Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/6

Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша

Изучены особенности пространственного распределения жужелиц по поперечному профилю пойменного рельефа в бассейне нижнего течения р. Иртыш на юге Уватского района Тюменской области. Изучен таксономический состав и выполнен сравнительный анализ экологической структуры населения жужелиц трех высотных ярусов (высокого, среднего и низкого уровней) поймы левого берега р. Иртыш. Учет жуков проводили в 2008-2011 гг. методом почвенных ловушек Барбера. Установлена зависимость изменения структуры населения и динамики численности жужелиц от расположения высотных уровней на профиле поймы. Ближе к руслу реки увеличиваются численные показатели видового богатства, разнообразия, выравненности, доминирования и относительной численности. Высокий и средний уровень поймы занимают преимущественно мезофилы, лесолуговые виды, хищники, представленные подстилочными и подстилочно-почвенными формами. В нижнем уровне преобладают гигрофилы, прибрежные виды и виды открытых территорий, хищники поверхностно-подстилочные и подстилочные. Сезонная динамика жужелиц в целом имеет три основных подъема активности, обусловленных фенологическими характеристиками доминирующего комплекса. Межгодовые изменения динамики жужелиц зависят от степени и длительности затопления поймы, главным образом, влияющих на численность видов с осенне-летним типом размножения.

Structure and dynamics of the population of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the floodplain of the lower Irtysh.pdf Введение Речная пойма представляет собой самую низкую часть дна речной долины, покрытую растительностью, и характеризуется особым микроклиматом и высоким биологическим разнообразием. Периодическое затопление поймы во время половодий и паводков обогащает сообщества биогенными элементами, ведущими к развитию богатой флоры и фауны [1]. В последнее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия речных пойм [2-3]. Исследования касаются не только выявления видового состава, но и биотопического распределения, численности, характеристики популяционной структуры, а также адаптивных способностей видов к перенесению временного подтопления [4]. В качестве объекта исследования часто выступают население почвенной мезофауны или отдельные группы наземных беспозвоночных [5-6], реагирующие на любые изменения условий среды. Удобной модельной группой среди них выступают жужелицы (Coleoptera, Carabidae) [7]. Это одно из крупнейших семейств отряда Жесткокрылых, характеризующихся повсеместным распространением, высокой численностью, видовым и экологическим разнообразием [8]. Карабидофауна пойм речных долин Западной Сибири и сопредельных территорий изучена фрагментарно. На Урале и Приуралье жужелицы береговых местообитаний рассмотрены в составе локальных фаун региона [9-10]. В Средней Сибири достаточно хорошо охарактеризованы состав, ландшафтное распределение и структура населения жужелиц в Приенисей-ском районе [11-12]. Имеются данные о распределении видов в долинах рек Среднего и Нижнего Приобья [13-14]. В бассейне нижнего течения Иртыша таксономический состав Carabidae изучен достаточно полно [15-16], имеются сведения о сезонной и годовой динамике численности жужелиц речных пойм [17]. Однако структура населения жужелиц и экологические аспекты формирования пойменных сообществ практически не рассматриваются. Речные долины, включая пойменные экосистемы, выступают в роли «экологических коридоров» в расселении видов в широтном направлении [18]. Поэтому особенно актуальным становится выявление ключевых факторов в пространственном распределении видов в достаточно динамичных речных поймах, подверженных регулярному воздействию водного режима реки. Изучению влияния временного подтопления пойменных биоценозов в результате паводков и половодий на численность и разнообразие жужелиц посвящены работы С.М. Шафигуллиной [19], M. Герих с соавт. [20], П. Шинкевич, M. Махорски [21]. В низовьях р. Иртыш, где подъем уровня воды, главным образом, обусловлен только весенним половодьем [22], подобные исследования ранее не проводились. Пойма Иртыша в пределах южной тайги Западной Сибири относится к сегментно-гривистому типу и представляет собой чередование грив и ста-ричных понижений [22]. Разные уровни пойменного рельефа отличаются по длительности и степени затопления, влаго- и теплообеспеченности, структуре почвенного и растительного покрова. Эти факторы влияют на характер распределения жужелиц и определяют толерантность видов к неустойчивым условиям поймы. Поэтому особый интерес представляет анализ видового состава, численности и экологической структуры населения жужелиц на разных уровнях речной поймы. Цель работы - выявить закономерности пространственно-временного распределения жужелиц на разных уровнях поймы р. Иртыш в пределах южной тайги Западной Сибири. Материалы и методики исследования Работы проведены в бассейне нижнего течения Иртыша в окрестностях научно-исследовательского стационара «Миссия» на юге Уватского района Тюменской области (58°43,210' с.ш., 68°40,971' в.д.). Район расположен в подзоне южной тайги Западной Сибири. Изучен участок поймы левого берега р. Иртыш. По геоморфологическому принципу и особенностям происхождения его рельефа определены три высотных яруса - низкого, среднего и высокого уровня [1, 19]. Выделены структурные элементы: 1 - хвощево-разнотравный участок на границе с пляжем, ежегодно затапливается в период половодья, 58°43,508' с.ш., 68°41,412' в.д. (низкий уровень с высотой от 0,5 до 1,5 м); 2 - ивняк разреженный разнотравный на поверхности гривы, 58°43,540' с.ш., 68°41,477' в.д. (участок среднего уровня с высотой 5,5-6 м); 3 - ивняк кустарниковый высокотравный, расположенный на вершине наиболее высокой гривы, 58°43,565' с.ш., 68°41,453' в.д. (участок высокого уровня поймы, 6,5-7,5 м). На участках средней и высокой поймы исследования проведены в 20082011 гг. На участке низкого уровня поймы в связи с продолжительным затоплением в 2010-2011 гг. (с третьей декады апреля по третью декаду июня) учет жуков проводили лишь в 2008-2009 гг. Для сбора почвенной энтомофауны применяли метод почвенных ловушек Барбера [23]. В качестве ловушек использовали жестяные банки объемом 200 мл, на 1/3 заполненные 4%-ным раствором формалина. На участках поймы линейно устанавливали по 10 ловушек с интервалом 8-10 м. Выборка материала проводилась каждые десять суток. Время экспозиции ловушек в 2008, 2010, 2011 гг. - с первой декады июня по третью декаду августа, в 2009 г. - с первой декады мая по третью декаду августа. За период исследования отработано 8 699 ловушко-суток (без учета залитых водой банок) и отловлено 10 766 экземпляров имаго жужелиц. Экологические группы жужелиц по биотопической приуроченности (лесная, лесоболотная, лесолуговая, луговая, полевая, лугополевая, околоводная, прибрежная, прибрежно-луговая), по отношению к влажности (гигрофилы, мезофилы, ксерофилы), фенологические группы по отношению к срокам сезонного размножения (весенняя, осенняя, мультисезонная) определены на основе литературных источников [9, 24] и собственных наблюдений. По типу питания и занимаемому почвенно-растительному ярусу, согласно системе жизненных форм И.Х. Шаровой [25], жужелицы отнесены к двум классам (зоофаги и миксофитофаги) и 11 ярусным группировкам (эпигеоби-онты ходящие, бегающие, летающие; стратобионты поверхностно-подстилочные, подстилочные и подстилочно-почвенные; геобионты роющие; фи-тодендробионты стволовые; геохортлбионты гарпалоидные, стратобионты поверхностные; стратохортобионты подстилочные). Для характеристики структуры населения жужелиц применяли следующие показатели: видовое богатство (S - общее число видов в сообществе), динамическая плотность (D - ветичина, отражающая число экземгияров насекомых, попавших в ловчую банку, в перерасчете на 100 ловушко-суток, в тексте экз./100 лов.-сут [26]), численное обилие (pi - доля особей одного вида, равнм отношению рисла о со бей одного вида ni к общему количеству особей N), коэффициент Жаккара (K. = C/((A+B-C), где А и В - чис ло видов в сравниваемых биотопах, С - число общих видов для дашшх биотопов), величина, обратная индексу доминирования Бергера-Паркера (d = Nmax/N, где Nmax - число особей самого обильного вида), С - число общих видов для данных биотопов), индексы видового разнообразия ( H' = - ^ p; х ln p;) и _ н' выравненности Шеннона (E _ ) [27]. В соответствии со шкалой O. Ренконена [28] доминантами считались виды, численное обилие которых составляло более 5%, субдоминантами - от 2 до 5%, малочисленными или редкими - менее 2%. Номенклатура Carabidae приведена по «Каталогу жесткокрылых Палеарктики» [8]. Результаты исследования и обсуждение Пойменные экосистемы характеризуются особыми гидротермическими условиями, что определяет сложную структурно-функциональную организацию сообществ. Благодаря высокому уровню пространственно-временной неоднородности животное население пойм достаточно разнообразно, но в результате гидрологического режима рек не стабильно по своим экологическим параметрам и численности [29]. Известно, что в пойме подзоны южной тайги Западной Сибири сосредоточено более половины видового разнообразия карабидофауны, отмеченной С.П. Бухкало с соавт. для региона в целом [15]. На изученном участке поймы Иртыша отмечено 92 вида из 34 родов (табл. 1). Значительным числом видов представлены роды: Bembidion (12), Amara (10), Pterostichus (9), Agonum (7), Harpalus (6), Dyschirius (5), Carabus (4), Badister (4) и Poecilus (3). По мере удаления от русла реки видовое богатство жужелиц снижалось. Максимум отмечался на участке низкой поймы - 66 видов из 28 родов, среди которых 45,5% встречались только в пределах низкого уровня. К ним относились большинство прибрежных видов из родов Acupalpus, Asaphidion, Bembidion, Dyschirius, Elaphrus, Oodes, Pelophila, а также околоводные, прибрежно-луговые, лесоболотные, луговые и полевые представители родов Agonum, Amara, Anisodactylus, Chlaenius, Cicindela, Cylindera, Harpalus, Nebria, Pterostichus, Synuchus (см. табл. 1). За период исследования (20082009 гг.) число видов варьировало незначительно (табл. 2), при этом 50% от выявленных здесь жужелиц можно отнести к постоянным обитателям сообщества. Таблица 1 [Table 1] Распределение видов жужелиц по относительному обилию (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш и их экологическая характеристика [Distribution of ground beetle species by relative abundance (%) in the floodplain profile of the Irtysh river left bank and their ecological characteristics] Виды [Species] Уровни поймы [Floodplain levels] Экологические группы [Ecological groups] Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] BG HG FG TG LG Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761) - 0,03 С H S Mp SSL Agonum dolens (C. Sahlberg, 1827) 0,46 0,32 0,1 NW H S Z SL Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) 0,67 0,24 0,03 FM H S Z SL Agonum impressum (Panzer, 1797) - 0,02 8,65 NW H S Z SSL Agonum micans (Nicolai, 1822) 0,18 0,34 0,07 NW H S Z SL Agonum piceum (Linnaeus, 1758) - - 0,02 NW H S Z SL Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) - 0,02 0,13 CM H S Z SSL Agonum versutum (Sturm, 1824) - - 0,02 NW H S Z SL Amara aulica (Panzer, 1796) 0,05 - - MF M A Mp GH Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) 0,05 - - F M A Mp SSL Amara communis (Panzer, 1797) 0,30 0,17 - F М S Mp GH Amara famelica Zimmermann, 1832 0,06 0,04 0,32 MF М S Mp GH Amara littorea Thomson, 1857 0,03 - - MF M S Mp GH Amara majuscula (Chaudoir, 1850) - - 0,07 Fd M A Mp GH Amara ovata (Fabricius, 1792) - 0,03 - MF М S Mp GH Amara praetermissa (C.R. Sahlberg, 1827) 0,05 - - F Х A Mp SSL Amara similata (Gyllenha, 1810) - - 0,97 MF M S Mp GH Продолжение табл. 1 [Table 1 (continuation)] Виды [Species] Уровни поймы [Floodplain levels] Экологические группы [Ecological groups] Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] BG HG FG TG LG Amara spreta Dejean, 1831 0,02 4,54 Fd Х S Mp GH Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) - - 0,08 Fd М S Mp GH Anisodactylus signatus (Panzer, 1796) - - 1,18 Fd М S Mp GH Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1761) - - 0,03 С H S Z SSL Asaphidion pallipes (Duftschmid, 1812) - 0,02 - С H A Z ER Badister dorsiger (Duftschmid, 1812) 0,04 0,02 - С H S Z SL Badister lacertosus Sturm, 1815 0,83 0,12 - F М S Z SSL Badister peltatus (Panzer, 1796) - 0,03 - С H S Z SL Badister unipustulatus Bonelli, 1813 0,03 - - NW H S Z SSL Bembidion andreae (Fabricius, 1787) - - 0,06 С H S Z SSL Bembidion argenteolum Ahrens, 1812 - - 0,45 С H S Z ER Bembidion dentellum (Thunberg, 1787) - 0,02 0,8 С H S Z SSL Bembidion gilvipes Sturm, 1825 0,05 0,62 0,02 С H S Z SSL Bembidion guttula (Fabricius, 1792) - 0,02 0,06 С H S Z SSL Bembidion litorale (Olivier, 1790) 0,03 - 7,31 С H S Z ER Bembidion obliquum Sturm, 1825 - - 0,24 С H S Z SSL Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761) - - 2,92 СM М S Z SSL Bembidion ruthenum Tschitrine, 1895 - - 0,1 С H S Z SSL Bembidion semipunctatum (Donovan, 1806) - - 1,88 С H S Z SSL Bembidion striatum (Fabricius, 1792) - - 0,62 С H S Z ER Bembidion velox (Linnaeus, 1761) - - 0,19 С H S Z ER Blemus discus (Fabricius, 1792) - 0,05 0,11 С H A Z SL Продолжение табл. 1 [Table 1 (continuation)] Виды [Species] Уровни поймы [Floodplain levels] Экологические группы [Ecological groups] Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] BG HG FG TG LG Bradycellus caucasicus (Chaudoir, 1846) 0,05 - - MF М S Mp SSL Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) 0,11 0,18 - F М A Z SL Calosoma investigator (Illiger, 1798) 0,05 0,28 7,98 F М S Z EL Carabus cancellatus Illiger, 1798 0,10 0,23 0,02 FMd М S Z EL Carabusconvexus Fabricius, 1775 0,06 0,02 - MF М S Z EL Carabus granulatus Linnaeus, 1758 13,30 13,33 0,2 FMd H S Z EL Carabus menetriesi Faldermann, 1827 - 0,06 - NW H S Z EL Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) 0,14 0,25 2,97 NW H S Z SSL Chlaenius tristis (Schaller, 1783) - - 0,02 NW H S Z SSL Cicindela campestris (Linnaeus, 1758) - - 0,06 Md М S Z EF Clivina fossor (Linnaeus, 1758) 6,88 9,66 11,00 MF М S Z GD Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) 0,53 0,26 - F М A Z EL Cylindera germanica (Linnaeus, 1758) - - 0,02 Md М S Z EF Dromius quadraticollis A. Morawitz, 1862 - 0,05 - F М S Z PS Dyschirius globosus (Herbst, 1783) 0,39 0,54 1,00 MF М S Z GD Dyschirius intermedius (Putzeys, 1846) 0,05 - 0,43 С H S Z GD Dyschirius longicollis (Motschulsky, 1844) - - 0,06 С H S Z GD Dyschirius nitidus (Dejean, 1825) - - 0,43 С H S Z GD Dyschirius politus (Dejean, 1825) - - 0,03 С H S Z GD Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812 0,05 - 0,05 С H S Z ER Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758) - - 0,10 С H S Z ER Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812) - - 0,02 Fd Х A Mp GH Продолжение табл. 1 [Table 1 (continuation)] Виды [Species] Уровни поймы [Floodplain levels] Экологические группы [Ecological groups] Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] BG HG FG TG LG Harpalus griseus (Panzer, 1796) - 0,03 Fd Х A Mp ShL Harpalus latus (Linnaeus, 1758) 1,67 1,91 0,03 FMd М S Mp GH Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) 0,20 - - MF Х A Mp GH Harpalus rufipes (De Geer, 1774) 0,21 0,35 0,40 MF М A Mp ShL Harpalus tardus (Panzer, 1796) 0,05 - - MF Х S Mp GH Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) - 0,07 - Md М A Z SL Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) 0,23 0,61 - F H A Z SL Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) - 0,04 0,09 FM H S Z SSL Nebria livida (Linnaeus, 1758) - - 6,78 NW H A Z SSL Oodes helopioides (Fabricius, 1792) - - 0,02 С H S Z SSL Oxypselaphus obscurus Herbst,1784 7,77 5,34 0,54 NW H S Z SL Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758) 0,08 0,04 0,03 NW H S Z SSL Patrobus assimilis Chaudoir, 1844 0,46 0,55 0,03 FM H A Z SL Patrobus atrorufus (Stroem, 1768) 0,47 0,09 - FM H A Z SL Pelophila borealis (Paykull, 1790) - - 0,02 С H A Z SSL Platynus assimilis (Paykull, 1790) 3,50 4,45 21,18 FM H S Z SL Platynus longiventris Mannerheim, 1825 0,22 0,07 0,25 FM H S Z SL Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) 0,35 4,13 9,45 Fd М S Z SLC Poecilus lepidus (Leske, 1785) 0,02 - - MF Х A Z SLC Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 0,80 1,18 0,95 MF М S Z SLC Pterostichus akozyrevi O.Berlov & E.Berlov, 1999 - - 0,03 СM М S Z SL Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) 0,97 1,16 1,51 NW H S Z SLC Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] Виды [Species] Уровни поймы [Floodplain levels] Экологические группы [Ecological groups] Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] BG HG FG TG LG Pterostichus gracilis (Dejean, 1828) 0,03 - NW H S Z SLC Pterostichus laticollis (Motschulsky, 1844) 0,44 0,99 0,71 FM H S Z SLC Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 7,73 9,47 0,19 FMd М Ms Z SLC Pterostichus niger (Schaller, 1783) 9,28 13,42 0,68 FMd М Ms Z SLC Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) - 0,02 - FM H S Z SLC Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 7,66 4,63 - F М S Z SLC Pterostichus strenuus (Panzer, 1796) 3,16 1,25 0,17 FM H S Z SL Synuchus vivalis Illiger, 1798 - - 0,03 MF Х A Z SL Trechus secalis (Paykull, 1790) 30,24 23,24 1,49 FMd H A Z SL Примечание [Note]. BG - биотопические группы [Biotope groups]: F - лесная [Forest], FM -лесоболотная [Forest-swampy], FMd - лесолуговая [Forest-meadow], Md - луговая [Meadow], MF - лугополевая [Meadow-field], Fd - полевая [Field], NW - околоводная [Near-water], С -прибрежная [Riverside], CM - прибрежно-луговая [Riverside-meadow]; HG - экологические группы по отношению к влажности [Ecological groups according to humidity]: H - гигрофилы [Hygrophils], М - мезофилы [Mesophylls], Х - ксерофилы [Xerophiles]; FG - фенологические группы [Phenological groups]: A - осенняя [Autumn], S - весенняя [Spring], Ms - мультисе-зонная [Multiseasonal]; TG - трофические классы [Trophic classes]: Z - зоофаги [Zoophagous], Мp - миксофитофаги [Myxophytophagous]; LG - ярусные группировки [Layer groups]: EL -эпигеобионты ходячие, крупные [Epigeobionts walking, large], ER - эпигеобионты бегающие [Epigeobionts running], EF - эпигеобионты летающие [Epigeobionts flying], SSL - стратоби-онты-скважники поверхностно-подстилочные [Stratobionts surface and litter-dwelling], SL -стратобионты-скважники подстилочные [Stratobionts litter-dwelling], SLC - стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные [Stratobionts litter and crevice-dwelling], GD - герпе-тобионты роющие [Geobionts digging]; PS - фитодендробионты стволовые [Phytodendrobionts stem-dwelling hortobionts], GH - герпетобионты гарпалоидные [Geohortobionts harpaloid], ShL -стратохортобионты подстилочные [Stratohortobionts litter-dwelling]. В средней пойме зарегистрировано 50 видов из 24 родов. Только на участке среднего уровня встречались прибрежные виды A. pallipes, B. peltatus, околоводные C. menetriesi, P. gracilis, лесоболотный P. nigrita, лесной D. quadraticollis, луговой L. ferrugineus и лугополевой A. ovata, составлявшие 16% от представленных здесь видов. Видовое богатство в разные годы представлено 27-33 видами, 36% составили постоянный компонент сообщества. В высокой пойме отмечено минимальное число видов - 47 из 22 родов. Среди выявленных видов 19,2% жужелиц отмечены только в пределах этого участка. Это преимущественно лугополевые миксофитофаги, приуроченные к определенной кормовой базе, почвенно-растительным условиям и не совершающие дальних миграций в поисках пищи: A. brunnea, A. littorea, A. aulica, A. praetermissa, B. unipustulatus, B. caucasicus, H. rubripes, H. tardus и P. lepidus. Показатель видового богатства варьировал по годам от 24 до 31. К постоянным обитателям относились 38,3%. Общими для трех сообществ выступали 26 видов. Наибольший коэффициент сходства обнаружен между населением жужелиц поймы высокого и среднего уровня (К. = 0,5). Их объединяет 34 общих вида, что определено близким расположением сообществ относительно друг друга и похожими микроклиматическими условиями. Менее сходно население жужелиц низкой поймы с населением высокой (К. = 0,3) и средней поймы (К. = 0,3), резко отличающихся по почвенно-растительным условиям. В целом за период исследования численность доминирующего комплекса населения жужелиц на всем профиле поймы оставалась неизменной: доминанты составляли от 10 до 14%, субдоминанты - 4,5-6%, на долю малочисленных и редких видов приходилось до 84%. Состав доминирующего комплекса на всех участках поймы достаточно динамичен. Лишь один вид - C. fossor - доминировал во всех сообществах, достигая максимальной численности 36,8 экз./100 лов.-сут. на участке низкой поймы в 2008 г. Вид относится к лугополевой экологической группе и предпочитает глинистые и суглинистые почвы. Он широко распространен в низовьях Иртыша, где массово встречается в прибрежных лесах и на лугах [15]. В пойме высокого и среднего уровня доминировали лесолуговые виды C. granulatus, T. secalis, P. niger, P. melanarius, лесной P. oblongopunctatus и околоводный O. obscurus, которые резко снижали свою численность при низком уровне (см. табл. 1). Характерно, что C. granulatus и P. niger - эври-бионтные виды, широко распространенные в пойменных биотопах южной тайги Западной Сибири [15, 30], численно преобладали на протяжении всего периода исследований. В населении жужелиц низкой поймы в группу доминантов входили 7 видов, среди которых 4: лугополевой C. fossor, прибрежный B. litorale, полевой P. cupreus и лесоболотный P. assimilis - в сумме составляли половину (48,9%) численного обилия сообщества (см. табл. 1). Среднемноголетние показатели индексов обратного доминирования Бергера-Паркера, разнообразия и выравненности Шеннона возрастали от высокого уровня поймы к низкому (см. табл. 2). Значения индексов существенно варьировали по годам. Для населения жужелиц нижней поймы характерны наиболее высокие показатели индексов Шеннона, которые не менялись на протяжении двух лет: H = 2,6, E = 0,6. Все это указывает на относительно большое разнообразие (49-50 видов) и выравненность населения (6-7 доминантов). Индекс обратного доминирования варьировал от 4,3 до 5. Таблица 2 [Table 2] Структура населения жужелиц в сообществах пойменного рельефа левого берега р. Иртыш [Structure of the ground beetle population in communities of the floodplain relief of the Irtysh river left bank] Уровни поймы [Floodplain levels] Показатели [Indicators] Годы исследования [Years of research] Всего [Total] 2008 2009 2010 2011 Высокий [High] S 29 30 24 31 47 D 70,68±3,2 78,17±3,4 74,98±5,6 121,29±9,1 86,28±4,71 1/d 4,77 5,27 1,96 1,96 2,95 Н' 2,46±0,08 2,47±0,08 1,87±0,07 1,85±0,07 2,35±0,08 E 0,73±0,03 0,72±0,03 0,59±0,02 0,53±0,02 0,61±0,02 Средний [Medium] S 27 33 30 33 50 D 138,45±6,7 111,7±4,5 79,88±4,4 153,40±10,9 120,86±5,44 1/d 4,0 5,0 2,86 2,04 4,17 Н' 2,29±0,08 2,55±0,08 2,23±0,08 1,9±0,07 2,52±0,08 E 0,69±0,03 0,73±0,03 0,65±0,03 0,57±0,02 0,64±0,02 Низкий [Low] S 49 50 - - 66 D 263,63±9,8 135,6±5,2 - - 199,62±7,33 1/d 5 4,35 - - 4,77 Н' 2,60±0,07 2,60±0,07 - - 2,80±0,07 E 0,66±0,03 0,66±0,03 - - 0,66±0,03 Примечание. Показатели: S - видовое богатство, D - динамическая плотность, экз. на 100 лов.-сут, 1/d - индекс обратного доминирования Бергера-Паркера, Н' - индекс разнообразия Шеннона, E - индекс выравненности Шеннона; данные для D, Н' и E представлены в виде среднего арифметического и стандартного отклонения. [Note. Indicators: S - Species richness; D - Dynamic density, specimens per 100 trap-nights; 1/d - the Berger-Parker index; Н - the Shannon's diversity index; E - the Shannon's equalization index; the data for D, Н' and E are presented as an arithmetic mean and standard deviation]. Наибольшие значения индексов для высокой и средней поймы отмечены в 2009 г., что связано с большим числом видов (30-33) и количеством доминантов (8-9) в сообществах в этот период. В 2010-2011 гг. резкое увеличение численности одного вида T. secalis (от 0,4% численного обилия в 2008 г. до 50% в 2011 г. в средней пойме и от 1,6 до 50,2% - соответственно в высокой) привело к снижению индекса выравненности сообществ. Наиболее низкие значения индексов в этих сообществах отмечены в 2011 г. По мере приближения к руслу реки численное обилие (динамическая плотность) населения жужелиц изменялось в среднем от 86,3 до 199,6 экз./100 лов.-сут (см. табл. 2). Относительно высокая численность жужелиц в пойменных биоценозах, расположенных ближе к урезу воды, отмечали в своих работах А.Ю. Полежаева [31], Л.Б. Рыбалов с соавт. [12, 17, 32] и М. Гериш с соавт. [20]. Наиболее массовыми в низкой пойме оказались P. assimilis (до 51,4 экз./100 лов.-сут), A. impressum (до 37,4 экз./100 лов.-сут), C. fossor (до 36,8 экз./100 лов.-сут), C. investigator (до 30,6 экз./100 лов.-сут) и B. litorale (до 20,6 экз./100 лов.-сут). Значительное снижение уловистости этих видов в средней и высокой пойме определяет снижение относительной численности населения жужелиц этих участков. Показатели динамической плотности жуков значительно варьировали по годам (см. табл. 2). Максимум 263,6 экз./100 лов.-сут зарегистрирован в низкой пойме в 2008 г., в 2009 г. показатель сокращается в два раза -135,6 экз./100 лов.-сут. В средней и высокой пойме уловистость в разные годы исследований изменялась от 79,8 до 153,4 экз./100 лов.-сут и от 70,6 до 121,3 экз./100 лов.-сут соответственно. Наибольшие показатели уловистости приходятся на 2011 г. и связаны с высокой активностью в сообществах T. secalis (60,9-76,7 экз./100 лов.-сут). Биотопический спектр жужелиц сформирован 9 экологическими группами (табл. 3). По числу видов в населении жужелиц высокой поймы преобладала лугополевая группа (25,5%), средней - околоводная и лесо-болотная (по 18%), низкой - прибрежная (33,3%). Основное численное обилие в ивняках составляли лесолуговые виды (62,3% в высоком и 61,6% в среднем уровне поймы). На участке низкой поймы соотношение обилия экологических групп жужелиц менее резкое, однако даже на этом фоне выделялись лесоболотная (22,5%) и околоводная группы (20,7%). Пограничное положение с песчаным пляжем и разнотравным ивняком, неравномерное увлажнение почвы за счет островков разреженной растительности (хвощ, череда, горец) определило обитание на этом участке видов с различными требованиями к экологическим условиям. При переходе от верхнего уровня поймы к нижнему наблюдалось увеличение относительного обилия видов, тяготеющих к водоемам (прибрежных, околоводных, лесоболотных, прибрежно-луговых), видов открытых травянистых биотопов (лугополевых и полевых) и значительное снижение обилия лесолуговых видов. Такое пространственное распределение биотопической структуры населения жужелиц закономерно и коррелирует с изменением степени увлажнения, теплообеспеченности, характера растительного и почвенного покрова на протяжении всего профиля поймы. Пространственное распределение экологических групп жужелиц по отношению к влажности в пойменном профиле соответствует степени увлажнения и теплообеспеченности почвы трех изученных участков. В целом 56,6% видового состава представляли гигрофилы, 34,7% - мезофилы и 8,7% - ксерофилы. Согласно геоморфологическим особенностям, аллювиальные иловато-глеевые почвы нижнего яруса поймы обладают наибольшими показателями влагообеспеченности за счет стока грунтовых вод и весеннего половодья [1]. Поэтому на участке нижнего уровня отмечалась наибольшая концентрация гигрофильных видов - 65,2%, их количество снижалось к среднему (58%) и верхнему уровням (44%). При этом вверх по профилю поймы за счет понижения грунтовых вод возрастает мезофильность населения жужелиц: 28,7 - 40 - 42% соответственно. Ксерофилы менее разнообразны и представлены наибольшим числом видов (4) в высокой (8%) и низкой пойме (6%). Таблица 3 [Table 3] Биотопическое распределение жужелиц по числу видов и относительной численности (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш [Biotopic distribution of ground beetles by number of species and relative abundance (%) in the floodplain profile of the Irtysh river left bank] Биотопические группы [Biotope groups] Уровни поймы [Floodplain levels] Всего видов [Total species] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] Прибрежная [Riverside] 5 (0,2) 7 (0,8) 22 (13,0) 25 (4,6) Лугополевая [Meadow-field] 12 (8,8) 7(11,8) 7 (14,7) 15 (11,8) Околоводная [Near-water] 7(9,6) 9 (7,6) 11 (20,7) 14 (12,6) Лесная [Forest] 9 (9,8) 8 (6,3) 1 (8,0) 10 (8,0) Лесоболотная [Forest-swampy] 7(8,9) 9 (7,7) 7 (22,5) 9 (13,0) Лесолуговая [Forest-meadow] 6 (62,3) 6(61,6) 6 (2,6) 6 (42,3) Полевая [Field] 1 (0,4) 2 (4,2) 7 (15,4) 7 (6,6) Луговая [Meadow] - 1 (0,1) 2 (0,1) 3 (0,1) Прибрежно-луговая [Riverside-meadow] - 1 3 (3,1) 3 (1,0) Примечание. Относительное обилие с показателем ниже 0,1 в таблице не приводится. [Note. Relative abundance with an indicator less than 0.1 is not shown in the Table]. Интересно, что изменение численного обилия экологических групп в отношении трех ярусов поймы не имеет общей направленности. Относительная численность гигрофилов варьировала от 53,3 до 62,5%, мезофилов - от 37,2 до 46,7%, ксерофилов - от 0,1 до 4,6%. Максимальное обилие ксеро-фильных видов отмечено в нижней пойме. Основу трофической структуры поймы составляли зоофаги, преобладающие как по числу видов - 72, так и по численности - 96%. Миксофитофаги представлены 20 видами, не превышающими 4% численного обилия. Класс зоофагов представлен 8 группами (табл. 4). Среди них по числу видов преобладали обитатели почвенной подстилки, скважин и трещин: стратобионты поверхностно-подстилочные (20), подстилочные (20) и зарывающиеся подстилочно-почвенные (10). По численности на их долю приходилось 70,7% обилия. В пространственном распределении жизненных форм жужелиц по профилю поймы выявлен ряд закономерностей. Среди стратобионтов поверхностно-подстилочные формы наиболее многочисленны в нижнем уровне, так как насыщение водой порового пространства аллювиальных почв препятствует заселению жуками более глубоких горизонтов почвы [30, 33]. Следует отметить массовые виды N. livida, B. dentellum, B. quadrimaculatum, A. impressum, C. nigricornis, предпочитающие суглинистые почвы с илом и трещинами усыхания на хвощево-разнотравном участке. Зарывающиеся подстилочно-почвенные формы (P. niger, P. melanarius), тяготеющие к легким суглинкам и развитой подстилке, отличались высокой численностью на участке средней поймы. Подстилочные формы (наиболее многочисленные из которых A. dolens, C. micropterus, O. obscurus, P. strenuus, T. secalis) составляли значительную долю в ивняке кустарниковом (высокая пойма) с подстилкой из листвы и ветоши. Исключение составил гигрофильный вид P. assimilis, по морфоадаптивным характеристикам относящийся к подстилочным формам [25], но при этом он встречался в больших количествах в нижнем уровне поймы и снижал свою численность к верхнему (см. табл. 1). Геобионты представлены роющей группой, куда входят C. fossor и представители рода Dyschirius, предпочитающие песчано-глинистые почвы нижнего уровня поймы. Таблица 4 [Table 4] Распределение жизненных форм жужелиц по числу видов и относительной численности (%) в пойменном профиле левого берега р. Иртыш [Distribution of life forms of ground beetles by number of species and relative abundance (%) in the floodplain profile of the Irtysh river left bank] Жизненные формы [Life forms] Уровни поймы [Floodplain levels] Всего видов [Total species] Высокий [High] Средний [Medium] Низкий [Low] Эпигеобионты [Epigeobionts] Ходящие, крупные [Large walking] 5 (14,0) 6 (14,2) 3 (8,2) 6 (12,2) Бегающие [Running] 2 1 6 (8,8) 7(3,0) Летающие [Flying] - - 2 2 Стратобионты [Stratobionts] Поверхностноподстилочные [Surface and litter-dwelling] 5 (1,2) 9 (1,5) 8 (24,9) 20 (9,2) Подстилочные [Litter-dwelling] 13 (47,2) 16 (36,9) 14 (24,1) 20 (36,0) Подстилочно-почвенные [Litter & crevice-dwelling] 8 (27,3) 9 (35,0) 6 (13,7) 10 (25,5) Геобионты [Geobionts] Роющие [Digging ] 3 (7,5) 2 (10,2) 6 (13,1) 6 (10,2) Фитодендро-бионты [Phytodendrobionts] Стволовые [Stem-dwelling hortobionts] - 1 - 1 Всего зоофагов [Total zoophagous] 36 (97,2) 44 (97,8) 55 (92,8) 72 (96) Геохортобионты [Geohortobionts] Гарпалоидные [Harpaloid] 7(2,7) 5 (2,2) 8 (7,2) 14 (4) Стратобионты [Stratobionts] Поверхностноподстилочные [Surface and litter-dwelling] 3 (0,1) - 1 4 Уровни поймы [Floodplain levels] Всего Жизненные формы [Life forms] Высокий [High] Средний Низкий видов [Total [Medium] [Low] species] Стратохорто-бионты [Stratohortobionts] Подстилочные [Litter-dwelling] 1 1 2 2 Всего миксофитофагов [Total myxophytophagous] 11 (2,8) 6 (2,2) 11 (7,2) 20 (4) Примечание. Относительное обилие с показателем ниже 0,1 в таблице не приведены. [Note. Relative abundance with an indicator less than 0.1 is not shown in the Table]. Эпигеобионты ходящие наиболее многочисленны в высокой и средней пойме (C. granulatus) и менее - в нижней (C. investigator). Эпигеобионты бегающие фиксировались в низкой пойме, и в основном представлены родами Elaphrus и Bembidion, среди которых B. litorale и B. quadrimaculatum более многочисленны. Эпигеобионты летающие C. germanica и C. campestris встречались только в нижнем участке поймы, хотя для исследованной территории они обычны на суходольных лугах и песках [15]. Фитодендробионты стволовые представлены одним видом -D. quadraticollis. Следует отметить, что метод сбора жуков, используемый в данной работе, не учитывает обитателей стволов и крон деревьев. Класс миксофитофагов включал три группы. По числу видов и численности преобладали геохортобионты гарпалоидные (представители родов Amara, Anisodactylus и Harpalus) в низкой пойме. Менее обильны обитатели подстилки и травянистого яруса - группа стратобионтов (A. brunnea, A. praetermissa, B. caucasicus, A. meridianus) и стратохортобионтов (H.. griseus, H. rufipes). По фенологической характеристике населения жужелиц поймы большинство (75%) составляли виды весенней группы, период размножения которых приходится на весну и начало лета. Виды осенней группы, размножающиеся во второй половине лета и осенью, не превышали 22,8%. Мультисезонные виды, дающие поколения в течение всего вегетационного периода, представляли лишь 2,2%. Сезонная динамика видов жужелиц изучена в период их наибольшей активности с июня по август (рис. 1). Выявлено три основных пика активности жужелиц. Первый (весенне-летний) подъем численности приходился на июнь. Второй (летний) подъем обусловлен активностью мультисезонных видов и наблюдался во второй декаде июля, третий (летне-осенний) - в отдельные годы приходился на вторую декаду августа (2009 г.) и третью декаду июля (2010 г). В первой декаде июля отмечено общее снижение уловистости жуков. За период исследования наиболее стабильным считался весенне-летний подъем активности жуков. Максимальные показатели регистрировались в 2008 г.: на участке низкой поймы в третьей декаде июня - 686,0 экз./100 лов.-сут, в средней и высокой пойме - во второй декаде июня, где составляли 438,0 и 248,0 экз./100 лов.-сут соответственно. В 2009 г. в низкой пойме также отмечался значительный подъем активности видов во второй декаде июня (575,0 экз./100 лов.-сут). На остальных уровнях поймы, в последующие годы (2009-2011 гг.) весенне-летние пики активности видов, в основном, приходились на первую декаду июня и не превышали 199,0 экз./100 лов.-сут. На всех уровнях поймы основу населения в первой половине лета составляли весенние виды P. assimilis (от 23,5 до 236,0 экз./100 лов.-сут) и C. fossor (от 19,3 до 130,0 экз./100 лов.-сут). Весенне-летний подъем активности жуков в нижней пойметакжеопределилиА impressum (от 335,0 до 152,0 экз./ЮОлов,-сут), B. litorale (от 27,0 до 130,0 экз./lOO лов.-сут), C. invectigator (от 25, 0 до 1135,0экз./100 лов.-сут), в ивняках -C. granulatus (от 26,0 до 1085,0 эк-.Л00 лов.-сут) и P. oblongopunc-atus (от 133,0 до 39,0 экз./100лов.-оут) Е5 средней пойме в этот период в 2010 г. значительной численностью отличались P. cupreus (59,0 эктЛОО лов.-сут), в 2011 г. - О. obscurus (25,4 экз./100 лов.-сут). Рис. 1. Сезоннаядинамика численности жужелиц всообществахтрех уровней поймы левогоберегар. Иртышвиюне-августе2008-2011 гг. (Уровни поймы: 1 - высокий, 2 - средний, 3 - низкий) [Fig. 1. Seasonal dynamicsoftheabundanceofgroundbeetlesincommunities ofthreefloodplain levels of thelrtyshriver leftbankinJune-August2008-2011.Floodplain levels:1- High,2 - Medium, 3- Low. Onthe Y-axis - Dynamic density (specimens per 100 trap-nights); onthe X-axis - Year] Наиболее выраженный летний- пик численности жуков (387,5 экз./100 лов.-сут) наблюдался в 2008 г. во втор ой декаде июля в низкой пойме, за счет повышения динамической плотности B. quadrimaculatum (62,5 экз./100 лов.-сут) и P. cupreus (33,7 экз./100 лов.-сут). Снижение динамеической плотности этих видов определило отсутствие второго пика в 2009 г. В населенсэосредней и высокой поймы летний пик численности жужелиц наблюдался во второй декаде июля в 2200!'! г. (в среднем уровне), в 2009 г. и третьей декаде июня в 2010 г. Всплеск активности видов в этот период определили виды мультисезонной фенологической группы: P. niger (от 9,0 до 31,0 экз./100 лов.-сут.) и P. melanarius (от 8,7 до 30,0 экз./100 лов.-сут). Осенне-летние пики динамической плотности наблюдались в 2009г. (вторая декада августа) и в 2010 г. (третья декада июля). В 2008 г. с третьей декады июля выявлена относительно низкая активность жужелиц на всех уровнях поймы. В 2011 г. со второй декады июля на среднем уровне поймы и с третьей декады июля в высоком отмечалось повышение уловистости жуков с медленным спадом ко второй декаде августа. Летне-осенние подъемы уловистости практически полностью связаны с массовым размножением «осенних» видов: N. livida (66,3 экз./100 лов.-сут в нижней пойме) и T. secalis (от 11,1 до 188,0 экз./100 лов.-сут). Довольно низкая летне-осенняя численность некоторых видов жужелиц в 2008 г., вероятно, связана с аномальным весенним половодьем в 2007 г. Максимальный уровень подъема воды в р. Иртыш в этот год составлял 8,48 м, при этом все уровни поймы оказались затоплены не меньше месяца. Безусловно, это обстоятельство отразилось на развитии ряда видов, особенно, характеризующихся летне-осенним пиком размножения. Среди них наиболее четко выделялись N. livida и T. secalis, зимующие в почве на преимаги-нальных стадиях и отрождающиеся преимущественно во второй половине июня [34]. По-видимому, гибель основной массы личинок и куколок жуков в 2007 г. определила их очень низкую плотность популяций в 2008 г., где уловистость этих видов не превышала 4,0 экз./100 лов.-сут. В последующие годы наблюдалось восстановление численности отмеченных жужелиц, обилие которых возросло в сотни раз: N. livida до 63,3 экз./100 лов.-сут, T. secalis до 157,2 экз./100 лов.-сут. Полученные результаты согласуются с ранее проведенными исследованиями. Негативное влияние временного подтопления пойменных биоценозов на численность популяции T. secalis отмечалось в работах П. Шинке-вич, М. Змихорски [21] и Л.Б. Рыбалова, А.И. Бастракова [32]. В пляжной зоне поймы р. Иртыш А.И. Бастраков и Л.Б. Рыбалов (2008, 2012 гг.) также выявили наиболее высокую относительную численность жужелиц в весенне-летний период 2008 г., после воздействия длительного половодья в 2007 г. [17, 32]. Таким образом, наибольшее сходство эколого-фаунистической структуры и динамики населения жужелиц обнаружено между сообществами среднего и высокого уровня поймы, значительно отличающегося от населения низкой поймы. Согласно изменению влагообеспеченности почвы нижний уровень занимали преимущественно гигрофильные прибрежные виды и мезофиль-ные виды открытых территорий, обитающие на поверхности, в скважинах и трещинах почвы. Более высокие уровни поймы, представленные ивняками, в основном, населяли мезофильные лесолуговые виды, обитающие в подстилке и верхних слоях почвы. Выявленные аспекты пространственно-временного распределения жужелиц в исследованных пойменных сообществах Иртыша, в первую очередь, обусловлены их гигрофильностью (отношением к почвенно-влажностным условиям) и характером растительного покрова высотных ярусов пойменного рельефа. Выв оды 1. Установлено, что показатели видового разнообразия и численности жужелиц зависят от положения сообщества на пойменном профиле и уменьшаются по мере удаления от уреза воды. 2. В направлении от нижнего уровня поймы к верхнему выявлено снижение доли гигрофильных видов (околоводных, лесоболотных, прибрежно-луговых), видов открытых биотопов (полевых, лугополевых) и увеличение мезофитных лесолуговых видов. 3. На верхних пойменных уровнях увеличивается доля зоофагов, обитающих в подстилке (стратобионтов подстилочно-почвенных и постилочных), и снижается доля зоофагов, обитающих на поверхности почвы (эпигеоби-онтов бегающих и стратобионтов поверхностно-подстилочных). Основное численное обилие миксофитофагов сосредоточено в нижнем уровне поймы и представлено обитателями подстилочно-почвенного яруса. 4. Сезонная динамика жужелиц исследованных биотопов обусловлена, главным образом, фенологией размножения видов, а многолетняя - гидрорежимом реки. Авторы выражают благодарность с.н.с., канд. биол. наук Р.Ю. Дудко (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия) за помощь в определении жужелиц.

Ключевые слова

высотные ярусы, разнообразие, относительная численность, экологические группы, high layers, diversity, relative abundance, ecological groups

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Важенина Наталья ВикторовнаТобольская комплексная научная станция УрО РАНн.с. группы экологии живых организмовnataliavict@yandex.ru
Сергеева Елена ВикторовнаТобольская комплексная научная станция УрО РАНн.с. группы экологии живых организмовelenatbs@rambler.ru
Всего: 2

Ссылки

Еленевский Р.А. Вопросы изучения и освоения пойм. М. : ВАСХНИЛ, 1936. 100 с.
Kooistra L., Wamelink W., Schaepman-Strub G., Schaepman M., Dobben H., Aduaka U., Batelaan O. Assessing and predicting biodiversity in a floodplain ecosystem: Assimilation of net primary production derived from imaging spectrometer data into a dynamic vegetation model // Remote Sensing of Environment. 2008. Vol. 112. PP. 2118-2130. doi: 10.1016/j.rse.2007.10.010
Schindler S., O'Neill F.H., Biro' M., Damm C., Gasso V., Kanka R., Sluis T., Krug A., Lauwaars S.G., Sebesvari Z., Pusch M., Baranovsky B., Ehlert T., Neukirchen B., Martin J.R., Euller K., Mauerhofer V., Wrbka T. Multifunctional floodplain management and biodiversity effects: a knowledge synthesis for six European countries // Biodivers Conserv. 2016. Vol. 25. PP. 1349-1382. doi: 10.1007/s10980-014-9989-y
Tuf I.H., Dedek P., Jandova S., Tvardik D. Length of recovery of soil macrofauna communities (Coleoptera: Carabidae, Isopoda: Oniscidea) after an irregular summer flood // Peckiana. 2008. Vol. 5. PP. 65-75.
Adis J., Junk W.J. Terrestrial invertebrates inhabiting lowland river floodplains of Central Amazonia and Central Europe: a review // Freshwater Biology. 2002. Vol. 47. PP. 711-731. doi: 10.1046/j.1365-2427.2002.00892.x
Horcicko I. Dominancy of beetles families and species recorded in floodplain forest ecotone // Acta Universitatis Palackianae Olomucensis Facultas Rerum Naturalium. Biological. 2002. Vol. 39-40. PP. 41-64.
Koivula M.J. Useful model organisms, indicators, or both? Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) reflecting environmental conditions // Carabid Beetles as Bioindicators: Biogeographical, Ecological and Environmental Studies. Kotze D.J., Assmann T., Noordijk J., Turin H., Vermeulen R., editors. Zookeys. 2011. Vol. 100. PP. 287-317. doi: 10.3897/zookeys.100.1533
Catalogue of Palaearctic Coleoptera: Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Lobl I. & Lobl D., editors. 2017. Vol. 1. 1443 p.
Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь : Изд. -во Пермского университета, 1999. 244 с.
Козырев А.В., Козьминых В.О., Есюнин С.Л. Состав локальных фаун жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и Приуралья // Вестник Пермского университета. Биология. 2000. Вып. 2. С. 165-215.
Rybalov L.B., Rossolimo T.E. Asian ecological transect: evaluation of biodiversity of soil animal communities in the Central Siberia // Personal, societal, and ecological values of Wilderness: Sixth World wilderness Congress proceedings on research, management and allocation. 1998. Vol. 1. PP. 49-54.
Pыбалов Л.Б., Воробьева И.Г., Макаров К.В. Состав и структура почвенного населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в среднетаежных ландшафтах центральной (Енисейской) Сибири // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. М. : PАСХН, 2002. С. 43-59.
Зиновьев Е.В. Локальные фауны жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) Среднего Приобья и прилегающих территорий // Биологические ресурсы и природопользование : сб. научных трудов / под ред. Г.М. Кукуричкина, Л.Ф. Шепеловой, А.Н. Панькова, А.И. Шепелова, В.Н. Тюрина. Сургут : Дефис, 2007. Вып. 10. С. 134-148.
Зиновьев Е.В., Акопян Э.К. Фауна напочвенных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) Березовского заказника (Нижнее Приобье) // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2013. № 2 (100). С. 60-66.
Бухкало С.П., Алемасова Н.В., Сергеева Е.В. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) центральной части южной тайги Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. 2010. № 9 (4). С. 616-624.
Бухкало С.П., Важенина (Алемасова) Н.В. Дополнения к фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) низовий Иртыша // Евразиатский энтомологический журнал. 2013. № 12. (3). С. 267-270.
Бастраков А.И., Pыбалов Л.Б. Сезонная и годовая динамика населения жужелиц таежных и пойменных биоценозов района Среднего Иртыша // Проблемы почвенной зоологии: материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии / под ред. Б.Е Стригановой. М. : КМК, 2008. С. 174-175.
Curcic N., Durdic S. The actual relevance of ecological corridors in nature conservation // Journal Geogr. Inst. Cvijic. 2016. Vol. 63 (2). PP. 21-34. doi: 10.2298/IJGI1302021C
Шяфигуллина С.М. Влияние послепаводкового гидрорежима Куйбышевского водохранилища на прибрежные сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Экология. 2004. № 1. С. 56-60.
Gerisch M., Schanowski A., Figura W., Gerken B., Dziock F., Henle K. Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of hydrological site conditions in floodplain grasslands // Internat. Rev. Hydrobiol. 2006. Vol. 91. PP. 326-340. doi: 10.1002/iroh.200610888
Sienkiewicz P., Zmihorski M. The effect of disturbance caused by rivers flooding on ground beetles (Coleoptera: Carabidae) // Eur. Journal. Entomol. 2012. № 109 (4). PP. 535-541. doi: 10.14411/eje.2012.067
Южная тайга Прииртышья / под ред. Г.В. Бачурина, Е.Г. Нечаевой. Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1975. 248 с.
Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elisha Mitchell Science Soc. 1931. Vol. 46. PP. 259-266.
Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоологический журнал. 2007. № 86 (10). С. 1196-1220.
Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М. : Наука, 1981. 360 с.
Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Методические рекомендации. Иркутск : Иркутский государственный университет, 1982. 30 с.
Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Количественные методы экологии и гидробиологии: сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова) / отв. ред. Г.С. Розенберг. Тольятти : СамНЦ РАН, 2005. С. 91-129.
Renkonen O. Dei Carabiden- und Staphyliniden- Bestande eines Seeufers in S-W Finnland // Ann. Ent. Fenn. 1944. Bd. 9. (1/2). PP. 10-33.
Ward J.V., Tockner K., Schiemer F. Biodiversity of floodplain river ecosystems: ecotones and connectivity // Regulated Rivers Research&Management. 1999. Vol. 15. PP. 125-139. doi: 10.1002/(SICI)1099-1646(199901/06)15:1/3%3C125::AID-RRR523%3E3.0.C0;2-E
Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М. : КМК, 2005. 234 с.
Полежаева А. Ю. Особенности фауны почвенных жесткокрылых (Coleoptera) в условиях неоднородной структуры рельефа речной поймы // Известия ПГПУ. Серия Естественные науки. 2011. № 25. С. 403-405.
Рыбалов Л.Б., Бастраков А.И. Таксономическая и функциональная структура населения почвенной мезофауны пойменных биоценозов // Проблемы региональной экологии. 2012. № 5. С. 111-116.
Kolesnikova A., Lapteva E., Taskaeva A. The Influence of ecological conditions of alluvial soils genesis on dynamic of the soil invertebrate communities // Soil Zool. Abstr. 11th Nordic Soil Zool. Symp. and PhD course. Akureyri : Agricultural University of Iceland, 2006. PP. 38-42
Matalin A.V. Evolution of biennial life cycles in ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Western Palaearctic // Back to the roots and back to the future. Towards a new synthesis amongst taxonomic, ecological and biogeographical approaches in carabidology. Proc. XIII Eur. Carabidol. Meeting. Eds. L. Penev, T. Erwin, Th. Assman. SofiaMoscow : Pensoft Publ., 2008. PP. 259-284.
 Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  43. DOI:  10.17223/19988591/43/6

Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 43. DOI: 10.17223/19988591/43/6