Биология покоя и прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/2

Биология покоя и прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L.

Звездчатка средняя Stellaria media (L.) Vill. (Caryophyllacerae) часто служит объектом для оценки резистентности сорных растений к применяемым гербицидам. Особенности латентного периода и биологии прорастания видов этого рода в научной литературе не освещены. Исследование посвящено изучению особенностей биологии покоя и прорастания двух видов звездчаток: S. media и S. nemorum L., дико произрастающих в Ленинградской области. Семена собраны в течение нескольких лет: часть из них хранили в лабораторных условиях (20-24°С), часть - в холодильной камере (5-7°С). Всхожесть семян оценивали в чашках Петри ежегодно. Установлено, что ежегодно эти виды в местах естественного произрастания образуют полноценные репродуктивные диаспоры, которые каждый год несколько различаются своим качеством. На качество и ритм прорастания семян оказывает влияние время созревания (лето, конец лета, начало осени). Семена изучаемых видов демонстрируют разные стратегии жизни. У однолетнего S. media - сохранение всхожести в течение многих лет (макробиотик), а у многолетнего S. nemorum в течение 4 лет (микробиотик). Семена однолетнего вида прорастают уже при +5°С в лабораторных условиях в течение года, вне зависимости от сезона. Семена многолетнего вида прорастают только в весенние месяцы, при этом их всхожесть достигает высоких значений (до 95%). У семян S. nemorum отмечена разнокачественность.

Biology of dormancy and germination of Stellaria media (L.) Vill. and Stellaria nemorum L. seeds.pdf Введение На Северо-Западе России род Звездчатка (Stellaria L., Caryophyllaceae) представлен 12 видами [1]. Наиболее известный, широко распространённый сорный вид этого рода - звездчатка средняя (мокрица) S. media (L.) Vill., семена которой засоряют посевы культурных растений. Некоторые виды звездчаток (S. bungeana Fenzl, S. dichotoma L., S. holostea L., S. nemorum L., S. radians L.) популярны в народной медицине ряда европейских и азиатских стран как отхаркивающее [2-4] и успокаивающее [2-4], наружно - как противоревматическое средство [5-6]; траву используют как кормовое [7-8] и пищевое растение [2-8]. В последние годы звездчатка средняя привлекает внимание как источник сапонинов [5-6], стероидов, тритерпеноидов, гликозидов, флавоноидов, антоцинидина, сахаров и полисахаридов, из травы звездчатки разрабатывают препараты для лечения ожирения [9], против вируса гепатита Б [Ю], средства для лечения кожных заболеваний [11]. Известно, что S. media за вегетационный период образует несколько поколений (2-4), новая генерация растений вступает в репродуктивное состояние через 4-5 недель после прорастания. Одна средняя особь продуцирует за вегетационный период от 2 ооо-3 ооо до 15 ооо семян (1о ооо-25 ооо) [12-14]. В почве семена звездчаток могут оставаться жизнеспособными на протяжении 8-25(4о) лет [15-17]. Отмечено, что семена светочувствительны и характеризуются неглубоким физиологическим покоем [18]. Семена S. media используют в качестве модели изучения особенностей покоя и прорастания сорняков [19-2о]. Изучают связи бактериальных сообществ пахотных почв с сорными видами [21]. Выявлено, что однолетние сорняки защищают почву от эрозии и сохраняют питательные вещества в течение зимы, но в это время выступают в качестве хозяина сельскохозяйственных вредителей и патогенов. Оказалось, что S. media может быть источником вирусных заболеваний культивируемых растений [22]. Изучение репродуктивной биологии сорных позволяет улучшить управление и повышение урожайности сельскохозяйственных культур [23]. Изучению некоторых особенностей биологии и устойчивости видов этого рода к некоторым гербицидам посвящён ряд работ [24-25]. Показано, что в разных агроценозах с участием двух видов (S. media и S. pallida (Dum.)) растения формируют семена разного качества [26-27]. А частые обработки гербицидами полей сельскохозяйственных культур приводят к формированию резистентности у S. media к применяемым препаратам. Выявлено ингибирующее действие фенолов звездчатки на зерновки Triticum aestivum [28]. Изучение особенностей биологии и прорастания семян сорных видов способствует разработке агротехнических мероприятий либо для борьбы с ними, либо для отработки технологии культивирования разнообразных возделываемых пищевых культур. Цель работы - сравнительное изучение особенностей биологии покоя и ритмов прорастания Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L. (Caryo-phyllaceae), произрастающих в Ленинградской области. Материалы и методики исследования Для работы использованы семена двух видов звездчатки - однолетней звездчатки средней (мокрицы) S. media (L.) Vill. и многолетней звездчатки дубравной S. nemorum L. (Caryophyllaceae), собранных в местах их естественного произрастания в Ленинградской области, Выборгском районе, в окрестностях посёлка Ольшаники (60°21' с.ш. и 29°44' в.д.) в период с 2014 по 2017 г. На протяжении проведения работ ежегодно собирали семена общей массой от 1-2 до 4-5 г (каждая партия насчитывала порядка 6-10 тыс. семян), часть семян закладывали на хранение в лабораторных условиях (20-24°С), часть - в бумажных пакетах в холодильной камере при 5-7°С, и небольшие их партии регулярно проращивали. Изучение сезонных ритмов прорастания и всхожести проведено стандартным методом в лабораторных условиях: семена из одной партии изучаемых видов размещали партиями по 100 шт. в трёхкратной повторности в стерильных стеклянных чашках Петри на фильтровальной бумаге, которую увлажняли дистиллированной водой по мере подсыхания. Учёт проросших семян вели ежедневно на протяжении 30 дней. Распределение семян S. nemorum по размерам на фракции проводили на почвенных ситах с диаметром ячеек 1 (мелкие) и 2 мм (крупные) [29]. Семена S. media разделить на фракции не удалось. Полученные данные обработаны в программе Excel for Windows и представлены в виде средней арифметической величины и ошибки средней. Результаты исследования и обсуждение Сравнительное изучение биологии покоя и прорастания семян двух видов Stellaria, произрастающих в одном регионе, позволило выявить особенности сорного однолетнего (S. media) и лесного многолетнего (S. nemorum) видов. Семена S. media по форме округлые, почковидные, слегка сжатые. Поверхность красновато-коричневая, иногда - тёмно-коричневая, матовая, слегка бугорчатая. Масса 1 000 шт. составила 0,6±0,03 г (min 0,53-max 0,67), размеры семян варьировали от 0,8 до 1,2 мм в диаметре и толщиной 0,450,65 мм. Семена S. nemorum почковидные. Поверхность оттенков тёмно-коричневого цвета, с бугорками, матовая. Масса 1 000 шт. среднего образца составила 0,67±0,05 г (min 0,48-max 0,77). Фракция крупных семян (с диаметром больше 2 мм) имела массу 1 000 шт. семян 0,76±0,03 г, мелкие (с диаметром больше 1 мм) имели массу 1 000 шт. 0,51±0,02 г. Размеры семян варьировали от 1,2 до 2,2 мм в диаметре и толщиной 0,9-1,5 мм. Данные определения ежемесячной динамики прорастания двух видов Stellaria приведены в табл. 1. Как видно из данных табл. 1, семена S. media прорастают независимо от времени года, число проросших семян в осеннее время не превышает 20%, а с приближением весны всхожесть семян заметно возрастает (до 50-70%). Непродолжительное хранение при низких положительных температурах стимулирует их прорастание, и они трогаются в рост в зимние месяцы. Отмечено, что семена S. nemorum не прорастают не только сразу после сбора, но и в осенне-зимний период. С приближением весенних месяцев зафиксировано начало активного прорастания семян, и пик их всхожести приходится на апрель-май. Хранение семян в холодильнике при низких положительных температурах более 60 дней также стимулирует прорастание семян этого вида. Семена Stellaria nemorum имеют чётко выраженные сезонные колебания в ритмах прорастания [30]. Таблица 1 [Table 1] Динамика всхожести Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. в зависимости от условий хранения семян и времени года [Dynamics of Stellaria media (L.) Vill. and S. nemorum L. germination, depending on seed storage conditions and the time of the year], % Месяцы [Months] Усло- вия Вид [Species] хранения [Storage conditions] VIII IX X XI XII I II III IV V S. media 20- 15,1 10,3 10,1 5,2 5,3 23,5 24,6 45,7 47,6 50,9 24°С* ±6,1 ±5,8 ±4,3 ±4,7 ±4,6 ±5,5 ±8,1 ±3,7 ±3,6 ±2,1 S. media 5- 22,2 40,4 39,3 38,4 50,8 67,2 69,6 69,9 7°С** ±7,3 ±3,4 ±3,3 ±7,3 ±8,2 ±8,2 ±6,7 ±9,2 S. nemo 20-2 0 0 0 0 0 10,2 22,2 35,8 75,5 77,8 rum *** 4°С* ±5,8 ±2,5 ±9,9 ±8,8 ±9,5 S. nemo- 5- 0 0 15,3 20,5 45,6 71,3 85,4 89,7 rum 7°С** ±1,4 ±4,7 ±6,9 ±7,7 ±5,4 ±3,6 S. nemo- rum (круп- 20- 6,3 27,0 65.0 95,7 94,0 99,0 ные, > 2 мм) [large, > 2mm ] 24°С* ±1,2 ±1,3 ±1,1 ±2,1 ±2,3 ±0,9 S. nemo- rum (мелкие, 20- 0 2,7 9,3 18,0 32,6 41,3 > 1 мм) 24°С* ±0,3 ±1,5 ±2,6 ±3,8 ±37 [small, > 1 mm] Примечание. * - хранение семян в условиях лаборатории, ** - хранение семян в сухом виде в холодильнике. «-» означает, что в эти сроки семена на проращивание не ставили. *** - общий образец (без разделения на фракции по размерам). [Note. * Seed storage in the laboratory, ** Seed storage in a dry form in the refrigerator. - means that seeds were not germinated during these periods. *** Common sample (without separation into fractions by size)]. Семена S. nemorum, разобранные по фракциям (крупные, с диаметром больше 2 мм, и мелкие, крупнее 1 мм), имели разную всхожесть, и, как видно из табл. 1, крупные семена имеют высокую всхожесть, а мелкие се-менаи прорастаютв более поздние сроки, иихвсхожесть почтив 2раза ниж е. Одоако свзонныйребам продосиашы семян двух пидое евезэтитоковень ривный (резс.1). ]в збиисбмротивтврамант годаГсезинаХ наазнан I0, как водно оз предотевлонашх грпфичевких данных(пгопбчьтойдиа1вэаммыС, осннью ееыена S.ncmomm ые хфорхстают, веснойзкепикпрорастениясемян этого сида приходится но Шв^-й день. AyS". ьвнсОш сеыенв осехью имеют невысокую енеогикз гфорасташы, на вь-аса 5%. Весно3 же хфороатоние иамян ^'ьв)с^3) айда ие нмеер выраженниио пи-за,оны прорвстеюн на прютязкешшолителенвоо времежраономерно.От-нтоительно билылоечиолв семан )5и6%) гфорвстееи а период D-l^re и 25-°°-ro двоя. С.хмарно зв месяц у е. полго rum оцюрастаез ..(а 96% семян,и ле воемякаку5>. media - всего до 75-77%. День опыта ■ £! media X media IV ■ S. nemorwn X IS nemorum IV [DaysoFEspMmKiii] Рис 1. Динамика прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. в октябре и апреле. По оси ординат - процент всхожести, пооси абсцисс - дни опыта [Fig. 1. Germination dynamics of Stellaria media (L.) Vill. and е. гевогов L. seeds in October and April] Семена S. media, поставленные на проращивание в январе-феврале в чашках Петри в холодильнике при+5°С, прорастали через 10-15 дней. Всхожесть достигала до 20-25%. Семена S. nemorum, в таких же условиях (при +5°С) не прорастали вовсе. Семена этого вида начинают прорастать в марте-апреле через 15-20 дней при температуре от 20°С (в лабораторных условиях). Оценка всхожести семян S. media и S. nemorum, сразу вскоре после сбора (в октябре) и весной (в апреле), собранных в разные годы, приведена в табл. 2. В этой таблице так же отражена всхожесть семян при хранении в лабораторных условиях в течение 4 лет (семена, которые были собраны в 2014 г.). Таблица 2 [Table 2] Всхожесть семян Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. разных лет сбора [Germination of Stellaria media (L.) Vill. and S. nemorum L. seeds in different years of collection], % Год урожая [Crop year] 2014 2015 2016 2017 2018 Месяцы [Months] IX IV IX IV IX IV IX III S. media 2014 18 69 30 58 28 47 17 39 2015 22 63 23 56 21 44 2016 22 64 19 51 2017 15 49 S. nemorum 2014 0 95 2 85 7 74 5 53 2015 0 89 3 76 2 64 2016 0 92 7 81 2017 0 86 Данные, приведённые в табл. 2, наглядно демонстрируют приуроченность всхожести семян к сезонным природным ритмам и подтверждают положение о том, что осенью всхожесть семян у S. media ниже, чем весной. На высоком уровне сохраняется не менее чем за период 4 лет хранения в условиях лаборатории. В разные годы у растений формируются семена разного качества, которое проявляется в разных значениях всхожести. Так, семена невысокого качества собраны в 2017 г., когда лето было холодное и дождливое. Семена S. nemorum, в отличие от таковых S. media, прорастают активно только весной и имеют высокую энергию прорастания на 5-7-й день, свежесобранные семена осенью не прорастают, но после года (до трёх) хранения в лабораторных условиях осенью всё же отмечается низкий процент (до 7%) всхожести. Семена двух изучаемых видов рода Stellaria демонстрируют разные стратегии жизни. У однолетнего S. media - сохранение всхожести в течение многих лет (макробиотик), а у многолетнего S. nemorum в течение 4 лет (микробиотик), следовательно, почвенный банк семян разный [31]. Виды-макробиотики формируют долгосрочный банк семян. У однолетнего и многолетнего видов рода звездчатка ритмы прорастания разные: у однолетнего вида они фиксируются вне сезона, а у многолетнего выражены только в весенний период (в начале вегетации). У семян S. nemorum отмечена разнока-чественность. Выводы 1. В Ленинградской области S. media (L.) Vill. и S. nemorum L. (Caryophyl-laceae) формируют ежегодно полноценные, всхожие семена. 2. Семена S. media имеют относительно невысокий процент всхожести и энергии прорастания, но прорастают они вне зависимости от сезона года, в осенне-зимние месяцы всхожесть колеблется от 17 до 30%, а в весенне-летние - от 39 до 69%. Прорастать начинают уже при +5°С. Динамика прорастания этого вида характеризуется затухающей волнообразной кривой, с ежегодным небольшим пиком в весеннее время. Высокая всхожесть сохраняется более 4 лет. 3. Семена S. nemorum осенью не прорастают. Максимальный процент (до 95%) всхожести семян отмечается только в весеннее время. Семена прорастают при температурах от 20°С. При хранении в лаборатории всхожесть семян этого вида сохраняется на протяжении 4 лет, с каждым годом снижаясь на 10-15%.

Ключевые слова

семена, всхожесть, хранение семян, сезонные ритмы прорастания, seeds, germination, storage of seeds, seasonal rhythms of germination

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Ткаченко Кирилл ГаврииловичБотанический институт им. В.Л. Комарова РАНд-р биол. наук, с.н.с. отдела Ботанический сад Петра Великогоkigatka@rambler.ru
Всего: 1

Ссылки

Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб. : Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
Дикорастущие растения и грибы в медицине и кулинарии / Д.Т. Жоголев, Л.Л. Галин, И.И. Добросердова, А.Е. Коваленко ; под общ. ред. Э.А. Нечаева. М. : Воениздат, 1994. 448 с.
Ткаченко К.Г. Лекарственные растения: атлас-определитель. М. : ЗАО «Фитон+», 2008. 200 с.
Ткаченко К.Г. Лекарственные растения Санкт-Петербурга и Ленинградской области. СПб. : Региональный издательский дом, 2013. 360 с.
Киселёва Т.Л., Смирнова Ю.А. Лекарственные растения в мировой медицинской практике: государственное регулирование номенклатуры и качества. М. : Проф. ассоц. натуротерапевтов, 2009. 295 с.
Киселева Т.Л., Смирнова Ю.А., Блинков И.Л., Дронова М.А., Цветаева Е.В. Краткая энциклопедия современной фитотерапии с основами гомеопатии: справочник практического врача / под ред. Т.Л. Киселевой. М. : Изд-во Проф. ассоц. натуротерапевтов, 2010. 592 с.
Броувер В., Штелин А. Справочник по семеноведению сельскохозяйственных, лесных и декоративных культур с ключом для определения важнейших семян / пер. с нем. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. 694 с.
Batsatsashvili K., Mehdiyeva N., Fayvush G., Kikvidze Z., Khutsishvili M., Maisaia I., Sikharulidze S., Tchelidze D., Aleksanyan A., Alizade V., Paniagua N.Y., Bussmann R.W. Ethnobotany of the Caucasus // European Ethnobotany. Springer, Cham. 2016. 687 p. doi: 10.1007/978-3-319-50009-6_45-1
Chidrawar V.R., Pate K.N., Sheth N.R., Shiromwar S.S., Trivedi P. Antiobesity effect of Stellaria media against drug induced obesity in Swiss albino mice // Ayu. 2011 Oct-Dec; 32(4). РР. 576-584. doi: 10.4103/0974-8520.96137
Ma L., Song J., Shi Y., Wang C., Chen B., Xie D., Jia X. Anti-Hepatitis B Virus Activity of Chickweed (Stellaria media (L.) Vill.) Extracts in HepG2.2.15 Cells // Molecules. 2012. Vol. 17. РР. 8633-8646. doi: 10.3390/molecules17078633
Rogowska M., Lenart M., Srecec S., Ziaja M., Parzonko A., Bazylko A. Chemical composition, antioxidative and enzyme inhibition activities of chickweed herb (Stelaria media (L.) Vill.) ethanolic and aqueous extracts // Industrial Crops and Products. 2017. Vol. 97. РР. 448-454. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2016.12.058
Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. М. ; Л. : Сельхозгиз, 1937. Т. 1. С. 52-55.
Бочанцева В.В., Симачёва Е.В. Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae) // Жизнь растений. М. : Просвещение, 1980. Т. 5, ч. 1. С. 367-371.
Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л. : Наука, 1983. 454 с.
Clapham A.R., Tutin T.G., Moore D.M. Flora of the British Isles. 1990. 3rd Edition. Cambridge : Cambridge University Press, 688 р.
Mabey R. Flora Britannica. London : Sinclair-Stevenson, 1996. 480 р.
Preston C.D., Pearman D.A., Dines T.D. The New Atlas of the British and Irish Flora. Oxford : Oxford University Press, 2002. 922 p.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л. : Наука, 1985. 348 с.
Vleeshouwers L.M., Bouwmeester H.J. A simulation model for seasonal changes in dormancy and germination of weed seeds // Seed Science Research. 2001. Vol. 11. PR 77-92.
Grundy A.C., Peters N.C.B., Rasmunssen I.A., Hartmann K.M., Sattin M., Andersson L., Mead A., Murdoch A.J., Forcella F. Emergence of Chenopodium album and Stellaria media of different origins under different climatic conditions // Weed Research. 2003. № 43. PE 163-176.
Overbeek L.S., Franke A.C., Nijhuis E.H.M., Groeneveld R.M.W., Rocha U.N., Lotz L.A.P. Bacterial communities associated with Chenopodium album and Stellaria media seeds from Arable Soils // Microb. Ecol. 2001. Vol. 62, № 2. PR 257-264. doi: 10.1007/s00248-011-9845-4
Heathcote G.D. Chichweed, Stellaria media - a source of viruses affecting crop plants // Trans. Suffolk Nat. Soc. 2016. Vol. 20. P. 93-96.
Hill E.C., Renner K.A., Sprague C.L. Henbit (Lamium amplexicaule), Common Chickweed (Stellaria media), Shepherd's-Purse (Capsella bursa-pastoris), and Field Pennycress (Thlaspi arvense): Fecundity, Seed Dispersal, Dormancy, and Emergence // Weed Sci. 2014. Vol. 62, is. 1. PP. 97-106. doi.org/10.1614/WS-D-13-00074.1
Van der Vegte F.W. Population differentiation and germination ecology in Stellaria media (L.) Vill. // Oecologia. 1978. Vol. 37, № 2. РР. 231-245
Verkleij, J.A.C., de Boer, A.M. & Lugtenborg, T.F. On the Ecogenetics of Stellaria media (L.) Vill. and Stellaria pallida (Dum.) Pire from Abandoned Arable Field // Oecologia. 1980. Vol. 46. PP. 354-359. https://doi.org/10.1007/BF00346264
Briggs D., Hodkinson H., Block M. Precociously developing individuals in populations of chickweed (Stellaria media (L.) Vill.) from different habitat types, with special reference to the effects of weed control measures // New Phytologist. 1991. Vol. 117, № 1. РЕ 153-164. doi: 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00954.x
Grundy A.C., Phelps K., Reader R.J., Burston S. Modelling the germination of Stellaria media using the concept of hydrothermal time // New Phytologist. 2000. Vol. 148. РР. 433444. doi: 10.1046/j.1469-8137.2000.00778.x
Dakshini I., Dakshini K.M.M. Allelopathic interference of chickweed, Stellaria media with seedling grown of wheat (Triticum aestivum) // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. PR 1317-1321.
Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа : Гилем, 2009. 116 с.
Ткаченко К.Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. 2009. № 11 (66). С. 44-50.
Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.
 Биология покоя и прорастания семян <i>Stellaria media</i> (L.) Vill. и <i>Stellaria nemorum</i> L. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  44. DOI: 10.17223/19988591/44/2

Биология покоя и прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/2