Морфологический и молекулярно-генетический подходы к изучению рода Dactylorhiza в Республике Коми | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/3

Морфологический и молекулярно-генетический подходы к изучению рода Dactylorhiza в Республике Коми

Представлены результаты изучения видов рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski на территории Республики Коми. На основании анализа маркерных последовательностей ДНК (ITS1-5.8S-ITS2) и 19 морфометрических признаков 480 растений изучено 16 ценопопуляций видов рода в регионе. Совместное использование морфологического и молекулярно-генетического подходов позволило подтвердить произрастание на территории Республики Коми 4 видов: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, D. maculata (L.) Soo, D. incarnata (L.) Soo s. l. (включая D. cruenta (O. F. Muell) Soo) и D. traunsteineri (Saut.) Soo. D. сгиеЫа, по-видимому, стоит рассматривать как подвид (или разновидность) D. incarnata. Приведены морфологические признаки, позволяющие разделить виды внутри рода, ими стали ширина губы и шпорца, длина прицветника, ширина нижних листьев. Получены новые молекулярно-филогенетические данные для этих видов. Вопрос о наличии D. baltica (Klinge) Orlova на территории региона остается открытым и требует дополнительных исследований.

Molecular and morphological approaches to studying the Dactylorhiza genus in the Komi Republic.pdf Введение Род Dactylorhiza Neck. ex Nevski (пальчатокоренник), несмотря на высокую изученность, до сих пор остается одним из самых сложных в таксономическом отношении [1]. Это связано с относительной молодостью видов этого рода, способностью к гибридизации, высокой амплитудой изменчивости признаков. Ботаники выделяют в нем от 12 до 75 видов, в зависимости от объема их понимания [2]. Большинство видов рода принадлежит к Dactylorhiza incarnata/maculata, полиплоидному комплексу, который состоит из трех больших групп: D. incarnata s. l., D. maculata s. l. и аллотетраплоидов -гибридов между двумя первыми группами [3-6]. В последнее время вышло большое количество работ, посвященных исследованию рода Dactylorhiza молекулярно-филогенетическими и морфологическими методами [7-11], в основном на зарубежном материале. Несколько статей, опубликованных в 2000-х гг. [12-14], осветили проблемы, характерные для российских представителей этого рода. Ими стали отношения внутри комплекса D. maculata s. l., таксономический статус аллотетраплоидов (группа D. traunsteineri s. l., D. baltica) и видов группы D. in-carnata s. l. Выходят отдельные статьи по систематике рода Dactylorhiza в России [15-18 и др.], они охватывают в основном центральный и северо-западный округа европейской части, а также некоторые регионы Сибири. На Европейском Северо-Востоке такие работы не проводились. К сожалению, объем выборки пальчатокоренников для огромной территории России остается низким [16]. Поэтому любые исследования систематики этого сложного рода здесь актуальны. Кроме того, виды рода Dactylorhiza включены в списки охраняемых растений во всем мире и важной задачей становится правильная их идентификация, особенно в связи с переизданием региональных Красных книг и составлением списков редких и охраняемых таксонов. Цель работы - уточнение таксономического состава рода Dactylorhiza на территории Республики Коми на основании результатов морфолого-популя-ционного и молекулярно-генетического исследований. Материалы и методика исследования Основная трудность при определении ряда видов рода Dactylorhiza заключается в перекрывании признаков у особей разных таксонов из-за большого размаха изменчивости. Поэтому важно рассматривать признаки не отдельных растений, а их естественных групп - ценопопуляций. Это позволит более точно выявить характерные признаки и избежать ошибок отнесения отдельных уклоняющихся особей к тому или иному таксону. Сравнение признаков, присущих всей ценопопуляции, выявление групп сходных и близких ценопопуляций дает возможность более точно определить границы и ранг отдельных таксонов. Конечно, этот подход не является универсально принятым, и у него есть свои ограничения. Таким образом, одна из задач работы - уточнение таксономического состава рода Dactylorhiza на основе данных морфолого-популяционного изучения, выделение характерных признаков отдельных видов. Исследования проведены в 2015-2016 гг. на территории Республики Коми. Обследовано 16 ценопопуляций видов рода Dactylorhiza (табл. 1). В каждой ценопопуляции случайным образом отобрано по 30 генеративных растений (в общей сложности 480 особей). У всех растений измерено по 19-22 морфометрических признака (табл. 2, рис. 1). Учитывали признаки 00 о, in in \D \D

Ключевые слова

Orchidaceae, морфометрия, систематика, Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, D. incarnata, D. baltica, D. traunsteineri, ITS, Orchidaceae, morphometry, systematics, Dactylorhiza fuchsii, D.maculata, D. incarnata, D. baltica, D. traunsteineri, ITS

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Кириллова Ирина АнатольевнаИнститут биологии Коми НЦ УрО РАНканд. биол. наук, н.с. отдела флоры и растительности Севераkirillova_orchid@mail.ru
Кириллов Дмитрий ВалерьевичИнститут биологии Коми НЦ УрО РАНканд. биол. наук, н.с. лаборатории компьютерных технологий и моделированияkirdimka@mail.ru
Шадрин Дмитрий МихайловичИнститут биологии Коми НЦ УрО РАНканд. биол. наук, н.с. ЦКП «Молекулярная биология»shdimas@ya.ru
Всего: 3

Ссылки

Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J., Yi-Bo L., Pridgeon A.M., Chase M.W. Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 142. РР. 1-40. doi: 10.1046/j.1095-8339.2003.00157.x
Pedersen H.A. Species concept and guidelines for infraspecific taxonomic ranking in Dactylorhiza (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 1998. Vol. 18. PP. 289-310. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1998.tb01881.x
Hedren M. Genetic differentiation, polyploidization and hybridization in northern European Dactylorhiza (Orchidaceae): evidence from allozyme markers // Plant Systematics and Evolution. 1996. Vol. 201. РР. 31-55. https://doi.org/10.1007/BF00989050
Hedren M. Conservation priorities in Dactylorhiza, a taxonomically complex genus // Lindleyana. 2001. Vol. 16. PP. 17-25.
Hedren M. Speciation patterns in the Dactylorhiza incarnata/maculata polyploid complex (Orchidaceae): evidence from molecular markers // Journal Europaischer Orchideen. 2002. Vol. 34. PP. 707-731.
Hedren M., Fay M.F., Chase M.W. Amplified fragment length polymorphisms (AFLP) reveal details of polyploid evolution in Dactylorhiza (Orchidaceae) // American Journal of Botany. 2001. Vol. 88. PP. 1868-1880. https://doi.org/10.2307/3558363
Pillon Y., Fay M.F., Shipunov A.B., Chase M.W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) // Biological Conservation. 2006. Vol. 129. РР. 4-13. doi:10.1016/j.biocon.2005.06.036
Pillon Y., Fay M.F., Hedren M., Bateman R.M., Devey D.S., Shipunov A.B., van der Bank M., Chase M.W. Evolution and temporal diversification of western European polyploid species complexes in Dactylorhiza (Orchidaceae) // Taxon. 2007. Vol. 56. РР. 1185-1208.
Stahlberg D., Hedren M. Systematics and phylogeography of the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae) in Scandinavia: insights from cytological, morphological and molecular data // Plant Systematics and Evolution. 2008. Vol. 273. PP. 107-132. doi: 10.1007/s00606-008-0035-x
Hedren M., Nordstrom S. Polymorphic populations of Dactylorhiza incarnata s. l. (Orchidaceae) on the Baltic island of Gotland: morphology, habitat preference and genetic differentiation // Annals of Botany. 2009. Vol. 104. PP. 527-542. doi: 10.1093/aob/mcp102
Paun O., Bateman R.M., Fay M.F., Hedren M., Civeyrel L., Chase M.W. Stable epigenetic effects impact adaptation in allopolyploid orchids (Dactylorhiza: Orchidaceae) // Molecular biology and evolution. 2010. Vol. 27, № 11. РР. 2465-2473. doi: 10.1093/molbev/msq150
Shipunov A.B., Fay M.F., Pillon Y., Bateman R.M., Chase M.W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis // American Journal of Botany. 2004. Vol. 91. PP. 1419-1426. doi: 10.3732/ajb.91.9.1419
Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) from European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Botanical Journal of the Linnean Society. 2005. Vol. 147. РР. 257-274. doi: 10.1111/j.1095-8339.2005.00380.x
Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometrics as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia // Biological Journal of the Linnean Society. 2005. Vol. 85. РР. 1-12. doi: 10.1111/j.1095-8312.2005.00468.x
Ефимов П.Г. Исследование генетического полиморфизма Dactylorhiza baltica, D. fuchsii и D. incarnata (Orchidaceae) из Северо-Запада европейской части России методом ISSR // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 6. С. 751-761.
Shipunov A.B., Efimov P.G. «Northern tetraploids» clarified: a study of dactylorchids (Dactylorhiza, Orchidaceae) from North European Russia // Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology. 2015. Vol. 215. РР. 40-45. doi: 10.1016/j.flora.2015.07.005
Efimov P.G., Philippov E.G., Krivenko D.A. Allopolyploid speciation in Siberian Dactylorhiza (Orchidaceae, Orchidoideae) // Phytotaxa. 2016. Vol. 258, № 2. РР. 101-120. http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.258.2.1
Филиппов Е.Г., Андронова Е.В. Генетическая структура популяций и естественная гибридизация Dactylorhiza salina и D. incarnata (Orchidaceae) // Генетика. 2017. Т. 53, № 3. С. 310-323. doi: 10.7868/S0016675817030055
Tyteca D., Gathoye J.L. Morphometric analyses of the Dactylorhiza maculata (L.) Soo group in Western Europe // Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen. 2004. Vol. 21. PP. 4-35.
Bateman R.M., Denholm I. The Heath Spotted-orchid (Dactylorhiza maculata (L.) Soo) in the British Isles: a cautionary case study in delimitating infraspecific taxa and inferring their evolutionary relationships // Journal Europaischer Orchideen. 2003. Vol. 35. PP. 3-36.
Heslop-Harrison J. A comparison of some Swedish and British form of Orchis maculata L. s. l. // Svensk Botanisker Tidsskrift. 1951. Vol. 45. PP. 608-635.
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Пальчатокоренник пятнистый Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) в Республике Коми: структура ценопопуляций и репродуктивная биология // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2017. № 3(31). С. 5-14.
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Особенности биологии, воспроизведение и структура ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii s.l. (Orchidaceae) на северном пределе распространения // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 2. С. 75-90.
Heslop-Harrison J. Some observation on Dactylorchis incarnata (L.) Vermln. in the British Isles // Procedings of the Linnean Society. 1956. Vol. 166, № 12. PP. 51-82. https://doi. org/10.1111/j.1095-8312.1956.tb00751.x
Bateman R.M., Denholm I. A reappraisal of the British and Irish dactylorchids, 2. The diploid marsh-orchids // Watsonia. 1985. Vol. 15. РР. 321-355.
Hedren M., Paun O., Sayers B. The polymorphic early marsh orchids, Dactylorhiza incarnata s. l. (Orchidaceae), at Lough Gealain, Ireland // New Journal of Botany: Journal of the Botanical Society of Britain and Ireland. 2011. Vol. 1. PP. 16-23. https://doi. org/10.1179/204234811X577817
Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. Т. 3, № 1. С. 30-53.
Pridgeon A.M., Bateman R.M., Cox A.V., Hapeman J.R., Chase M.W. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences: 1. Intergeneric relationships and polyphyly of Orchis sensu lato // Lindleyana. 1997. Vol. 12. PP. 89-109.
Bateman R.M., Pridgeon A.M., Chase M.W. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Intrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto // Lindleyana. 1997. Vol. 12. PP. 113-141.
Kress W.J., Erickson D.L., Jones F.A., Swenson N.G., Perez R., Sanjur O., Bermingham E. DNA barcodes and a community phylogeny of tropical forest dynamics plot in Panama // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009. Vol. 106, №. 44. РР. 1862118626. doi: 10.1073/pnas.0909820106 https://doi.org/10.1073/pnas.0909820106
 Морфологический и молекулярно-генетический подходы к изучению рода <i>Dactylorhiza</i> в Республике Коми | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  43. DOI: 10.17223/19988591/43/3

Морфологический и молекулярно-генетический подходы к изучению рода Dactylorhiza в Республике Коми | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/3