Закономерности высотно-поясной дифференциации летнего населения птиц Баргузинского заповедника | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/4

Закономерности высотно-поясной дифференциации летнего населения птиц Баргузинского заповедника

Представлены результаты исследования орнитофауны Баргузинского заповедника в гнездовой период с 16 июня по 10 июля 2014 г. Проанализированы высотно-поясная дифференциация орнитокомплексов в горных условиях и особенности структурной организации сообществ птиц. Установлено, что эти параметры напрямую связаны с повышением высоты над уровнем моря участков данной заповедной территории, зависят от климатических факторов (теплообеспеченности, уровня увлажнения) и гетерогенности растительного покрова. Это также подтверждается данными, полученными в результате проведения кластерного анализа (четкое разделение сообществ птиц на два кластера). Для оценки видового разнообразия сообществ птиц использованы информационно-статистические индексы и показатель устойчивости сообществ, которые, в свою очередь, также зависят от соответствующих климатических условий и характера растительного покрова на том или ином высотном профиле. Таксономическая и эколого-фаунистическая структуры орнитофауны заповедника «Баргузинский» обусловлены особенностями ландшафта и соответствуют природным зонам, сформированным на территории данного региона.

Regularities of altitudinal belt differentiation of the summer bird community in the Barguzin Nature Reserve.pdf Введение Возрастание влияния деятельности человека на состояние окружающей среды повышает необходимость получения своевременной информации о текущих изменениях, происходящих в природных комплексах. Верхние пояса гор Южной Сибири - это удобный полигон для изучения процессов, происходящих в орнитокомплексах. Старейший в России, организованный в 1916 г., государственный природный биосферный заповедник «Баргузинский» расположен в Северо-Восточном Прибайкалье, на территории, относящейся к фоновому району оз. Байкал [1]. Заповедник привлекателен как эталон дикой природы в Южной Сибири, никогда не подвергавшейся воздействию человека. Располагаясь в ненарушенных природных системах, заповедник лучше всего отражает глобальные изменения среды и климата. Баргузинский заповедник расположен на северо-восточном побережье оз. Байкал на западных склонах Баргузинского хребта. Современная территория заповедника общей площадью 366 тыс. га включает в себя строго охраняемое «ядро» (255 тыс. га) и выполняющий функции буферной зоны биосферный полигон (111 тыс. га). С запада заповедник ограничен берегом Байкала и прилегающей трехкилометровой акваторией озера, на юге примыкает к Забайкальскому национальному парку. Северная граница проходит в двух километрах южнее устья р. Шегнанда, а восточная - по главному гребню Баргузинского хребта. Вследствие значительного перепада высот, расчлененности рельефа и влияния оз. Байкал в заповеднике хорошо выражены высотные пояса растительности, отнесенные Л.Н. Тюлиной к «влажному прибайкальскому типу» [2]. Побережье Байкала окаймлено нешироким поясом байкальских террас (460-600 м над у. м.), в котором преобладают лиственничные леса, встречаются участки кедрачей, сосняков, березняков, а местами - моховые болота и луга. Нижнюю и среднюю часть склонов хребта (600-1200 м над у. м.) занимают горно-таежные леса. Верхнюю границу леса (1200-1400 м над у. м.) образуют парковые березняки, пихтачи и ельники подгольцово-субальпийского высотно-поясного выдела с мощно развитым высокотра-вьем и кустарниковыми зарослями. Около 32% территории заповедника занимает высокогорный альпийско-гольцовый пояс (1250-2800 м над у. м.), покрытый высокогорными альпийскими лугами, зарослями кедрового стланика и ерниками (кустарниковыми березняками и ивняками). Значительные площади этого пояса занимают скалы и голые каменистые россыпи [1, 2]. К настоящему времени в Баргузинском заповеднике накоплен значительный материал, включающий многолетние ряды наблюдений за состоянием различных компонентов биоты и абиотических факторов [1, 3]. Орнитофау-нистические наблюдения в Северо-Восточном Прибайкалье проводили начиная с первой половины XX в., но в качестве компонента экосистем птиц стали целенаправленно изучать лишь в последнее время [1, 4-9]. Изучение формирования фауны и населения птиц в условиях высотной поясности, а также факторов, на это влияющих, - одно из перспективных направлений исследований на территории Байкальского региона. Результаты таких работ, проведенных на ненарушенных эталонных территориях, могут послужить основой для оценки размеров и направленности естественной вариабельности структуры орнитокомплексов [5]. Поэтому основная цель настоящей работы - проведение комплексного анализа авифауны Баргузинского хребта в пределах заповедной территории в свете эколого-фаунистических закономерностей ее формирования для использования при мониторинге и разработке мер сохранения биологического разнообразия. Материалы и методики исследования Орнитологические исследования проведены на территории Государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский» (54°01'-54°56' с. ш., 109°28'-110°22' в. д.), в период с 16 июня по 10 июля 2014 г. при двукратном проходе на постоянных учётных маршрутах, расположенных на вертикальных профилях в долинах трёх рек, от северо-восточного побережья оз. Байкал до высокогорий западного макросклона Баргузинского хребта (460-1820 м над у. м.). В работе использованы сведения о пространственном распределении птиц на конкретных ключевых участках по высотно-поясным выделам: прибрежно-равнинный (460-520 м над у. м.), предгорный (520-630 м над у. м.), горно-лесной (630-1200 м над у. м.), подгольцово-субальпийский (1200-1400 м над у. м.) и гольцово-альпийский (1400-2800 м над у. м.) [4]. Орнитологические учёты проведены в первую половину лета, что соответствует гнездовому населению птиц. При выполнении исследований использован метод маршрутного учёта птиц без ограничения ширины учётной полосы, с последующим пересчётом на площадь по дальности обнаружения птиц интервальным методом [10]. Общая протяжённость маршрутов составляет 221 км, включая постоянный маршрут по долине р. Давша (КУ - Дав-ша) - 62 км, по долине р. Езовка (КУ - Езовка) - 69 км и р. Большая (КУ -Большая) - 90 км. Анализ населения птиц на выделенных участках выполнен с использованием индексов разнообразия, доминирования и устойчивости сообществ птиц [11, 12]. Для характеристики сообществ птиц обследованных территорий использована балльная шкала численности и доминирования видов. Доминантами по обилию считали виды птиц, доля которых в населении по суммарным показателям составляет 10% и более, фоновыми - обилие которых составляет более 1 особи/км2 [13]. Таксономия и расположение видов птиц приведены по Л.С. Степаняну [14] с некоторыми дополнениями и изменениями. Фауна гнездящихся видов птиц проанализирована по принадлежности их к фаунистическим группам [15]. Распределение птиц по типам питания и гнездования осуществлено с учетом данных, представленных в орнитологических сводках [16, 17]. Статистические расчеты произведены с использованием программ «STATAN», «StatSoft STATISTICA v6.1» ** и учебных пособий по биометрии Г.Ф. Лакина (1990) [20] и С.Н. Гашева, Ф.Х. Бетляевой, М.Ю. Лупинос (2014) [18, 20]. Результаты исследования и обсуждение Таксономическая и эколого-фаунистическая структуры авифауны. Результаты современных исследований показывают, что распределение гнездящихся птиц в пространстве в первую очередь определяется наличием и доступностью кормовых ресурсов и гнездопригодностью местообитаний. Они обусловлены такими параметрами видовой экологической ниши, как благоприятный субстрат, архитектурные особенности места обитания (то-поархитектура), высотно-климатические условия [6, 21, 22]. С этих позиций необходимо рассмотреть следующие структурные особенности населения птиц высотных поясов Баргузинского хребта. В результате проведенных исследований в 2014 г. на заповедной территории зарегистрировано 85 видов птиц, относящихся к 9 отрядам, что составляет 30% от орнитофауны центральной части Баргузинского хребта и 22% от орнитофауны бассейна оз. Байкал соответственно [4]. В таксономической структуре орнитокомплексов обследованных территорий наиболее разнообразен отряд Воробьинообразные Passeriformes, включающий 57 видов, что составляет 69% всей гнездовой авифауны. Это связано с тем, что типичные местообитания для представителей данного отряда - древесно-кустарниковая растительность, преобладающая на всей территории заповедника, за исключением гольцово-альпийского пояса [6]. Далее следуют представители отряда Ржанкообразные Charadriiformes, на долю которых приходится 7% гнездовой орнитофауны заповедника (6 видов), а также представители отрядов Соколообразные Falconiformes - 6% (5 видов) и Дятлообразные Piciformes - 5% (4 вида). За ними следуют фактически равнозначные по доле отряды птиц: Гусеобразные Anseriformes и Стрижеобразные Apodiformes - составляют 4% (по 3 вида) от общего числа зарегистрированных на территории заповедника видов птиц, Курообразные Galliformes и Кукушкообразные Cuculiformes - 2% (по 2 вида в каждом) и, наконец, отряд Голубеобразные Columbiformes - составляет 1% (большая горлица Streptopelia orientalis (Lath, 1890)). При анализе фаунистических группировок птиц, обитающих на обследованных ключевых участках Баргузинского заповедника, выявлено преобладание в гнездовой период 2014 г. представителей сибирского типа фауны (44% от общего количества видов птиц). Примерно треть видов приходится на транспалеарктов (28%), сборную группу видов птиц с обширным ареалом и неясным центром происхождения, и только 10% - на представителей европейского типа фауны. Доля китайского (7%), тибетского (5%) и монгольского (4%) типов фауны незначительна. Только два вида птиц - горбоносый турпанMelanitta deglandi (Bonaparte, 1850) и сибирский вьюрок Leucosticte arctoa (Pallas, 1811) - относятся к представителям арктического типа фауны (2%). Представителей сибирского типа фауны в заповеднике значительно больше, чем видов, принадлежащих другим фаунистическим группам, что связано с расположением территории исследования в северной части региона. Обитание птиц монгольского, тибетского и арктического типов фауны объясняется преимущественно наличием небольших фрагментов открытых степных пространств, водоёмов на побережье Байкала и в гольцово-альпий-ском поясе. Птицы европейского типа фауны предпочитают леса с преобладанием лиственных пород деревьев, которые встречаются на территории Баргузинского хребта достаточно редко [6]. Соотношение доли видов разных фаунистических комплексов, составляющих ядро орнитофауны высотно-поясных выделов обследованных ключевых участков заповедника, сохраняется в общих чертах по всему высотному профилю. Наиболее значимы по доле сибирский фаунистический комплекс и транспалеаркты. Например, число видов сибирского типа фауны составляет абсолютное большинство в прибрежно-равнинном поясе долины р. Давша - 26 видов (52%) и снижается с высотой, составляя 8 видов (44%) в гольцово-альпийском поясе. Кроме представителей сибирского типа фауны и транспалеарктов, еще один фаунистический комплекс присутствует во всех высотных поясах обследованных ключевых участков - китайский (иглохвостный стриж Hirundapus caudacutus (Latham, 1801), седой дятел Picus canus Gmelin, 1788, зеленая пеночка Phylloscopus trochiloides (Sunde-vall, 1837)). Доля представителей этого типа фауны с высотой также возрастает. Европейский тип фауны (обыкновенный канюк Buteo buteo (L., 1758), крапивник Troglodytes troglodytes (L., 1758), обыкновенная горихвостка Phoenicurusphoenicurus (L., 1758) и др.) представлен в небольшом количестве в первых трех нижних высотных поясах и не встречен в подгольцовье и гольцах. С высотой доля европейского типа фауны также увеличивается. Арктические виды присутствуют только в гольцово-альпийском поясе. В трофической структуре населения птиц Баргузинского заповедника в наибольшей степени представлена группа энтомофагов (45%). Вторую позицию занимают виды со смешанным типом питания (19%). Потребители позвоночных животных (зоофаги) представлены 16% от общего количества видов птиц, зарегистрированных на обследованной территории. Растительноядные (большая горлица S. orientalis, белокрылый клест Loxia leucoptera Gmelin, 1789) и всеядные (чайка-хохотунья Larus cachinnans Pallas, 1811, ворон Corvus corax L., 1758) виды птиц немногочисленны, доля их составляет 12 и 8% соответственно. На гнездовании в пределах обследованных высотно-поясных участков Баргузинского хребта преобладают кроноствологнездные птицы (35%). Что неудивительно, так как на выбранных для орнитологических учётов маршрутах преобладает древесная и кустарниковая растительность. Меньше птиц, гнездящихся на земле (18%), у водоёмов (16%), в дуплах деревьев (13%), на кустарниках (11%) и в постройках человека (5%). Гнездовые паразиты (2%) представлены исключительно обыкновенной (Cuculus canorus L., 1758) и глухой (Cuculus saturatus Blyth, 1843) кукушками, условия обитания для которых благоприятны во всех высотно-поясных выделах заповедника. Таблица 1 [Table 1] Гнездовое население птиц ключевого участка бассейна р. Давша [Nesting bird population of the Davsha river basin] Пояс [Belt] Вид [Species] Прибреж-но-рав-нинный [Riverside plain] Предгорный [Foothill] Горнолесной [Forest] Подгольцо-во-субаль-пийский [Subalpine] Гольцово-альпийский [Alpine] N D N D N D N D N D 1. Bucephala clangula 10 5,6 - - - - - - - - 2. Melanitta deglandi - - - - - - - 2,2 3,4 3. Mergus serrator 0,1 0,04 - - - - - - - - 4. Pandion haliaetus 0,004 0,003 - - - - - - - - 5. Buteo buteo 0,1 0,1 - - - - - - - - 6. Falco tinnunculus - - - - - - - - 0,9 1,4 7. Tetrastes bonasia 0,2 0,1 0,2 0,1 - - - - 8. Tringa ochropus 0,1 0,1 0,2 0,1 - - - - - - 9. Gallinago megala 0,1 0,1 - - - - - - 10. Scolopax rusticola 0,2 0,1 - - - - - - - - 11. Streptopelia orientalis 0,6 0,3 0,9 0,6 - - - - - - 12. Cuculus canorus 0,2 0,1 0,1 0,1 - - 0,6 0,6 4,3 6,6 13. Cuculus saturatus 1,7 0,9 0,4 0,2 0,6 0,8 0,1 0,1 - - 14. Hirundapus caudacutus 1,7 0,8 - - - - 15. Apus pacificus 0,02 0,01 - - - - - - - - 16. Dryocopus martius 0,2 0,1 0,2 0,1 - - - - - - 17. Dendrocopos major 0,5 0,3 1,1 0,6 - - - - - - 18. Picoides tridactylus - - - - 1,2 1,6 - - - - 19. Hirundo rustica 0,1 0,04 - - - - - - - - 20. Anthus hodgsoni 5,1 2,8 3,1 1,6 0,2 0,3 9,3 9,7 5,3 8,2 21. Anthus spinoletta - 2,1 3,2 22. Motacilla cinerea - - - - 7,8 10,5 11,4 11,9 0,03 0,04 23. Motacilla alba 1,4 0,8 24. Lanius cristatus 0,9 0,5 0,1 0,04 - - - - - - 25. Perisoreus 0,8 0,4 0,2 0,3 infaustus 26. Nucifraga caryocatactes 6,1 3,4 19,5 10 0,2 0,3 - - - - 27. Corvus corone 2 1,1 28. Corvus corax 0,4 0,2 29. Bombycilla garrulous - - 1,7 0,8 - - - - - - 30. Cinclus cinclus - - - - 0,4 0,6 - - - - 31. Troglodytes troglodytes - - 3,4 1,5 9,8 13,3 - - - - 32. Prunella 1,3 2 himalayana 33. Prunella fulvescens 0,9 1,4 34. Prunella 0,9 1,3 6,1 6,4 3,2 4,8 montanella Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] 35. Bradypteri stacsanowskius 0,4 0,2 - - - - - - - - 36. Locustella certhiola 5,8 3,2 3,9 2 - - - - - - 37. Locustella lanceolata 2,6 1,4 3,2 1,6 - - - - - - 38. Sylvia curruca - - 0,8 0,4 - - - - - - 39. Phylloscopus borealis - - - - - - 1,1 1,1 0,3 0,5 40. Phylloscopus trochiloides 1,3 0,7 0,2 0,1 0,7 1 1,3 1,4 25,7 39,5 41. Phylloscopus inornatus 38,4 21,3 31,7 16,1 0,5 0,6 14,2 14,8 - - 42. Phylloscopus proregulus 8,2 4,6 13,7 7 4 5,4 4,7 4,9 - - 43. Phylloscopus fuscatus 15 8,4 7,6 3,9 - - - - 0,3 0,5 44. Ficedula mugimaki 3,2 1,8 0,2 0,1 3 4 0,4 0,4 - - 45. Ficedula parva 0,4 0,2 2,6 1,3 - - - - - - 46. Saxicola torquata 1,6 0,9 1,7 0,8 - - - - - - 47. Luscinia calliope 1,5 0,8 3,2 1,6 0,8 1 8,8 9,1 2,5 3,8 48. Tarsiger cyanurus 11,9 6,7 5,2 2,6 12 16,2 - - - - 49. Turdus obscurus 1,6 0,9 0,2 0,1 - - - - - - 50. Turdus ruficollis - - - - 1,6 2,2 4,1 4,3 - - 51. Turdus philomelos 0,2 0,1 0,9 0,4 - - - - - - 52. Zoothera dauma 0,2 0,1 - - - - 1,5 1,6 0,1 0,2 53. Aegithalos caudatus 7,6 4,2 - - - - - - - - 54. Parus montanus 4,5 2,5 8,8 4,5 6,3 8,6 9,6 10 - - 55. Parus ater 12,3 6,9 28,8 14,7 1,9 2,7 - - - - 56. Sitta europaea 10,6 5,9 30,2 15,3 6 8,1 - - 3,2 4,8 57. Certhia familiaris 0,4 0,2 - - - - - - - - 58. Fringilla montifringilla 3,1 1,7 - - 7,5 10,2 9,5 10 - - 59. Spinus spinus 2,3 1,3 0,9 0,5 1,5 2,1 - - - - 60. Leucosticte arctoa - - - - - - - - 0,01 0,02 61. Carpodacus erythrinus 0,8 0,4 1,8 0,9 3,4 4,7 13,3 13,6 - - 62. Pinicola enucleator - - - - - - - - 12,5 19,3 63. Loxia leucoptera 3,8 2,1 2 1,1 - - - - 0,2 0,4 64. Pyrrhula cineracea 1,3 0,7 0,2 0,1 1,5 2,1 - - - - 65. Emberiza leucocephala 2,8 1,6 3,6 1,8 - - - - - - 66. Emberiza 4,1 2,3 5,7 2,9 chrysophrys 67. Emberiza 0,9 0,5 4,7 2,4 spodocephala 68. Emberiza rutila 3,2 1,8 0,8 0,4 - - - - - - ВСЕГО [Total] 180 100 196 100 72 100 96 100 65 100 Примечание. N - обилие особей/км2, D - доля, %: гистрирован. [None. N - abundance of individuals/km2, D - Percentage; " during counts]. «-» - в процессе учетов вид не заре" indicates that the species was not registered Биологическое разнообразие и структурная организация сообществ птиц. Орнитофауна всех пяти высотных выделов Баргузинского хребта отличается исключительным набором видов. Наибольшее разнообразие птиц свойственно прибрежно-равнинным и предгорным участкам рек (табл. 1). Максимальное количество видов отмечено на прибайкальских террасах КУ Давша - 50 видов, что составляет 59% от всей гнездовой фауны обследуемой территории. В предгорном выделе всех обследованных ключевых участков заповедника также достаточно стабильный и высокий показатель числа встреченных видов птиц (40, 34 и 37 соответственно), что в среднем составляет 44% всей авифауны данного высотного выдела. Это связано с экологическими условиями среды, оптимально пригодными для гнездования птиц (табл. 2). С повышением высоты над уровнем моря число зарегистрированных на учётных маршрутах видов птиц в гнездовой период постепенно убывает. Так, например, на территории гольцово-альпийского пояса КУ Давша зарегистрировано 18 видов птиц, что составляет 21% от всей гнездовой орнитофауны заповедника (см. табл. 1). Проведенный корреляционный анализ подтверждает данную тенденцию, установлена значимая отрицательная связь между высотной поясностью гор и количеством видов птиц на ключевом участке р. Давша (Rs= -0,90; p< 0,05). Такая тенденция объясняется тем, что при поднятии в горы резко снижается уровень теплообеспеченности среды, происходит смена лесной и кустарниковой растительности на гольцово-альпийскую, уменьшается продолжительность бесснежного периода. Экологические условия среды на вершинах гор почти соответствуют условиям зональных арктических тундр или полярных пустынь [23]. Аналогичные тенденции снижения видового богатства птиц при увеличении поясности гор отмечаются многими исследователями для сообществ птиц Алтая [24], Дагестана [25], Алданского нагорья [26, 27] и Верхоянского хребта [23]. Изменение плотности населения птиц обследованных участков Баргузин-ского заповедника, расположенных в градиенте высотной поясности гор, неравномерно (см. табл. 1, 2). На КУ Давша происходит резкое снижение обилия птиц в верхних высотно-поясных выделах гор почти в 3 раза. Так, на участке прибайкальских террас обилие птиц составляет 180 особей/км2, а с поднятием до высот гольцово-альпийского пояса - снижается до 65 особей/км2, что напрямую связано с наличием на территории нижней части высотных поясов смешанных пойменных лесов, лугов и кустарников. Самая высокая плотность населения птиц зарегистрирована в предгорном высотном выделе (196 особей/км2), где климатические условия в пределах Баргузинского хребта наиболее оптимальны. На КУ Езовка, напротив, поднятие в горы сопровождается значительным увеличением обилия птиц, так как истоки этой реки не достигают гольцово-альпийского пояса. Но главным образом это связано с биотопическим разнообразием и необходимыми условиями для гнездования птиц (см. табл. 2). Таблица 2 [Table 2] Гнездовое население птиц обследованных ключевых участков Баргузинского хребта [Nesting bird population at the studied key sites of the Barguzin ridge] р. Езовка [Ezovka river] р. Большая [Bolshaya river] Вид Прибреж-но-рав- Пред- Горно Прибреж-но-рав- Пред- [Species] нинный [Riverside plain] горный [Foothill] лесной [Forest] нинный [Riverside-plain] горный [Foothill] N D N D N D N D N D 1. Bucephala clangula 6,9 4,9 - - - - 21,1 8,7 0,2 0,2 2. Mergus serrator 0,5 0,4 - - - - - - - - 3. Pandion haliaetus 0,1 0,1 - - - - 0,5 0,2 0,02 0,02 4. Accipiter nisus - - 0,04 0,1 - - - - - - 5. Buteo buteo - - 0,5 0,5 0,2 0,1 - - - - 6. Falco subbuteo - - - - - - - - 0,1 0,05 7. Falco tinnunculus 8. Tetrao parvirostris - - 0,8 0,8 - - - - 0,7 0,6 9. Tetrastes bonasia 0,6 0,4 - - 1,3 0,8 0,5 0,2 7,6 6 10. Tringa ochropus - - 0,4 0,5 - - - - - - 11. Actitis hypoleucos - - - - - - 0,9 0,4 1,9 1,4 12. Gallinago megala 13. Scolopax rusticola 14. Larus cachinnans 5,6 4 - - - - 2,3 1 - - 15. Larus canus 5,1 3,6 - - - - - - - - 16. Streptopelia orientalis 0,4 0,3 0,3 0,3 1,5 0,7 - - 0,3 0,2 17. Cuculus canorus 0,1 0,1 - - - - - - 0,3 0,2 18. Cuculus saturatus 0,1 0,04 0,1 0,1 - - 0,7 0,3 0,8 0,6 19. Hirundapus caudacutus 20. Apus pacificus 0,4 0,3 - - - - - - - - 21. Jynx torquilla - - - - - - 0,1 0,1 - - 22. Picus canus - - 0,4 0,4 - - - - - - 23. Dryocopus martius 0,1 0,04 - - - - 0,1 0,1 0,3 0,2 24. Dendrocopos major 1,1 0,8 1,4 1,5 0,3 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2 25. Picoides tridactylus - - - - 1,5 0,7 - - - - 26. Delichon urbica - - - - - - 3,7 1,5 - - 27. Anthus hodgsoni 3,6 2,5 0,4 0,4 2,1 1 6,2 2,6 3,6 2,8 28. Anthus spinoletta 29. Motacilla cinerea - - 2,8 2,9 1,5 0,8 - - 1,1 0,8 30. Motacilla alba 0,3 0,2 - - - - 1,4 0,6 - - 31. Lanius cristatus - - - - - - 0,5 0,2 - - 32. Perisoreus infaustus 5,2 3,7 3,6 3,9 - - 1,1 0,4 3,5 2,8 33. Garrulus glandarius - - 0,4 0,4 0,04 0,04 - - - - 34. Nucifraga caryocatactes 9 6,4 16,6 17,7 13,4 7,4 5,4 2 2,6 2 35. Corvus corone - - - - - - 0,9 0,4 - - Продолжение табл. 2 [Table 2 (cont.)] Вид [Species] р. Езовка [Ezovka river] р. Большая [Bolshaya river] Прибреж-но-рав-нинный [Riverside plain] Предгорный [Foothill] Горнолесной [Forest] Прибрежно-равнинный [Riverside-plain] Предгорный [Foothill] N D N D N D N D N D 36. Corvos comx 0,2 0,1 - - - - - - - - 37. Bombycilla garrulus 0,5 0,3 - - - - 2,3 0,9 - - 38. Troglodytes troglodytes - - 0,4 0,4 0,2 0,1 - - 0,9 0,7 39. Prunella montanella - - - - 13,9 6,8 - - - - 40. Locustella lanceolata - - - - 2,6 - - - - - 41. Phylloscopus trochiloides 2,4 1,7 2,9 3,1 0,6 0,3 0,9 0,4 3,4 2,7 42. Phylloscopus inornatus 20,9 14,9 1,4 1,4 19,9 9,5 9 3,7 0,9 0,8 43. Phylloscopus proregulus 9,6 6,8 9,6 10,2 30,8 14,8 9 3,7 26,4 21 44. Phylloscopus fuscatus 0,5 0,3 - - - - 1,1 0,4 - - 45. Regolos regulus - - 5,3 5,6 0,4 0,2 0,5 0,2 - - 46. Ficedula mugimaki - - 0,1 0,1 3,6 1,7 0,5 0,2 2,5 2 47. Ficedula parva 1,1 0,8 0,1 0,1 2,6 1,2 - - 7,2 5,7 48. Muscicapa sibirica - - 0,4 0,4 - - - - 0,2 0,1 49. Phoenicurus phoenicurus - - 1,5 1,6 - - - - 50. Luscinia calliope - - - - - - - - 0,03 0,02 51. Luscinia cyane - - 0,9 0,9 - - - - 0,3 0,2 52. Luscinia sibilans 53. Tarsiger cyanurus 19,6 13,9 7,1 7,5 7,4 3,5 29,8 12,3 16,1 13 54. Turdus roficollis - - - - 1,5 0,7 - - - - 55. Turdus philomelos - - - - 0,2 0,1 0,5 0,2 1,5 1,2 56. Zoothem dauma 0,04 0,03 - - 5,8 2,8 57. Zoothem sibiricд - - - - 0,04 0,1 - - - - 58. Aegithalos audatus 0,9 0,7 5,3 5,6 - - - 3,5 3 59. Parus montanus 6,7 4,8 0,4 0,4 12,6 6 0,6 0,2 1,6 1,2 60. Parus ater 14,4 10,2 5,2 5,6 5 2,3 95 39,5 7,6 6 61. Sitta europaea 11 7,8 18 19,2 34,6 16,6 23,4 9,7 15 12 62. Certhia familiaris - - 0,4 0,4 4 1,8 - - 0,7 0,6 63. Fringilla montifringilla 0,5 0,04 1,4 0,7 0,9 0,4 0,1 0,1 64. Spinus spinus 3,1 2,2 1,3 1,3 19,8 9,5 1,1 0,4 6,4 5 65. Carpodacus erythrinus - 0,5 0,4 66. Carpodacus roseus - - - - 1 0,5 - - - - 67. Pinicola enucleator - - - - 2,1 1 - - - - Окончание табл. 2 [Table 2 (end)] Вид [Species] р. Езовка [Ezovka river] р. Большая [Bolshaya river] Прибреж-но-рав-нинный [Riverside plain] Предгорный [Foothill] Горнолесной [Forest] Прибрежно-равнинный [Riverside-plain] Предгорный [Foothill] N D N D N D N D N D 68. Loxia leucoptera 7 4,9 4 4,6 8 3,8 19,7 8,1 3 2,3 69. Pyrrhula cineracea 1,1 0,8 0,4 0,4 9,1 4,4 0,5 0,2 2,8 2,2 70. Emberiza leucocephala 0,1 0,1 - - 71. Emberiza chrysophrys - - 0,1 0,1 - - 0,5 0,2 3 2,3 72. Emberiza spodocephala 0,6 0,2 - - 73. Emberiza rutila 2,4 1,7 1,5 1,6 - - 0,5 0,2 - - ВСЕГО [Total] 141 100 94 100 209 100 242 100 127 100 Примечание. N - обилие особей/км2, D - доля, %; «-» - в процессе учётов вид не зарегистрирован. [None. N - abundance of individuals/km2, D - Percentage; "-" indicates that the species was not registered during counts]. На р. Большая суммарное обилие птиц на прибайкальских террасах вдвое выше, чем в предгорном высотном выделе, что связано с высоким показателем обилия представителя семейства Синициевые Paridae - московки Parus ater L., 1758 (95 особей/км), на долю которой приходится почти треть от плотности населения птиц обследованного высотного выдела (см. табл. 2). Таким образом, изменение плотности населения птиц в градиенте высотной поясности в бассейне р. Давша соответствует общему понижению продуктивности сообществ от подножий гор к их вершинам, однако особенности, отмеченные на ключевых участках рек Езовка и Большая, демонстрируют относительную автономность сообществ птиц каждого обследованного высотного выдела. Когда структура сообществ животных характеризуется только числом и обилием входящих в него видов, полностью игнорируется такой важный параметр, как количественные отношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Поэтому в нашей работе для оценки биоразнообразия сообществ птиц использован комплекс информационно-статистических индексов [11]. Расчет и анализ индексов биоразнообразия и устойчивости сообществ птиц на обследованных ключевых участках Баргузинского заповедника показали, что продвижение в верхние высотно-поясные выделы сопровождается изменением видового разнообразия и устойчивости сообществ. При анализе показателей видового разнообразия сообществ птиц на р. Дав-ша выявлено, что значение индекса видового разнообразия Шеннона (Н) уменьшается с продвижением в верхние высотно-поясные выделы (табл. 3). Максимальное значение индекса (H=3,11) отмечено для предгорий Баргузинского заповедника (14 редких видов), минимальное значение (Н=2,52) - для гольцово-альпийского пояса, что говорит о снижении в данном сообществе числа и обилия редких видов птиц (6 видов). Противоположная тенденция прослежена на КУ рек Езовка и Большая, где значение индекса видового разнообразия Шеннона увеличивается с параметром высоты. Известно, что индекс Шеннона учитывает как общее количество видов в сообществе, так и вклад каждого вида в общую численность сообщества. Этот индекс очень чувствителен к изменениям в обилии редких видов [11]. Так, на КУ рек Езовка и Большая отмечено увеличение обилия некоторых видов птиц (обыкновенный канюк B. buteo, крапивник T. troglodytes, обыкновенная пищуха Certhia familiaris L., 1758), населяющих предгорные участки обследованных высот-но-поясных выделов, что связано с наличием оптимальных условий для их гнездования (разнообразие местообитаний и гетерогенность растительности). На территории КУ р. Езовка прослежена обратная зависимость между индексом доминирования Симпсона (С) и выравненности Пиелу (Е). Так, в населении птиц прибрежно-равнинного выдела на фоне уменьшения равномерности распределения видов птиц по обилию (0,77) происходит увеличение индекса доминирования Симпсона (0,01). Чем больше значение индекса доминирования Симпсона и меньше значение индекса Пиелу, тем заметнее доминирование одного или двух видов птиц, что свойственно орнитоком-плексу прибрежно-равнинного выдела, где в качестве доминанта выступает пеночка-зарничка Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842) (15%). Изменение видового разнообразия сообществ птиц свидетельствует о процессах перестройки их видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию. Как характеристика структурной сложности видовое разнообразие связано с устойчивостью биоценоза и может отражать степень его нарушенности, обеспеченности энергией, степень стабильности среды. Поэтому приведенные выше характеристики сообществ птиц обследованных ключевых участков Баргузинского хребта следует дополнять показателем устойчивости, который основывается на индексе видового разнообразия Симпсона, индексе видового богатства и ряде коэффициентов, специфичных для отдельных зональных типов экосистем суши [12]. Общая устойчивость сообществ птиц обследованных ключевых участков заповедника принимает высокие значения (см. табл. 3). Сообщества птиц испытывают воздействие со стороны абиотических и биотических факторов среды. Так, четко прослежено влияние уровня теплообеспеченности. Достаточно низкое значение общей устойчивости сообществ птиц свойственно прибрежно-равнинному и гольцово-альпийскому высотным выделам бассейна р. Давша. Однако самый низкий показатель общей устойчивости сообществ птиц свойствен прибайкальским террасам долины р. Большая (см. табл. 3). Исследованные экосистемы находятся в стадии зрелых сообществ, значит, можно исключить достижение ими возможного климакса. Таблица 3 [Table 3] Параметры разнообразия сообществ птиц обследованных высотно-поясных выделов Баргузинского заповедника [Diversity parameters of bird communities at the studied high-zone sites of the Barguzin reserve] р. Давша [Davsha river] р. Езовка [Ezovka river] р. Большая [Bolshaya river] Индексы видового разнообразия [Species diver При-бреж-но-равнин-ный [Riverside Пред-горный [Foothill] Гор -но-лесной [Forest] Под-голь-цово-субаль- Голь-цово-аль-пий-ский [Alpine] При-бреж-но-равнин-ный [Riverside Пред-горный [Foothill] Горно-лес- При-бреж-но-равнин-ный [Riverside Пред-горный [Foothill] sity indices] пий-ский [Subal-pine] ной [Forest] plain] plain] plain] Число видов [Number of 50 40 24 17 18 34 34 33 37 37 species] (S) Обилие птиц [Abundance, 180 196 72 96 65 141 94 209 242 127 ind./km2] (N) Число видов- доминантов [Number 1 4 4 5 2 3 3 2 2 3 of dominant species] Доля особей доминирую щих видов [Percentage of dominant species 21,3 56 50,2 38,3 58,8 39 47,1 31,4 51,8 45,2 individuals], % Индекс видового разнообразия Шеннона 2,80 3,11 2,86 2,54 2,52 2,71 2,84 2,93 2,45 2,84 [Shannon's diversity index] (Н) Индекс видового богатства 44,29 43,61 29,14 21,08 25,45 31,47 35,68 32,99 35,65 31,81 [Species richness index] (R) Индекс видового разнообразия Симпсона 0,87 0,94 0,93 0,91 0,90 0,90 0,92 0,93 0,86 0,90 [Simpson's diversity index] (D) Окончание табл. 3 [Table 3 (end)] Индексы видового разнообразия [Species diversity indices] р. Давша [Davsha river] р. Езовка [Ezovka river] р. Большая [Bolshaya river] При-бреж-но-равнин-ный [Riverside plain] Пред-горный [Foothill] Гор -но-лесной [Forest] Под-голь-цово-субаль-пий-ский [Subal-pine] Голь-цово-аль-пий-ский [Alpine] При-бреж-но-равнин-ный [Riverside plain] Пред-горный [Foothill] Горно-лесной [Forest] При-бреж-но-равнин-ный [Riverside plain] Пред-горный [Foothill] Индекс доминирования Симпсона [Simpson's dominance index] (C) 0,14 0,01 0,01 0,09 0,10 0,01 0,01 0,007 0,141 0,102 Индекс выравненности Пиелу [Pielou's uniformity index] (Е) 0,72 0,84 0,90 0,90 0,87 0,77 0,81 0,84 0,68 0,79 Общая устойчивость системы [Overall stability of the system] (U) 4,94 5,21 5,11 4,71 4,54 4,58 4,94 5,07 3,95 4,55 Вероятно, факторами, снижающими устойчивость системы в районе работ, можно считать радиационный баланс и условия увлажнения. Анализ значений индексов видового разнообразия и общей устойчивости сообществ птиц не всегда достаточно четко отражает изменения, происходящие в орнитокомплексах. С этих позиций интересно проследить перестройки, наблюдающиеся в структуре населения птиц обследованных участков Баргузинского заповедника. В прибрежно-равнинном поясе всех обследованных ключевых участков заповедника в качестве доминирующих видов птиц выступают пеночка-зарничка P. inornatus и синехвостка Tarsiger cyanurus (Pallas, 1773), а кроме них, на КУ рек Езовка и Большая - московка P. ater (см. табл. 1, 2). В доминантные виды птиц предгорного пояса КУ Давша входят пеноч-ка-зарничка P. inornatus (16%), обыкновенный поползень Sitta europaea L., 1758 (15%), московка P. ater (15%) и кедровка Nucifraga caryocatactes (L., 1758) (10%), на КУ Езовка - обыкновенный поползень S. europaea (19%), кедровка N. caryocatactes (18%) и корольковая пеночка Phylloscopus pro-regulus (Pallas, 1811) (10%), на КУ Большая - корольковая пеночка P pro-regulus (21%), синехвостка T. cyanurus (13%) и обыкновенный поползень S. europaea (12%). В горно-лесном высотно-поясном выделе ключевых участков рек Давша и Езовка происходит некоторая смена доминирующих видов птиц. На КУ Езовка в число доминантов попадают обыкновенный поползень S. europaea (17%) и корольковая пеночка P. proregulus (15%), а на КУ Давша доминирующими видами птиц становятся синехвостка T. cyanurus (16%), крапивник T. troglodytes (13%), горная трясогузка Motacilla cinerea Tunstal, 1771 (11%) и вьюрок Fringilla montifringilla (10%). В структуре населения птиц подгольцово-субальпийского выдела ядро доминирующих видов птиц в бассейне р. Давша образуют пеночка-зарнич-ка P. inornatus (15%), обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) (14%), горная трясогузка M. cinerea (12%), московка P. ater (10%) и вьюрок F. montifringilla (10%). Видовой состав орнитокомплекса гольцово-альпийского пояса КУ Дав-ша существенно иной, чем в других высотно-поясных выделах. В качестве абсолютного доминанта в год исследования здесь выступает зелёная пеночка P. trochiloides (40%), содоминантом - щур Pinicola enucleator (Linnaeus, 1758) (19%). К категории чрезвычайно редких видов птиц, отмеченных на территории Баргузинского заповедника в летний период 2014 г., относится скопа Pan-dion haliaetus L., 1958 (КУ р. Давша, прибрежно-равнинный выдел). Данный вид птиц занесён в Красную книгу Республики Бурятия (3-я категория, редкий гнездящийся вид) [29]. При анализе структуры сообществ птиц территории Баргузинского заповедника выявлено, что на территории всех ключевых участков долин трех рек в основном доминировали представители рода пеночки: зеленая P. trochiloides, корольковая P. proregulus и пеночка-зарничка P. inornatus, а также московка P. ater, синехвостка T. cyanurus и обыкновенный поползень S. euro-paea. К экологически пластичным представителям орнитофауны Баргузин-ского хребта можно отнести пятнистого конька Anthus hodgsoni Richmond, 1907 и зелёную пеночку P. trochiloides, поскольку эти виды птиц могут населять участки с достаточным разнообразием условий существования в пределах всех высотно-поясных выделов. Анализ сходства населения птиц высотных поясов Баргузинского хребта с применением кластерного анализа показал, что исследуемые орнитоком-плексы на ключевых участках заповедника четко разделяются на два кластера (рис. 1). В первый кластер входят территории прибайкальских террас и предгорий, во второй - горно-лесной, подгольцово-субальпийский и гольцо-альпийский высотные выделы. Сообщества птиц высотных поясов Баргузинского хребта резко отличаются по изученным параметрам биоразнообразия и структурной организации от орнитокомплексов, населяющих равнинные и предгорные территории. Максимальное сходство населения птиц наблюдается в горно-лесном и подгольцово-субальпийском высотных выделах (расстояние объедения 28), отличшощихся сходными температурными условиями, составом растительности и наиболее благоприятным для птиц увлажнением. Евклидово расстояние [Euclidean distance] Прибрежно-равнинный [Riverside plain] Предгорный [Foothill] Горно-лссной [Forcsll Подгольцово-субальпийский [Subalpine] Гольиово-альпийский [Alpine] 25 30 35 40 45 50 Расстояние объединения | Lineage distance] Рис. 1. Дендограмма сходства населения птиц ключевых участков Баргузинского заповедника [Fig. 1. Similarity dendogram of bird communities at the key sites of the Barguzin reserve] Именно в этих зонах Баргузинского хребта происходит взаимопроникновение некоторых кустарниковых видов и птиц травянистых сообществ из нижних частей гор в гольцово-альпийские высотные выделы. Заключение Основополагающими факторами при формировании орнитокомплексов заповедника и пространственной неоднородности населения птиц можно считать высотно-поясный градиент климатических условий (теплообеспе-ченность, сумма осадков в весенне-летний период). Видовое разнообразие авифауны Баргузинского заповедника находится в обратно пропорциональной зависимости от параметра высоты: сокращение последнего происходит от подножия к вершине, что также подтверждается показателями обилия птиц и комплексом информационно-статистических индексов. Структура сообществ заповедника позволяет выяснить, что зарегистрированные нами виды не специфичны для определённого высотного выдела, так как птицы обладают высокой экологической пластичностью, которая позволяет им населять сходные местообитания либо участки с достаточным разнообразием условий существования. Характеристика эколого-фаунистической структуры по долям в населении указывает на то, что распределение гнездящихся птиц высотно-поясных выделов Баргузинского хребта определяют наличие и доступность кормовых ресурсов и гнездопригодность местообитаний в совокупности и индивидуально для каждого вида. Представленные данные могут быть использованы в качестве базовых для оценки биогеоценологической роли птиц, осваивающих верхние высот-но-растительные пояса Баргузинского хребта. Однако их следует принимать как предварительные, отражающие на данном этапе изучения лишь тенденцию основных качественных и количественных параметров населения птиц в горных условиях.

Ключевые слова

Южная Сибирь, высотный пояс, орнитофауна, видовое разнообразие, Southern Siberia, altitudinal belt, bird population, species diversity

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Блашкова Кристина ЭйдиевнаТюменский государственный университетмагистрант кафедры зоологии и эволюционной экологии животных Института биологииbatt2013@yandex.ru
Лупинос Мария ЮрьевнаТюменский государственный университетканд. биол. наук, доцент кафедры зоологии и эволюционной экологии животных Института биологииmariya_lupinos@mail.ru
Ананин Александр АфанасьевичФГБУ «Заповедное Подлеморье»; Институт общей и экспериментальной биологии СО РАНд-р биол. наук, зам. директора по научной работе; в.н.с.a_ananin@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Ананин А.А., Ананина Т.Л., Черникин Е.М., Дарижапов Е.А., Федоров А.В., Фадеев А.С., Будаева С.Б. Мониторинг природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья // Труды государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский». 2002. Вып. 8. 244 с.
Тюлина Л.Н. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. Новосибирск : Наука, 1976. 319 с.
Пронин Н.М. Баргузинский государственный природный биосферный заповедник в преддверии столетия заповедного дела в России // Вестник Бурятского государственного университета. 2013. № 4. С. 195-198.
Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. Улан-Удэ : Изд-во БГУ, 2006. 276 с.
Ананин А.А. Многолетняя динамика летнего населения птиц высокогорий Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11, № 1-2. С. 9-12.
Ананин А.А. Птицы Северного Прибайкалья: динамика и особенности формирования населения. Улан-Удэ : Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2010. 296 с.
Ананин А.А. Итоги и перспективы 25-летнего опыта организации орнитологического мониторинга в Баргузинском заповеднике // Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии : Труды Мензбировского орнитологического общества. Махачкала : АЛЕФ (ИП Овчинников), 2011. Т. 1. С. 174-185.
Kamp J., Holzel N., Wolanska K., Oppel S., Ananin A.A., Durnev Y.A., Gashev S.N., Mishchenko A.L., Pessa J., Timonen S., Smirenski S.M., Strelnikov E.G., Chan S. Global population collapse in a superabundant migratory illegal trapping in China // Conservation Biology. 2015. №6. PP. 1684-1694.
Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М., Железнова Т.К., Торопов К.В., Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П., Юдкин В.А., Жуков В.С., Гуреев С.П., Покровская И.В., Касыбеков Э.Ш., Ананин А.А., Бочкарева Е.Н. Пространственно-типологическая неоднородность и экологическая организация летнего населения птиц срединного региона Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. 2016. Т. 9, № 1. С. 103-116. doi: 10.15372/SEJ20160111
Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае / отв. ред. А.А. Максимов. Новосибирск : Наука, 1967. С. 66-75.
Одум Ю. Экология. М. : Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень : Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 2000. 220 с.
Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки Московского областного педагогического института им. Н.К. Крупской. 1962. Т. 109, вып. 1. С. 3-182.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М. : Академкнига, 2003. 808 с.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР Птицы. Т. 1, вып. 2 / отв. ред. С.А. Зернов. М. ; Л. : АН СССР, 1938. 157 с.
Птицы Советского Союза / под общ. ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. М. : Наука, 1951-1954. Т. 1-6.
Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель. Москва, Екатеринбург : Кабинетный учёный, 2014. Т. 2. 438 с.
Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (руководство по использованию программ «STATAN-1996»). Тюмень : Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 1998. 20 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия : Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.
Гашев С.Н., Бетляева Ф.Х., Лупинос М.Ю. Математические методы в биологии: анализ биологических данных в системе STATISTICA. Тюмень : Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 2014. 208 с.
Владышевский А.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск : Наука, 1980. 264 с.
Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2000. 105 с.
Романов А.А., Мелихова Е.В., Шемякин Е.В., Яковлев В.О. Высотно-поясная дифференциация населения птиц центральной части Верхоянского хребта (Восточная Сибирь, Россия) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 3 (35). С. 128-148.
Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения. Новосибирск : Наука, 2009. 234 с.
Вилков Е.В. Структура и пространственно-временная гетерогенность летнего населения птиц высокогорного Дагестана (на примере Чародинского района) // Юг России: экология, развитие. 2013. Т. 8, № 2. С. 77-89.
Вартапетов Л.Г., Исаев А.П., Ларионов А.Г., Егоров Н.Н. Классификация и структура населения птиц Алданского нагорья // Поволжский экологический журнал. 2012. № 2. С. 157-164.
Шемякин Е.В., Вартапетов Л.Г., Борисов Б.З., Борисов З.З., Исаев А.П. Летнее население птиц верхних высотно-растительных поясов Алданского нагорья (на примере горы Эвота) // Вестник Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова. 2014. Т. 11, №3. С. 53-59.
Mac-Arthur R.H. Patterns of species diversity // Biology Reviews. 1965. Vol. 40. PP. 510-533.
Красная Книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. 3-е изд., перераб. и доп. (отв. ред. Н.М. Пронин). Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. 688 с.
 Закономерности высотно-поясной дифференциации летнего населения птиц Баргузинского заповедника | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  44. DOI: 10.17223/19988591/44/4

Закономерности высотно-поясной дифференциации летнего населения птиц Баргузинского заповедника | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/4