Структура живого напочвенного покрова в сосняках на участках рекультивации Кузбасса | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/3

Структура живого напочвенного покрова в сосняках на участках рекультивации Кузбасса

Изложены материалы исследований влияния сомкнутости крон насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на состояние растительного покрова рекультивированных отвалов вскрышных пород угольной промышленности. Определен зональный характер формирования травянистого яруса. Установлено, что во всех группах насаждений ведущими семействами выступают Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, Poaceae. В рединах по количеству видов доминируют эколого-ценотические группы растений с существенной долей рудерального компонента, в высокосомкнутых преобладают лесные виды. В среднегорной тайге формирование травянистого яруса происходит по лесному типу во всех градациях сомкутости крон. Проективное покрытие имеет высокую корреляцию с плотностью лесного полога - при сомкнутости крон 90% формируются мертвопокровные насаждения. Во всех зонах велико участие мохового покрова, который имеет приуроченность к прикроновым пространствам.

Structure of the living ground cover in pine forests on dumps of Kuzbass.pdf Введение Живой напочвенный покров выполняет важные функции в лесной экосистеме. В естественных климаксовых лесах нижние растительные ярусы существуют в условиях равновесного состояния, при котором за счет стабилизации ценотических связей обеспечивается постоянство видового состава и поддерживается устойчивое структурное разнообразие элементов. Находясь под влиянием вида-эдификатора, живой напочвенный покров обеспечивает стабильность биологического круговорота веществ, в том числе элементов питания, и повышает, таким образом, устойчивость экосистемы в целом [1]. В насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих на участках лесной рекультивации отвалов вскрышных пород, живой напочвенный покров первоначально формируется под влиянием исключительно внешних факторов среды: состава и свойств горных пород отвалов, особенностей техногенного рельефа, типа растительного окружения, зональных климатических условий и ряда других признаков [2]. По мере выхода деревьев из-под влияния травостоя и формирования их фитогенных полей происходит трансформация исходных параметров среды [3-5] и запускаются эндоэкогенетические сукцессии формирования лесных сообществ. Проблеме формирования травянистого покрова в сосновых насаждениях на техногенных породных образованиях посвящены работы известных российских [6, 7] и зарубежных [8] исследователей. Подробно рассмотрены вопросы создания благоприятных условий [9] и приведен ряд рекомендаций для успешного лесовосстановления [10, 11] с учетом современных подходов к проблеме биологического разнообразия экосистем [12]. Однако становление комплекса живого напочвенного покрова посттехногенных лесных экосистем остается одним из наименее изученных вопросов зарастания отвалов [13, 14]. Кроме того, несмотря на унифицированность подходов лесной рекультивации, к настоящему времени в Кузбассе сложились насаждения с достаточно разнообразными показателями густоты, полноты и сомкнутости лесного полога, которые могут различаться на порядок и более [15], что обусловливает высокую мозаичность и разнородность живого напочвенного покрова. В то же время крайне скудными остаются сведения о влиянии исходных параметров древостоев на формирование нижних растительных ярусов сосновых насаждений, произрастающих на техногенных субстратах. В связи с этим возникла необходимость изучения составляющих живого напочвенного покрова с учетом ранжирования насаждений по таксационным характеристикам древостоев. Цель работы - исследование структуры нижних растительных ярусов в сосновых насаждениях II класса возраста, произрастающих на отвалах угольной промышленности. Материалы и методики исследования Исследования выполнены в 2014-2015 гг. на участках лесной рекультивации с преобладанием сосны обыкновенной в 4 эколого-географических районах (ЭГР) Кузбасса: северном лесостепном (далее - СЛ) - разрез Ке-дровский, центральном остепненном (ЦО) - разрез Бачатский, южном лесостепном (ЮЛ) - разрез Бунгурский, среднегорном таежном (СГТ) - разрез Красногорский. Районы исследований подбирали с учетом различий общего увлажнения, которое смещается в сторону ксероморфности в ряду: СГТ -ЮЛ - СЛ - ЦО. Растительное окружение отвалов СЛ района составляют березовые леса и остепненные луга, ЦО - луговые степи и остепненные луга, ЮЛ - остеп-ненные луга и березово-пихтовые леса, СГТ - пихтовые кустарниково-ши-рокотравные леса [16]. Объектами исследования являются одновозрастные (25-28 лет) одно-видовые культуры сосны обыкновенной I категории общего жизненного состояния и I-II классов бонитета. В составе древостоев повсеместно присутствуют единичные взрослые экземпляры Betula pendula Roth., Salix ca-prea L., Sambucus sibirica Nakai и Sorbus sibirica Held. Почвенный покров представлен мозаичной структурой эмбриоземов, находящихся на различных почвенно-генетических стадиях: преобладают эмбриоземы органо-ак-кумулятивные и инициальные, меньшие площади занимают эмбриоземы дерновые [17]. На участках насаждений без нанесения почвоулучшителей техногенный субстрат состоит из смеси песчаников и алевролитов с различной степенью дезинтеграции, периодически с присутствием аргиллитов, суглинков, частиц угля, конгломератов. В древостоях каждого из объектов заложены постоянные пробные площади, ранжированные по вариантам сомкнутости крон: 30, 50, 70 и 90% (табл. 1). Размер пробных площадей - 25^25 м. Для учета надземной фито-массы на каждой пробной площади проведены укосы с пяти учетных площадок размером 1*1 м, расположенных методом конверта. Таблица 1 [Table 1] Таксационная характеристика древостоев в вариантах опыта [Taxation characteristics of forest stands in experimental variants] (M±m) Сумма Сомкну Густота, Средняя Средний площадей се тость крон шт./га высота, м диаметр, см чений, м2/га Полнота [Crown closure], [Density, [Average [Average [Sum of the ar [Normality] % ind./hectare] height, m] diameter, cm] eas of sections, sq.m/hectare] Северный лесостепной район [Northern forest-steppe area] 30 328 8,0±0,3 15,6±0,41 9,78 0,42 50 675 9,5±0,1 14,2±0,48 8,61 0,37 70 938 9,7±0,1 13,4±0,72 13,25 0,57 90 2 345 9,1±0,2 11,1±0,61 25,08 1,09 Центральный остепненный район [Central steppe area] 30 791 9,0±0,3 17,1±1,15 20,0 0,8 50 887 8,4±0,2 15,9±0,81 14,1 0,6 70 2128 10,4±0,1 14,2±1,35 29,1 1,2 90 5 132 9,5±0,5 12,5±1,43 56,5 2,45 Южный лесостепной район [Southern forest-steppe area] 30 192 9,8±0,3 22,1±1,10 7,5 0,33 50 748 10,1±0,4 22,3±1,80 7,3 0,32 70 1 226 11,0±0,3 20,4±1,28 11,2 0,49 90 2 981 12,4±0,4 14,1±0,39 22,1 0,95 Среднегорный таежный район [Mid-mountain taiga area] 30 337 10,9±0,2 19,3±0,77 9,2 0,39 50 753 9,8±0,1 16,1±0,88 17,8 0,77 70 1 735 11,1±0,3 13,8±0,59 26,3 1,14 90 2 793 11,0±0,2 10,6±0,31 26,7 1,16 В каждом опытном варианте сделаны геоботанические описания в пятикратной повторности по стандартным методикам [18]. Названия видов сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [19], мохообразных - по сводке «Список мхов Восточной Европы и Северной Азии» [20]. Камеральная обработка данных производилась на базе Кузбасского ботанического сада (KUZ) (ФИЦ УУХ СО РАН). Виды распределялись по экологической [21] и эколого-ценотической [22] принадлежности - обе шкалы апробированы при оценке развития напочвенного покрова под влиянием лесной растительности как в естественных местообитаниях [23], так и на отвалах [24]. Слияние видовых списков вариантов опыта в сводную таблицу производилось при помощи ПО IBIS [25]. Используя ПО PAST полученную таблицу кластеризировали по методу невзвешенного парного среднего (UPGMA), в качестве меры сходства использовался индекс Dice [26]. Обработка морфо-метрических данных проведена с использованием программ MS Excel® и The Untitled Scenes 1.0, данные представлены в виде средней арифметической со стандартной ошибкой средней. Результаты исследования и обсуждение В ходе исследований в сосновых насаждениях обнаружено 95 видов высших сосудистых растений, относящихся к 77 родам и 28 семействам, в том числе 89 видов покрытосеменных, 4 вида голосеменных, 2 вида сосудистых споровых (табл. 2). По абсолютному числу видов, произрастающих в сосновых насаждениях на отвалах, лидируют варианты СГТ - 58 видов, превышая СЛ, ЦО и ЮЛ по данному показателю в 1,5-1,6 раза, - здесь обнаружено 36, 35 и 38 видов соответственно. Таблица 2 [Table 2] Таксономическая структура растительного покрова сосновых насаждений [Taxonomic structure of the vegetation cover of pine plantations] Параметры сравнения [Сomparison parameters] Северный лесостепной район [Northern forest-steppe area] Центральный остепнен-ный район [Central steppe area] Южный лесостепной район [Southern forest-steppe area] Среднегорный таежный район [Mid-mountain taiga area] Сомкнутость крон, % [Crown closure, %] 30 50 70 90 30 50 70 90 30 50 70 90 30 50 70 90 Видов, абс. чис ло [Species, abs. 23 21 18 19 24 29 24 14 23 16 17 16 31 26 31 29 number] (95) Родов, абс. чис ло [Genera, abs. 18 20 16 17 23 27 23 12 20 16 15 16 29 23 28 26 number] (77) Семейств, абс. число [Families, 7 10 9 8 9 10 8 9 11 10 9 12 12 13 13 11 abs. number] (28) Окончание табл. 2 [Table 2 (end)] Параметры сравнения [Comparison parameters] Северный лесостепной район [Northern forest-steppe area] Центральный остепнен-ный район [Central steppe area] Южный лесостепной район [Southern forest-steppe area] Среднегорный таежный район [Mid-mountain taiga area] Asteraceae, число видов [Number of species] (23) 8 6 5 3 8 7 8 1 7 5 4 1 9 5 7 9 Fabaceae (10) 6 2 3 5 3 5 4 3 2 1 1 1 4 3 3 5 Rosaceae (9) 2 3 1 2 3 2 3 1 2 1 3 3 3 2 6 4 Poaceae(8) 4 4 3 4 4 4 4 2 3 3 3 3 4 2 4 2 Caryophyllaceae (4) - 1 1 - 1 1 1 - - - 1 - 1 - - - Lamiaceae (4) - 1 1 1 2 1 1 - Pinaceae (4) 1 1 1 1 - 1 - 1 2 1 2 1 1 2 1 3 Apiaceae (3) 1 1 1 - 2 2 2 2 1 - - 1 2 - - - Boraginaceae (3) - - - - - 1 - - 1 1 - 1 - - - - Plantaginaceae (3) 1 1 1 - 1 Прочие семейства [Other families] (24) 1 2 2 4 2 5 2 3 4 4 3 4 5 8 9 6 По градациям сомкнутости крон в лесостепных ЭГР (СЛ, ЦО, ЮЛ) число видов варьирует от 13 до 29, наблюдается тенденция снижения числа видов в средне- и высокосомкнутых насаждениях. Это связано, очевидно, с несоответствием экологических условий высокой сомкнутости для поселения видов зональных растительных сообществ. В СГТ подобное снижение общего числа видов не отмечается и под покровом высокосомкнутых насаждений оно остается на прежнем уровне - 29-31. Таксономический спектр свидетельствует, что фитоценозы сосновых насаждений находятся в динамическом состоянии, о чем говорит резкое превалирование Asteraceae - почти 25% видового состава, повышение ранга Fabaceae при снижении Poaceae со 2-го на 4-е место по сравнению с естественными лугово-лесными сообществами. Преобладание Fabaceae может служить признаком смещения водного режима в сторону мезофитизации [27]. В свою очередь, выпадение из ведущей десятки семейств Brassicaceae и Onagraceae является диагностическим признаком перехода к третьей стадии сукцессии в условиях техногенного ландшафта и характеризует формирующиеся фитоценозы как сложные растительные группировки на средне-и позднесукцессионном этапе. Различия во флористическом составе насаждений отражают зональные особенности: на дендрограмме сходства четко выделяются 4 блока описаний, соответствующие разным ЭГР (рис. 1). Максимальная мера сходства отмечена между ЦО и ЮЛ - на уровне 0,43; средний уровень также характерен для СЛ и СГТ - 0,37, несмотря на географическую разобщенность двух последних. Минимальная мера сходства - 0,32 - отмечена между блоком «ЦО+ЮЛ» (для которого характерны остепнение и ксероморфизация естественных местообитаний) и блоком «СЛ+СГТ» (который представляет собой зоны вторичной лесостепи и черневой тайги, формирующиеся в условиях достаточного и избыточного увлажнения). Рис. 1. Дендрограмма флористического сходства (метод UPGMA, мера сходства Дайса). Варианты сомкнутости крон от 30 до 90%; эколого-географические районы: А - северный лесостепной, В - центральный остепненный, С - южный лесостепной, D - среднегорный таежный [Fig. 1. Dendrogram of floristic similarity (UPGMA, Dice similarity measure). Variants of the crown closure from 30 to 90%; ecological and geographical areas: A - Northern forest-steppe, B - Central steppe, C - Southern forest-steppe, D - Mid-mountain taiga] В пределах каждого ЭГР между насаждениями с различной сомкнутостью крон мера сходства варьирует в достаточно широких пределах, от 0,43 до 0,74, при этом какой-либо корреляции между изменением сомкнутости и изменением меры сходства не обнаруживается. В целом низкая мера сходства между вариантами свидетельствует о преобладании фактора случайности при поселении травянистых видов, динамическом состоянии фито-ценозов сосновых насаждений, начальном этапе их эволюции, на котором видовая структура сообществ зависит в большей степени от растительного окружения отвалов [28], чем от эндоэкогенетических сукцессий, протекающих под влиянием вида-эдификатора. Важнейшим показателем экологических условий лесных насаждений является экологическая структура флоры. Экологический спектр видов травянистого яруса сосновых насаждений представлен группами мезо-, мезо-ксеро- и ксерофитов (рис. 2). Рис. 2. Спектр экологических групп видов травянистого яруса по районам: А - северный лесостепной, В - центральный остепненный, С - южный лесостепной, D - среднегорный таежный [Fig. 2. Range of ecological groups of grass species for areas: A - Northern forest-steppe, B - Central steppe, C - Southern forest-steppe, D - Mid-mountain taiga] Доля мезофитов в СГТ составляет подавляющее большинство - 61,373,6%, мало зависит от величины сомкнутости крон. В СЛ под покровом малосомкнутых древостоев доля мезофитов несколько ниже - 56,5%, но по мере увеличения сомкнутости крон ее значение возрастает до 66,6-76,4% (что сравнимо с уровнем СГТ). Второе место в этих двух ЭГР по количеству видов занимает группа мезоксерофитов, составляющая в различных вариантах 30,7-35,5% (СГТ) и 31,5-39,1% (СЛ). В ЦО и ЮЛ доля мезоксерофитов возрастает до 35,7-41,6 и 52,6-8,7% соответственно. Максимальное количество ксерофитов по всем вариантам сомкнутости крон отмечается в ЦО -14,2-37,5%; в остальных районах их доля составляет 0-12,5%. Таким образом, спектры экологических групп травянистого покрова изменяются в соответствии с зонально-климатическими особенностями исследованных участков - доля ксерофитных групп (ксеро-, мезоксерофитов) возрастает по мере снижения общего увлажнения ЭГР и соответственно ксе-роморфизации растительного окружения отвалов. Динамика видового участия ксеро- и мезоксерофитов по градациям сомкнутости крон прослеживается слабо и только в наименее увлажненных ЦО и ЮЛ. В свою очередь, повсеместное господство мезофитов под покровом насаждений свидетельствует о выравнивании условий увлажнения местообитаний по сравнению с исходным состоянием отвалов. На графиках с накоплением приведены суммарные данные по количеству видов растений каждой из пяти выделенных в насаждениях эколого-цено-тических групп (рис. 3). Эколого-ценотические группы, составляющие основной фон растительных группировок окружающих отвалы ландшафтов, преобладают и на участках рекультивации. Рис. 3. Эколого-ценотические группы в составе травянистого яруса по районам: А - северный лесостепной; В - центральный остепненный, С - южный лесостепной; D - среднегорный таежный [Fig. 3. Proportions of ecological and cenotic groups in the grass layer for areas: Northern forest-steppe; B - Central steppe; C - Southern forest-steppe; D - Mid-mountain taiga] A - В насаждениях СЛ первое место по количеству занимают луговые виды, составляющие в различных условиях сомкнутости крон 47,0-60,1%. На втором месте представлены рудеральные виды - 19-31,6%, лесные виды занимают третью позицию - 4,3-31,6%, затем следуют лугово-степные -4,3-11,7%. В ЦО преобладающей во всех вариантах сомкнутости крон является группа рудеральных видов - 35,7-44,8%. Лугово-степные, луговые и лесные виды составляют соответственно 13,7-33,3; 14,2-20,8 и 12,5-21,4%. В насаждениях на отвалах ЮЛ отмечается аналогичная тенденция: первое место в составе травянистого яруса вне зависимости от сомкнутости крон занимают рудеральные виды - 37,5-47,0%. При 30%-ной сомкнутости крон второе место занимают луговые виды - 26,0%, далее следуют лугово-степные и лесные -17,4 и 13,0%. При сомкнутости крон 50% и выше доля луговых видов снижается. При 70%-ной сомкнутости крон на второй план выходят лесные виды - до 23,5%, появляются таежные виды - 5,8%. В насаждениях, расположенных в районе СГТ, на первые позиции при сомкнутости 30 и 50% выходят луговые виды - 41,9 и 30,7%, при сомкнутости 70 и 90% - лесные - 41,9 и 41,4% соответственно. Рудеральные виды занимают третью позицию - 6,4-25,8%. Во всех вариантах присутствует группа таежных видов - 7,6-13,7%. Анализ эколого-ценотической структуры свидетельствует, что в каждом ЭГР преимущественную роль в формировании растительного покрова сосновых насаждений играет ландшафтное окружение отвалов, а сомкнутость крон имеет второстепенное значение. Высокая доля рудерального компонента, особенно в ЮЛ и ЦО, связана со значительной антропогенной трансформацией растительных сообществ в этих районах. Низкая доля рудеральных видов в СГТ, в свою очередь, объясняется относительно малой нарушенностью фи-тоценозов черневой тайги, окружающей отвалы. Постоянному внедрению рудеральных видов под покров лесных насаждений способствует соседство с разновозрастными участками отвалов, пребывающими (иногда длительное время) на сингенетической стадии простых растительных группировок, сформированных рудеральными раннесукцессионными видами [2]. Таким образом, в сосновых насаждениях качественные изменения эколо-го-ценотической структуры травянистого яруса отмечены при переходе от 30%-ной сомкнутости к 50%-ной: при сомкнутости 30% преобладает группа луговых, лугово-степных или рудеральных видов, при 50% - лесные виды становятся преобладающей группой. Отмечено, что при увеличении сомкнутости крон общее проективное покрытие (ОПП) травянистого яруса снижается в 5-7 раз с незначительными вариациями по ЭГР: при 30%-ной сомкнутости ОПП травостоя 70-87%, 50%-ной - 30-61%, 70%-ной - 19-44%, 90%-ной - 8,5-14,5%. В сложении ОПП доли эколого-ценотических групп различаются как по ЭГР, так и по градациям сомкнутости крон (рис. 4). л 50 I 30 " 1,5 1 3JI7 ■ 4.5 4,5 1 6 |10-5 2,5 11.7 2 5 б II 27.5 42.5 0 20 40 60 80 100 Проективное покрытие [Projective cover], % 2.1 ,0.5 ^^Я И4.5 и 0 20 40 60 80 100 Проективное покрытие [Projective cover], % D ^ 90 " 1.2 4,1 0,5 " 1.2 0.5 | 8,5 | 22.5 || 1.5 " 0,6 19,6 26,1 ЩЛ 21 2 19.1 12,5 7 47.8 0,5 1,4 2,3 И 8.4 5.7 14.9 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 Проективное покрытие [Projective cover], % Проективное покрытие [Projective cover], % Таежные ^т Лесные I I Луговые I I Лугово-степные Рудеральные ^Ж TForest species! ^Я [Meadow species] I-1 [Taiga species] [Forest species] I_I [Meadow species] I_I [Meadow-steppe species] ^H [Ruderal species] Рис. 4. Доли эколого-ценотических групп в сложении общего проективного покрытия по районам: А - северный лесостепной; В - центральный остепненный; С - южный лесостепной; D - среднегорный таежный [Fig. 4. Proportions of ecological and cenotic groups in the composition of the total projective cover for areas: A - Northern forest-steppe; B - Central steppe; C - Southern forest-steppe; D - Mid-mountain taiga] В районе СЛ при 30%-ной сомкнутости максимальное проективное покрытие имеют луговые растения - 43,3%, из них доминантами выступают позд-несукцессионные виды Achillea millefolium L. (11%), Inula salicina L. (10%) и Dactylis glomerata L. (9%) - представители зональных луговых сообществ. На втором месте следуют рудеральные виды - 22,1%, в их числе максимальное проективное покрытие имеет Amoria hybrida (L.) C. Presl (11%). Единичными экземплярами представлены высокорослые виды - Artemisia sieversiana Willd., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Cirsium setosum (Willd.) Bes., Melilotus albus Me-dicus и виды нижнего подъяруса - Taraxacum officinale F.H. Wigg. и Tussilago farfara L., в совокупности составляющие не более 2% проективного покрытия. Третье место занимают лесные виды - основная доля проективного покрытия этой группы представлена мелким подростом Pinus sylvestris (8%). При увеличении сомкнутости крон пропорции всех эколого-ценотиче-ских групп в СЛ сохраняются. При 50%-ной сомкнутости преобладают руде-рал Melandrium album (Mill.) Gars (10%), луговые видыMedicago lupulina L. (5%) и Dactylis glomerata (4%), затем следуют Amoria hybrida (4%) и подрост Pinus sylvestris (2,5%). При сомкнутости крон 70% на первое место выходит Medicago lupulina (6%), Amoria hybrida занимает вторую позицию (2%), возрастает значение лугового злака Agrostis gigantea Roth (2%), а доля Dactylis glomerata существенно снижается (1,5%). В травянистом ярусе обнаружен редкий гало-фитный вид Gypsophila perfoliata L. (1%), присутствие которого отмечено только на одном участке в межкроновых пространствах среднесомкнутых насаждений (местонахождение - 55°32'38''N, 86°04'05''E). Также отмечены всходы и самосев инвазионного вида Acer negundo L. (1,5%), как и в других градациях сомкнутости, но более обильно. До стадии подроста экземпляры Acer negundo, очевидно, не доживают, как и в других местообитаниях отвалов, а взрослые особи вообще не встречаются. При 90%-ной сомкнутости травянистый ярус не формируется, присутствуют вышеописанные виды с покрытием до 1% или единичными экземплярами. В районе ЦО основу проективного покрытия малосомкнутых насаждений формируют рудеральные виды - 34,5%, из которых чаще всего доминан-том выступаетMelilotus officinalis (L.) Pall. (30%) - типичный представитель техногенной флоры Кузбасса, поселяющийся на пионерной стадии развития фитоценозов и сохраняющийся в сложных растительных группировках на отвалах в течение десятков лет [28]. Высокое проективное покрытие составляют лугово-степные виды - 32,5%, среди которых ведущую роль играют Calamagrostis epigeios L. (20%), распространяющийся исключительно в пределах широких окон в пологе древостоев, и Poa angustifolia L. (10%), который, напротив, растет преимущественно в подкроновых пространствах при достаточной освещенности. Из видов степного разнотравья с долей проективного покрытия до 1% присутствуют Artemisia glauca Pall. ex Wil, Fragaria viridis Weston, Plantago urvillei Opiz, Centaurea scabiosa L. - характерные виды сложных растительных группировок отвалов. Значительная доля проективного покрытия лесных видов - 16,5% - обусловлена высокой встречаемостью мелкого и среднего подроста Pinus sylvestris (15%), остальные виды этой группы - Crepis lyrata (L.) Froel., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., самосев Padus avium Mill. - присутствуют спорадически. В насаждениях с 50%-ной сомкнутостью крон ОПП травянистого яруса снижается на треть - 61% за счет уменьшения доли проективного покрытия рудеральных видов до 12,9%, в их составе Convolvulus arvensis L. (5%), Melilotus officinalis (2,7%) и Tussilago farfara (1%). Доля лугово-степных видов в составе травостоя не снижается - 32,1%, так как за счет увеличения площади подкроновых пространств при несущественном снижении их освещенности возрастает проективное покрытие Poa angustifolia (23,3%). В составе доминантов сохраняют позиции Calamagrostis epigeios (8,3%) и мелкий подрост Pinus sylvestris (10%). Среди луговых видов выделяются Vicia sepium L. (2%) и V. cracca L. (1%). При сомкнутости крон 70% в ЦО общее проективное покрытие составляет 44,5%. В составе доминантов вновь возрастает проективное покрытие Melilotus officinalis (15%), произрастание которого приурочено к прикроно-вым пространствам с высокой увлажненностью, что также связано с приспособительной реакцией этого вида к воздействию фитогенных полей взрослых особей Pinus sylvestris [29]. Среди лугово-степных видов сохраняется роль Poa angustifolia (10%) в подкроновых пространствах и Calamagrostis epigeios (2%) в прикроновых. Проективное покрытие мелкого подроста Pinus sylvestris составляет 3%. Насаждения с 90%-ной сомкнутостью крон мертвопокровные, проективное покрытие 1-2% формируют только Poa angustifolia и мелкий подрост и самосев Pinus sylvestris, остальные виды представлены единично в том же составе, что и в насаждениях с меньшей сомкнутостью крон. В районе ЮЛ при сохранении высокого проективного покрытия лу-гово-степных и рудеральных видов отмечено существенное увеличение проективного покрытия лесного компонента. При сомкнутости крон 30% проективное покрытие лугово-степных видов составляет 40,3%, в их составе преобладают Calamagrostis epigeios (34%) и Phlomoides tuberosa (L.) Moench (6%). Основу проективного покрытия рудеральных видов также составляют Melilotus officinalis (14,5%), Artemisia sieversiana Willd. (1%), остальные виды этой группы - Cirsium setosum, Linaria vulgaris L., Crepis tectorum L., адвентивный вид Solanum kitagawae Schonb.-Tem. и др. - присутствуют единично и в совокупности закрывают 1,5%. Проективное покрытие лесных видов составляет 22,5%, из них ведущая роль принадлежит Myosotis imitata Serg. (7,7%), самосеву Betula pendula (7,5), которые расселяются на открытых участках, мелкому и среднему подросту Pinus sylvestris (6%), локализованному главным образом в подкроновых зонах. Участие луговых видов в проективном покрытии составляет 7%, из них преобладают Achillea millefolium (5%) и Artemisia vulgaris L. (1%), единичные экземпляры - Dactylis glomerata, Geranium pratense и Verbascum thapsus L. В насаждениях с 50%-ной сомкнутостью крон ОПП снижается в 3 раза и составляет 30,5%. Почти половину его составляют рудеральные виды, из которых резко преобладает Anthemis subtinctoria Dobrocz. (13,5%), произрастающая в межкроновых пространствах, остальные виды присутствуют в прежнем составе, доля каждого составляет не более 1%. Второе место по проективному покрытию занимают лесные виды - 9%, среди которых существенно возрастает участие Fragaria vesca L. (5%), являющейся безусловным доминантом в подкроновых пространствах; доли Pinus sylvestris (3%) и Betula pendula (1%) уменьшаются за счет резкого снижения габитуса и жизненного состояния экземпляров. Проективное покрытие Calamagrostis epigeios снижается до 4,5% - как и в районе ЦО, он присутствует только в межкроновых пространствах. При сомкнутости крон 70% соотношение эколого-ценотических групп в сложении травостоя сохраняется. В подкроновых пространствах доминантами напочвенного покрова становятся Fragaria vesca (5%), проективное покрытие которой не снижается, и Poa angustifolia (3%), участие которого по сравнению с градациями меньшей сомкнутости возрастает. Существенное увеличение участия отмечено у Geranium pratense L. (4%), которая совместно с Melilotus officinalis (3%) формирует проективное покрытие прикроно-вых зон. Самосев и подрост Pinus sylvestris покрывает 1% общей площади, остальные виды представлены единичными экземплярами. Кроме того, в подкроновых пространствах встречаются представители таежной эколого-ценотической группы - Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в виде подроста высотой до 50 см. В насаждениях с сомкнутостью крон 90% наибольшее участие в травостое принимают Melilotus officinalis (2,5%) и Convolvulus arvensis (2%); с проективным покрытием до 1% представлены Dactylis glomerata, Geranium pretense, Fragaria vesca, единично присутствует Abies sibirica. Подрост, самосев и всходы Pinus sylvestris представлены единично. На одном из исследуемых участков впервые для отвалов Кузбасса обнаружено несколько экземпляров Neottiantha cuculata (L.) Schltr. - вид занесен в Красные книги Российской Федерации и Кемеровской области (местонахождение -53°39'37''N, 86°55'34''E). В СГТ районе в насаждениях с сомкнутостью крон 30% основу проективного покрытия травостоя составляют растения рудеральной группы - 47,5%: Melilotus officinalis (30%), Sonchus arvensis L. (5%), Taraxacum officinale (5%), Dracocephalum nutans L. (2%), Cirsium vulgare (1%), Pastinaca sylvestris Mill. (1%), остальные - менее 1% или представлены единично. Второе место занимают луговые виды - 12,5%: Hieracium umbellatum L. (5%), Achillea millefolium (2%), Lathyrus pratensis L. (1%). Третья группа - лесные виды -10%, из них преобладает Fragaria vesca (5%), в межкроновых пространствах присутствуют Rubus idaeus L. (2%) и возобновление Populus tremula L. (2%), остальные - единично. Группа лугово-степных видов представлена в под-кроновых зонах, преобладает Poa angustifolia (7%). Таежные виды не отмечены. Средний подрост Pinus sylvestris присутствует единично. В средне- и высокосомкнутых насаждениях по проективному покрытию преобладают лесные виды, затем следуют луговые и рудеральные. При 50%-ной сомкнутости крон лесные виды занимают 17,2%, из них преобладают Prunella vulgaris L. (10%), Fragaria vesca (2%), всходы и самосев Betula pendula и В. pubescens Ehrh. (в совокупности - 2%) и Sorbus sibirica (2%). В подкро-новом пространстве обнаружено несколько экземпляров Platanthera bifolia (L.) Rich и Athyrium filix-femina (L.) Roth ex Mert. Проективное покрытие луговых видов составляет 14%, из них преобладают Dactylis glomerata (4%), Hieraceum umbellatum L. (2%), Trifolium pratense L. (2%), в подкроновых пространствах произрастает Agrostis gigantea (4%). Группу рудеральных видов - 8% - составляют: Amoria hybrida (2%), Cirsium setosum (2%), Melilotus albus (2%), Tussilago farfara (2%), остальные - единично. Из лугово-степных видов отмечены Plantago media L. (2%), Tanacetum vulgare L. (1%) и Galium verum (1%). Таежные виды представлены экземплярами Abies sibirica и Picea obovata (со встречаемостью 5-10%) и единичными куртинами мелкого подроста Pinus sibirica Du Tour зоохорного происхождения. При 70%-ной сомкнутости крон лесные виды составляют 7%, из них по 1% имеют Prunella vulgaris, Rubus idaeus, самосев и мелкий подрост Betula pubescens и Salix caprea в угнетенном состоянии, единичными экземплярами представлены виды, встречающиеся на участках предыдущей градации. Из луговых преобладает Agrostis gigantea (2%), из рудеральных -Amoria hybrida (1%). Отмечен краснокнижный вид Orthilia obtusata (Turcz) H. Hara - единственный из всех обнаруженных нами травянистых таежных видов - в виде микрогруппировки, состоящей из 8-10 экземпляров (местонахождение - 53°40'06''N, 88°03'33''E). Единично присутствуют лесные виды Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Carex macroura Meinsh., Cerastium ho-losteoides Fries. В насаждениях с сомкнутостью крон 90% максимальное обилие (по 1% каждый) выражено у Amoria hybrida, Agrostis gigantea и Epilobiumpalustre L., произрастание которых приурочено к окнам в лесном пологе. В подкроно-вом пространстве отмечено присутствие Gnaphalium sylvaticum L. (0,5%), Athyriumfilix-femina (единично), самосева и мелкого подроста Sorbus sibirica (1%) в виде куртин по 3-14 экземпляров, Abies sibirica и Pinus sibirica (единично). Всходы и самосев Pinus sylvestris также представлены единично, подрост отсутствует. Таким образом, соотношение проективных покрытий эколого-цено-тических групп и отдельных видов в целом свидетельствует о зональной направленности формирования травянистого яруса, которую определяет растительное окружение отвалов: в СЛ пребладают луговые виды, в ЦО -лугово-степные, в ЮЛ - лугово-степные и лесные, в СГТ - лесные. В то же время в разреженных насаждениях ведущая роль принадлежит интра-зональному компоненту - рудеральной растительности. Максимальное распространение среди видов этой группы принадлежит Melilotus officinalis, который поселяется еще на стадии пионерных растительных группировок. Этот вид обладает выраженной приспособительной реакцией по отношению к фитогенному полю сосны обыкновенной [29], вследствие которой он занимает экологическую нишу прикроновых зон насаждений, где большинство других видов представлено единичными экземплярами, и способен в течение длительного времени сохраняться в составе травостоя на протяжении нескольких стадий растительных сукцессий. Другие виды-рудералы с широкой экологической амплитудой, способные долго удерживать свои позиции в ходе восстановительных сукцессий: Artemisia sieversiana, Cirsium setosum, Lactuca serriola, Sonchus arvensis, Tussilago farfara и др. - в структуре напочвенного покрова сосновых насаждений принимают второстепенное участие, происходит их замещение видами зональных сообществ. Высокое проективное покрытие Calamagrostis epigeios в разреженных насаждениях ЮЛ и ЦО следует рассматривать как начальный этап развития фитоценозов. Хотя этот вид и относится к лугово-степной эколого-ценоти-ческой группе, доминирование представителей рода Calamagrostis в лесных сообществх является характерным признаком инициальной стадии восстановительных сукцессий [30]. В то же время в насаждениях с сомкнутостью крон 50% и более Calamagrostis epigeios не выдерживает воздействия фи-тогенных полей сосны, что также свидетельствует о переориентировании направления развития сообществ средне- и высокосомкнутых насаждений с лугового или лугово-степного на лесное. Некоторые лугово-степные виды, в частности, виды рода Poa L., положительно реагируют на присутствие фитогенных полей сосны в условиях малой и средней сомкнутости и формируют высокое проективное покрытие в подкроновых пространствах, что позволяет говорить о длительном сосуществовании степной и лесной растительности и формировании в степных экотопах сообществ сосны обыкновенной со степным травостоем в травянистом ярусе, что характерно, например, для ленточных боров степной зоны [31]. Как известно, в естественных сосновых лесах смыкание древесного полога приводит к существенным перестройкам в количественном соотношении растений, тогда как видовое разнообразие и состав доминантов сохраняются [32]. В сосновых насаждениях на отвалах преобладание проективных покрытий лесных видов отмечено только в СГТ, что в целом соответствует зональной направленности эндоэкогенетических сукцессий. Наличие выраженного проективного покрытия самосева и подроста древесных видов в СГТ также свидетельствует о лесной направленности формирования ценозов. В лесостепных ЭГР, однако, рост числа травянистых лесных видов, выраженный во всех ЭГР при сомкнутости крон 50% и выше, свидетельствует о том, что в будущем доля участия лесных видов в сложении напочвенного покрова средне- и высокосомкнутых насаждений может существенно вырасти и привести к формированию лесных экосистем в этих районах. Важнейшей количественной характеристикой живого напочвенного покрова, аккумулирующей влияние вида-эдификатора, является величина живой надземной фитомассы. Эта величина в целом повторяет динамику общего проективного покрытия - по градациям сомкнутости крон различия величины надземной фитомассы отмечаются в существенно большей степени, чем по ЭГР (табл. 3). Так, при 30%-ной сомкнутости живая надземная фитомасса варьирует в пределах 284-471 г/м2, при 50%-ной - 69-148 г/м2, при 70%-ной - 24-73 г/м2, при 90%-ной - менее 10 г/м2 или отсутствует. В наименее увлажненном ЦО величина надземной фитомассы во всех градациях сомкнутости существенно выше, чем в других ЭГР, вследствие преобладания в ее структуре высокопродуктивного Calamagrostis epigeios, а возможно и вследствие улучшения и водного режима под покровом сосняков. Таблица 3 [Table 3] Величина живой надземной фитомассы в воздушно-сухом состоянии, г/м2 [The quantity of the living above-ground phytomass in the air-dry state, g/m2] (M±m) Сомкнутость крон, % [Crown closure, %] Северный лесостепной район [Northern forest-steppe area] Центральный остепнен-ный район [Central steppe area] Южный лесостепной район [Southern forest-steppe area] Среднегорный таежный район [Mid-mountain taiga area] 0 276,4±64,3 473,9±40,5 213,8±51,1 345,7±53,8 30 380,2±98,2 471,8±96,0 284,7±22,2 443,7±49,5 50 125,4±13,9 145,4±17,2 69,9±39,3 148,2±15,1 70 73,3±19,4 70,5±11,0 24,4±13,7 31,7±13,9 90 < 10-0 < 10-0 < 10-0 < 10-0 Существенную роль в сложении живого напочвенного покрова насаждений играют сообщества мхов. Всего под покровом насаждений обнаружено 7 видов, из них Ceratodon purpureus Brid., Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp. и Bryum argenteum Hedw. в том или ином соотношении встречаются в СЛ, ЦО и ЮЛ. Politrichum juniperinum Hedw., Brachuthecium salebro-sum (F. Weber & D. Mohr) Bruchetal., Ceratodon purpureus, Eurhynchium hi-ans (Hedw.) San de Lac., Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra представлены в СГТ. Ceratodon purpureus - наиболее распространенный вид-космополит, встречающийся во всех ЭГР, при сомкнутости крон 30-50% формирует мозаичное проективное покрытие величиной 20-50%, которое увеличивается пропорционально общему увлажнению ЭГР, при сомкнутости крон 70-90% в СЛ, ЦО и ЮЛ образует сплошной моховой ярус в наиболее увлажненных межкроновых пространствах. В подкроновых пространствах покров Ceratodon purpureus сменяется подстилкой, состоящей преимущественно из опада хвои. Brachythecium velutinum чаще встречается в СЛ и почти исключительно поселяется на камнях в приствольных зонах в виде латок размером 10-30 см. В межкроновых пространствах средне- и высокосомкнутых насаждений в СГТ моховой покров мозаичен по видовому составу, его основу составляют Bryum argenteum, Politrichum juniperinum и Brachuthecium salebrosum. Ceratodon purpureus встречается реже, чем в лесостепных ЭГР, в виде вкраплений, а при высокой сомкнутости, благодаря повышенному дождевому стоку, обильно покрывает нижнюю часть стволов деревьев до высоты 0,5 м. Eurinchium hians присутствует фрагментарно на обломках невыветрелых песчаников выше уровня почвы. Niphotrichum canescens спорадически присутствует в виде пятен в межкроновых пространствах малосомкнутых насаждений, на поверхностях, лишенных сплошного травянистого покрова и опада - в основном, крупноразмерных элювиоземах, формирует сплошной покров высотой до 15 см. Эколого-ценотическая роль проективного покрытия мхов в сосновых насаждениях может рассматриваться с нескольких позиций. С одной стороны, высокая потребность большинства видов мхов в воде свидетельствует об устойчивом водном режиме под покровом насаждений. Мхи являются одними из первых высших растений, поселяющихся на литогенных поверхностях, лишенных растительного покрова, они принимают участие в первичных сук-цессиях и обеспечивают первоначальное накопление органического материала [33]. С другой стороны, увеличение доли проективного покрытия мохового яруса служит индикатором замедления биокруговорота в местообитаниях отвалов [34]. Таким образом, наличие развитого мохового покрова в условиях средней и высокой сомкнутости крон в лесостепных районах и в ряде случаев при малой сомкнутости крон деревьев на отвалах черневой тайги свидетельствует о направленном лесном, но замедленном протекании под покровом сосновых насаждений эндоэкогенетических растительных сукцессий. Выводы 1. Формирование живого напочвенного покрова сосновых насаждений на отвалах угольной промышленности протекает под влиянием зональных особенностей. Фактор растительного окружения играет первостепенную роль в формировании структуры и видового состава. Сомкнутость крон насаждений определяет количественные признаки: проективное покрытие и фитомассу. 2. В среднегорном таежном районе происходит поселение сопутствующих древесных пород под полог сосны, прослеживается исключительно лесная направленность эндоэкогенетических сукцессий. Виды зональной флоры в целом преобладают во всех градациях сомкнутости крон. В сомкнутых насаждениях обнаружены редкие и исчезающие виды, занесенные в Красную книгу. 3. В лесостепных районах существенна роль рудерального компонента. В сомкнутых насаждениях наблюдается мезофитизация местообитаний, однако группа лесных видов как по количеству, так и по проективному покрытию не выделяется на фоне остальных эколого-ценотических групп. 4. Высокая мозаичность травянистого покрова обусловлена факторами эндоэкогенеза, под действием которых внешние, прикроновые и подкроно-вые пространства обладают специфичным составом доминантов.

Ключевые слова

Pinus sylvestris, отвалы, сомкнутость крон, фитоценозы, эндоэкогенез, Pinus sylvestris, dumps, phytocenosis, endoecogenesis, crown closure

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Уфимцев Владимир ИвановичФедеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАНканд. биол. наук, в.н.с. лаборатории рекультивации и биомониторинга, Института экологии человекаuwy@gmail.com
Стрельникова Татьяна ОлеговнаФедеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАНканд. биол. наук, с.н.с. лаборатории экологической оценки и управления биоразнообразием, Института экологии человекаstrelnikova21@yandex.ru
Куприянов Олег АндреевичФедеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАНканд. биол. наук, н.с. лаборатории экологической оценки и управления биоразнообразием, Института экологии человекаkuproa@gmail.com
Всего: 3

Ссылки

Беляева Н.В., Пакконен Н.А. Структура живого напочвенного покрова после добровольно-выборочных и равномерно-постепенных рубок // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2010. № 26. С. 3-10.
Манаков Ю.А. Парциальные флоры техногенных экотопов Кузбасса // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 9 (103). С. 104-109.
Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов В.С. Оценка влияния деревьев на виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов в сосняке чернично-зеленомошном // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 2. С. 176-192.
Журавлева Е.Н., Ипатов В.С., Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю. Изменение растительности на лугах под влиянием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. 2012. Серия 3, Биология. Вып. 2. С. 3-12.
Gorelov A.M. The role of phytogenous field in the formation of woody plants space structure// Modern Phytomorphology. 2012. № 1. P. 137-141.
Трещевская Э.И., Андрющенко П.Ф., Боев В.Е., Дюков А.Н., Панков Я.В. Роль сосны обыкновенной при лесной рекультивации нарушенных земель // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования : материалы науч. конф. Воронеж, 1993. С. 106-108.
Чибрик Т.С., Лукина Н.В., Филимонова Е.И., Глазырина М.А. Структура и динамика лесных фитоценозов на нарушенных промышленностью землях // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1-5. С. 14031406.
Wade G.L. Grass competition and establishment of native species from forest soil seed banks // Landscape and Urban Planning. 1989. № 17. P. 135-149.
Skousen J., Zipper C., Burger J., Barton Ch., Angel P. Selecting materials for mine soil construction when establishing forests on Appalachian mine sites // Forest Reclamation Advisory. 2011. № 8. P. 1-8.
Залесов С.В., Оплетаев А.С., Терин А.А. Формирование искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на рекультивированном золоотвале // Аграрный вестник Урала. 2016. № 150 (8). С. 15-23.
Burger J.A. Reforestation Guidelines for Unused Surface Mined Lands in the Eastern United States // Virginia Cooperative Extension. 2011. PR 460-144.
Панков Я.В., Гончаров А.Б., Голядкина И.В., Чуев С.А. Биологическое разнообразие как основа лесной рекультивации нарушенных ландшафтов // Биологическое разнообразие как основа существования и функционирования естественных и искусственных экосистем. М., 2015. С. 108-113.
Костина Е.Э. Формирование живого напочвенного покрова на отвалах пустой породы Костомукшского горнообогатительного комбината (Республика Карелия) // Антропогенная трансформация природной среды. 2013. № 1. С. 105-109.
Седых В.Н. Техногенные леса на нарушенных землях Западной Сибири // Сибирский лесной журнал. 2016. № 2. С. 43-50.
Уфимцев В.И. Современное состояние и основные проблемы лесной рекультивации в Кузбассе // Известия Иркутского государственного университета. 2013. № 3. С. 63-69.
Экологическая карта Кемеровской области. Масштаб 1:500 000. М. : Федеральная служба геодезии и картографии России, 1995.
Курачев В.М., Андроханов В.А. Классификация почв техногенных ландшафтов // Сибирский экологический журнал. 2002. № 3. С. 255-261.
Полевая геоботаника / ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин. М., Л., 1976. Т. 5. 320 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб. : Мир и семья, 1995. 992 c.
Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. и др. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.
Двораковский М.С. Экология растений. М. : Высшая школа, 1983. 190 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М. : Наука, 1978. 212 с.
Ковылина О.П., Ковылин Н.В., Сухенко Н.В. Развитие травянистой растительности в полезащитных полосах разного породного состава в условиях Ширинской степи Хакасии // Сибирский экологический журнал. 2009. № 5. С. 673-680.
Стрельникова Т.О., Манаков Ю.А. Особенности флоры отвалов угольных разрезов Кемеровской области // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 44-57.
Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
Hammer 0., Harper D.A. T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4 (1). URL: http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm (дата обращения: 10.12.2016).
Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А., Дубынина С.С., Копотева Т.А., Магомедова Л.Н., Миронычева-Токарева Н.П., Нефедьева Л.Г., Семенюк Н.В., Тишков А.А., Ти Т., Хакимзянова Ф.И., Шатохина Н.Г., Шмакова Е.И. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск : Наука, 1988. 134 с.
Манаков Ю.А., Стрельникова Т.О., Куприянов А.Н. Формирование растительного покрова в техногенных ландшафтах Кузбасса. Новосибирск : Изд-во Сибирского отделения Российской академии наук, 2011. 167 с.
Ufimtsev V.I., Belanov I.P., Kupriyanov O.A. Ecological-cenotic role of phytogenous fields of Scots pine on coal dumps // Contemporary Problems of Ecology. 2016. Vol. 9, is. 1. PP. 140-149. doi: 10.15372/SEJ20160116
Ковалева Н.М., Жила С.В., Иванова Г.А. Формирование живого напочвенного покрова на начальной стадии пирогенной сукцессии в сосняках Нижнего Приангарья // Хвойные бореальной зоны. 2012. № 3-4. С. 265-269.
Куприянов А.Н., Заблоцкий В.И., Хрусталева И.А., Стрелковский А.Н. Типы леса и лесорастительные условия юго-западной части ленточных боров // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2004. № 10. С. 3-11.
Комарова Т.А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепожарных сукцессий // Ботанический журнал. 1993. Т. 78, № 6. С. 86-95.
Бойко М.Ф. Мохообразные начальных стадий первичных сукцессий на субстратах антропогенного происхождения // Экология. 1991. № 2. С. 21-25.
Беляева Н.В., Грязькин А.В., Нгуен Т.Т.Х. Видовое разнообразие живого напочвенного покрова и подлеска на парцеллярном уровне // Научное обозрение. 2013. № 5. С. 13-19.
 Структура живого напочвенного покрова в сосняках на участках рекультивации Кузбасса | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  44. DOI: 10.17223/19988591/44/3

Структура живого напочвенного покрова в сосняках на участках рекультивации Кузбасса | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/3