрения; n - показатель разведееззи суспанзии (мл); а -лТнемлапли, паносимой на стекло (мл); S2 - площадо полос зления маосроскопа (мкмМ; с - навеска образца (г). Длина грибного мицелия в 1 - образца ХмП (LFM) т _ Si - а х 11 Lfm - V х Sc х сх 106 ' где Sj - площадь препарата (млм2); а л- нредюя! длена е-рывков гриЛннао мицелия в поле зрения (месм); п - осклоатель развеленил суолензим (ли); з -объем капли, наносимой на етекзо (мл); S2 - площадь коля мрлния мияро-скопа (мкм2); с - навеска об)азц- (rS- Численность спор цзибоа в 2 е o6psour (N^): м _ Si х ах n JN fs --, v х Ь2 хс ) где Sj - площадь препарата1 (мем2); а -с зоеднол чльло апоц ариОоь в голе зренин; n - показатель разведенмя суспеноми (мь); v к оИьлм капле) аанонимой ла смзк-ло (мл); S2 - площадь пома зрйниа михросхьпл 1-н-е-а); с - ньвеепл оороцо (г). Для расчёта микробмлл риамассы афинимало за аниманоа, что удалнная масса (плотность) микрооргн-измхв рхона 1 п/аи- нодгржание ллда>1с юлот-ках - 80%, содержание сухой мзслы ьслз^е^как -о ХООС. Биомассу бактерий росмааиывали по фоцэмуье 13р = ^^х;0х рок-N), где NB - численность баетерий в 1 г- образцл, п Хиомпхсп сухоао тящзитка аим 1 бактериальной клетки ебъемом О,- мом( еьитнвляет 2 с IP14 г[21]. Биомасса грибного ми цели- (аш) ВШ = 0,-3Х Х Ь2 О L,^ -(Т~11 ОгИ где г - замеренный усредненный радиус обрывков грибного мицелия, LFM -длина грибного мицелия в 1 г образца [22]. Биомасса спор грибов (BFS): BFS = 0,0836 х г3 х Nfs х 10-11 (г), где г - замеренный усредненный радиус спор грибов, NFS - численность спор грибов в 1 г образца [22]. Статистическая обработка результатов и анализ полученных данных выполнены с использованием программ Microsoft Excel 7.0 и StatSoft STATIS-TICA 6.0. Данные представлены в виде средних значений с доверительными интервалами. Статистическая значимость различий определялась по Стью-денту (р < 0,05). Графики построены в программе Microsoft Excel 7.0. Результаты исследования и обсуждение Анализ состояния системы по показателям микробного обилия представляет самостоятельный интерес в экологии микроорганизмов. Общий количественный учёт остаётся важным способом изучения микроорганизмов в природных средах [23]. Бактерии являются самыми многочисленными колонистами филло-сферы. Численность популяций бактерий филлосферы варьирует от 106 до 107 клеток/см2 (до 108 клеток/г) субстрата и определяется доступностью влаги и питательных веществ, источником которых служат экссудаты растения [4, 24]. Бактерии, ассоциированные с высшими растениями, способны стимулировать их рост и развитие за счет синтеза необходимых для растения фитогормонов и витаминов, фиксации молекулярного азота, а также призваны подавлять развитие бактериальных и грибных заболеваний [1]. Численность бактерий на листьях исследуемых растений в начале вегетации варьировала от 0,5 до 3,5 млрд клеток/г; на стеблях - от 0,8 до 4,2 млрд клеток/г. На листьях и стеблях численность бактериальных клеток достигала максимальных значений сразу на трёх растениях: подбеле, осоке и пушице. Далее в порядке убывания (численность бактерий в 2 раза меньше, чем у первых трёх растений) следовали багульник и пушица (рис. 1). Следует отметить, что с живыми растениями, метаболитами которых питаются бактерии, либо с начальными этапами деструкции растительных остатков наиболее тесно связан класс протеобактерий, представленный a-, b- и g-подклассами. Гидролиз мертвых растительных остатков осуществляется группой бактерий, относящихся к ветви грамположительных прокариот. Все они обладают, в отличие от класса протеобактерий, гидролазами, благодаря которым осуществляется деструкция сложных растительных полимеров [25]. Корни растений служат для поглощения элементов минерального питания и воды, необходимых для роста растений. Кроме того, они выделяют широкий спектр органических соединений, поступающих в ризосферу растений, где осуществляется активная микробная деятельность. Дополнительным источником питания для ризосферных микроорганизмов является муцигель - углеводный полимер, включающий целлюлозу и пектиновые вещества [25]. На корнях исследуемых растений средние показатели численности бактерий, рассчитанные для всех растений, оказались в 2 раза выше, чем на листьях и стеблях. На корнях багульника выявляли максимальную численность бактериальных клеток - 7,5±0,2 млрд клеток/г. Далее в порядке убывания следозалиосока и пушица (с численностью4 мкрдклеток/гЛ, шеюп^ия^ллрдктетоюГ), оодбел(2 млрдю1етоо/г)и рос9нка (к шфд клеток/г). Таким образом, численность бактерий на корнях растений в начале вегетации различалась в 2-7 раз. Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia a Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia b Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia I Mean±0,95 Conf Interval ..... 8,) 8,8 9,0 9,2 9,4 9,) 9,8 10,0 lgN c Рис. 1. Численность бактериальных клеток (NB) навегетативных органах растений верховых болот: a - листья; b - стебли; c - корни. NB - клеток г-1 [Fig. 1. Number of bacterial cells (NB) on vegetative organs of raised bog plants: a - Leaves; b - Stems; c - Roots. On the X-axis - NB, cells g-1; on the Y-axis - Plant species] Филлосфера считается средой обитания, которую активно заселяют бы-строспорирующие виды грибов и дрожжи [4]. Основные функции эпифит-ных дрожжей, развивающихся на живых частях растений, - «подбирание» прижизненных выделений растений (эккрисотрофия) и «запуск» сукцессий при разложении растительных остатков [26]. При исследовании образцов люминесцетно-микроскопическим методом трудно отличить грибные споры от дрожжеподобных клеток, поэтому здесь и далее речь будет идти об их суммарном показателе. Численность спор и дрожжеподобных клеток в филлосфере исследуемых растений варьировала от 3 до 24 млн спор/г субстрата. Листья и стебли анализируемых растений характеризовались близкими абсолютными значениями этого показателя обилия. Одинаковыми для листьев и стеблей оказались ряды растений, выстроенные в порядке убывания численности спор и дрожжеподобных клеток. Максимальную численность спор грибов и дрожжеподобных клеток обнаруживали на подбеле и пушице. Далее в порядке убывания численности следовали осока, росянка и шейхцерия. Листья и стебли багульника характеризовались минимальной численностью, которая составила 4-5 млн спор/г субстрата (рис. 2). Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia I Mean±0,95 Conf Interval Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia b a Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia 6,4 6,6 6,8 7,0 7,2 7,4 c lgNi Рис. 2. Численность грибных спор и дрожжеподобных клеток (NFS) на вегетативных органах растений верховых болот: a - листья; b - стебли; c - корни. NFS - спор г-1 [Fig. 2 Number of fungal spores and yeast-like cells (N ) on vegetative organs of raised bog plants: a - Leaves; b - Stems; c - Roots. On the X-axis - NFS, spor g-1; on the Y-axis - Plant species] Анализ видового состава эпифитных дрожжей болотных растений показал, что доминирующие виды на сосудистых растениях и на сфагновых мхах оказались одинаковыми. В среднем около 50% выделенных из растений видов приходилось на Rhodotorula mucilaginosa и Cryptococcus magnus. Отличия в дрожжевом сообществе между сосудистыми растениями и сфагновыми мхами проявляются в основном на уровне минорных компонентов, обилие каждого из которых редко превышает 5% [16]. Численность спор и дрожжеподобных клеток на корнях растений оказалась ниже, чем на листьях и стеблях (см. рис. 2), что закономерно, так как на корнях растений и в почве под ними главная роль в деструкции растительных полимеров принадлежит мицелиальным грибам с активной гидролитической активностью, а дрожжевые грибы функционируют как микрофлора рассеяния за счет роста на вторичных продуктах метаболизма мицелиальных грибов [9, 16]. Исследуемые растения по этому показателю обилия можно разделить на две группы. В первую группу попадают кустарнички, на корнях которых выявляли минимальные значения численности спор и дрожжеподобных клеток (не более 3 млн спор/г субстрата). Во вторую группу вошли представители травянистых растений, на корнях которых численность спор и дрожжеподобных клеток в 2 раза превосходила таковую в первой группе. Филлосфера является транзитной нишей и для грибного мицелия. Его передвижение, как и передвижение бактерий, спор грибов и дрожжеподоб-ных клеток в филлосфере, осуществляется переносом микроорганизмов влагой, ветром и насекомыми. Длина грибного мицелия в филлосфере исследуемых растений в начале вегетации варьировала на листьях от 36 до 424 м/г; на стеблях - от 36 до 566 м/г. Для листьев и стеблей максимальные показатели грибного мицелия выявляли на подбеле и осоке, далее в порядке убывания следовали багульник, шейхцерия, росянка и пушица. Грибной мицелий обнаруживали в листовом опаде подбела и осоки, его длина в 2-3 раза превосходила таковую на живых листьях. В работе Н.В. Филипповой [17] приведены описание видового состава микромицетных сообществ и оценка обилия видов в растительном опаде 12 растений верховых болот. Образец опада каждого растения (около 100 г) изучали в лаборатории под лупой при увеличении 8-50 раз. Самый богатый видовой состав грибов отмечен на подбеле обыкновенном (39 видов). Большая часть видов представлена сапротрофами, из них 5 видов характеризуются в качестве факультативных паразитов, один вид паразитирует на живых растениях. Количество выделенных видов из опада багульника - 31, пушицы, шейхцерии и осоки - 1518, росянки - 9. Таким образом, подбел характеризуется не только высокой плотностью грибного мицелия, но и высоким видовым разнообразием. Росянка - растение, для которого выявлены низкие показатели обилия и видового разнообразия. Корни болотных растений имеют свои особенности, обусловленные специфичностью среды, в которой они существуют. В связи с избыточным увлажнением и анаэробными условиями большей части профиля торфяника корневые системы болотных растений расположены в поверхностных слоях и имеют преимущественно горизонтальное протяжение. С дефицитом кислорода связано развитие в корнях и корневищах болотных растений (особенно трав) системы воздушных ходов, полостей, в которые путем диффузии воздух поступает из надземных частей, что создаёт благоприятные условия для развития грибного мицелия в этих микролокусах. Длина грибного мицелия на корнях исследуемых растений варьировала от 63 до 396 м/г и для большинства из анализируемых растений характеризовалась значениями одного порядка, кроме осоки, на которой она достигала 396 м/г, что в 4 раза выше, чем на остальных растениях (рис. 3). Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia a Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia Andromeda polifolia L. Ledum palustre Carex nigra Scheuchzeria palustris Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia b 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 Рис. 3. Длина грибного мицелия (LFM) на вегетативных органах растений верховых болот: a - листья; b - стебли; c - корни. LFM - м*г-1 [Fig. 3. Length of fungal mycelium (LFM) on vegetative organs of raised bog plants: a - Leaves; b - Stems; c - Roots. On the X-axis - LFM, mxg"1; on the Y-axis - Plant species] I Mean±0,95 Conf Interval c Полученные данные по численности микроорганизмов проанализировали с помощью факторного дисперсионного анализа (табл. 1). Рассматривали влияние на численность бактерий и грибов двух факторов: первый фактор -это вид растения (подбел, багульник, осока, шейхцерия, пушица и росянка), второй фактор - вегетативный орган растения (листья, стебли, корни). Двухфакторный дисперсионный анализ выявил статистически значимое (р

Ключевые слова

верховые болота, растения, микроорганизмы, бактерии, микромицеты, численность, биомасса, raised bogs, plants, microorganisms, bacteria, micromycetes, number, biomass

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Головченко Алла ВладимировнаМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносоваканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории почвенной микробиологии кафедры биологии почв факультета почвоведенияgolovchenko.alla@gmail.com
Харлак Ангелина ЛеонидовнаМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносовабакалавр 4-го курса факультета почвоведенияangelina.harlak@yandex.ru
Глухова Тамара ВладимировнаИнститут лесоведения Российской академии наукканд. биол. наук, в.н.с. лаборатории лесного болотоведения и мелиорацииglutam@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Щербаков А.В., Брагина А.В., Кузьмина В.Ю., Берг К., Мунтян А.Н., Макарова Н.М., Мальфанова Н.В., Кардинале М., Берг Г., Чеботарь В.К., Тихонович И.А. Эндофитные бактерии сфагновых мхов как перспективные объекты сельскохозяйственной микробиологии // Микробиология. 2013. Т. 82, № 3. С. 312-322.
Тец В.В. Пангеном // Цитология. 2003. Т. 45, № 5. С. 526-531.
Saito A., Ikeda S., Ezura H., Minamisawa K. Microbial community analysis of the phytosphere using culture-ndependent methodologies // Microbes and Environments. 2007. Vol. 22, № 2. PP. 93-105.
Andrews J.H., Harris R.F. The ecology and biogeography of microorganisms on plant surfaces // Annu. Rev. Phytopathol. 2000. № 38. PP. 145-180.
Stadler B., Michalzik B., Mueller T. Linking aphid ecology with nutrient fluxes in a coniferous forest // Ecology. 1998. № 79. PP. 1514-1525.
Papen H., Gessler A., Zumbusch E., Rennenberg H. Chemolithoautotrophic nitrifiers in the phyllosphere of a spruce ecosystem receiving high atmospheric nitrogen input // Curr. Microbiol. 2002. № 44. PP. 56-60.
Freiberg E. Microclimatic parameters influencing nitrogen fixation in the phyllosphere in a Costa Rican premontane rain forest // Oecologia (Berlin). 1998. № 117. PP. 9-18.
Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Микробиологические основы оценки торфяника как профильного почвенного тела // Вестник ТГПУ Сер. Биол. науки. 2008. № 4 (78). С. 46-53.
Головченко А.В., Кураков А.В., Семёнова Т.А., Звягинцев Д.Г. Обилие, разнообразие, жизнеспособность и факторная экология грибов в торфяниках // Почвоведение. 2013. № 1. С. 80-97.
Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH // Микробиология. 2005. Т. 74, № 6. С. 831-837.
Качалкин А.В., Глушакова А.М., Юрков А.М., Чернов И.Ю. Особенности дрожжевых группировок в филлосфере сфагновых мхов // Микробиология. 2008. Т. 77, № 4. С. 533-541.
Ефимов В.Н. Торфяные почвы и их плодородие. Л. : Агропромиздат, 1986. 269 с.
Albino U., Saridakis D.P., Ferreira M.C., Hungria M., Vinuesa P., Andrade G. High diversity of diazotrophic bacteria associated with the carnivorous plant Drosera villosa var. villosa growing in oligotrophic habitats in Brazil // Plant Soil. 2006. Vol. 287. PP. 199-207.
Stępniewska Z., Goraj W., Kuźniar A., Łopacka N., Małysza M. Enrichment culture and identification of endophytic methanotrophs isolated from peatland plants // Folia Microbiol. 2017. Vol. 62. PP. 381-391.
Dake XU, Xiuying XIA, Na XU, Lijia AN. Isolation and identification of a novel endophytic bacterial strain with antifungal activity from the wild blueberry Vaccinium uliginosum // Annals of Microbiology. 2007. Vol. 57, № 4. PP. 673-676.
Качалкин А.В., Глушакова А.М., Чернов И.Ю. Специфичность эпифитных дрожжевых сообществ торфяно-болотных почв // Доклады по экологическому почвоведению. 2009. Т. 2, № 12. С. 20-36.
Филиппова Н.В. К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны Западной Сибири: 2. Микромицеты на опаде болотных растений // Микология и фитопатология. 2015. Т. 49, № 3. C. 164-172.
Thormann M.N., Bayley S.E., Currah R.S. Microcosm tests of the effects of temperature and microbial species number on the decomposition of Carex aquatilis and Sphagnum fuscum litter from southern boreal peatlands // Can. J. Microbiol. 2004. Vol. 50. PP. 793-802.
Wainwright M. Origin of fungal colonies on dilution and soil plates determining using nonanoic acid // Trans. Brit. Soc. 1989. Vol. 79, № 1. PP. 178-179.
Методы почвенной биохимии и микробиологии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М. : Изд-во Московского университета, 1991. 304 с.
Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. Т. 48, № 4. С. 490-494.
Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // Доклады Академии наук. 1995. Т. 344, № 6. С. 846-848.
Saito A., Ikeda S., Ezura H., Minamisawa K. Microbial Community Analysis of the Phytosphere Using Culture-Independent Methodologies // Microbes and Environments. 2007. Vol. 22, № 2. PP. 93-105.
Beattie G.A., Lindow S.E. The secret life of foliar bacterial pathogens on leaves // Annu. Rev. Phytopathol. 2005. № 33. PP. 145-172.
Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54, № 2. С. 183-200.
Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 102-104.
Мигловец М.Н., Загирова C.B., Михайлов O.A. Эмиссия метана в растительных сообществах мезоолиготрофного болота средней тайги // Теоретическая и прикладная экология. 2014. № 1. С. 93-98.
Saarnio S., Wittenmayer L., Merbach W. Rhizospheric exudation of Eriophorum vaginatum L. - potential link to methanogenesis // Plant and Soil. 2004. № 267. PP. 343-355.
Kumar S., Gautam S., Sharma A. Antimutagenic and antioxidant properties of plumbagin and other naphthoquinones // Mutation Research / Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. 2013. Vol. 755, № 1. PP. 30-41.
Вернер А.Р. О связи между фитонцидной активностью и эпифитной микрофлорой растений // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев : Наукова думка, 1964. С. 56-58.
Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Бюджет химических элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири // Динамика окружающей среды и глобальное изменение климата. 2010. Т. 1, № 1. С. 85-95.
Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г., Инишева Л.И., Кураков А.В., Смагин А.В., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Семенова Т. А., Степанов А.Л., Глушакова А.М., Початкова Т.Н., Кухаренко О.С., Качалкин А.В., Поздняков Л.А., Богданова О.Ю. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2013. 128 с.
 Оценка микробного пула растений верховых болот | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  43. DOI:  10.17223/19988591/43/2

Оценка микробного пула растений верховых болот | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/2