Пространственно-типологическая структура летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта (Тянь-Шань) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/5

Пространственно-типологическая структура летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта (Тянь-Шань)

Выполнена классификация и выявлена структура летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта. С помощью линейной качественной аппроксимации рассчитана информативность полученных представлений. Проведено сравнение суммарных показателей орнитокомплексов Киргизского хребта, восточной части Иссык-Кульской котловины (Кыргызстан) и гор Алтая. В населении птиц выявлено участие семи типов фауны. В среднем по региону по обилию преобладают представители транспалеарктов, европейских, средиземноморских, китайских и монгольских видов. Основные тренды в летне-осеннем и осеннем населении птиц Киргизского хребта связаны с абсолютными высотами местности, теплообеспеченностью, облесенностью, увлажненностью, закустаренностью, распашкой, застроенностью и водностью. К наиболее значимым факторам среды, определяющим неоднородностьнаселения птиц в указанные периоды, отнесены водность, продуктивность биоценозов, высотная поясность, облесенность, кормность и влагообеспеченность.

Spatial and typological structure of autumn-summer and autumn populations of birds of the northern macroslope of the Kyr.pdf Введение Летне-осенние и осенние орнитокомплексы из-за послегнездовых кочевок и миграций птиц существенно отличаются от весенне-летних. В этой связи представляет несомненный интерес выявление набора факторов среды, определяющих неоднородность структуры орнитокомплексов в различные сезоны года. Круглогодичные исследования динамики сезонных изменений ранее проводились в Северо-Восточной [1] и Центральной [2] провинциях Алтая, а также на Среднем Урале [3-5]. Подобные исследования в Северном Кыргызстане ранее не проводили. Цель работы - описать изменения структуры населения птиц северного макросклона Киргизского хребта в летне-осенний и осенний периоды и сравнить их со структурными изменениями орнитокомплексов Иссык-Кульской котловины и гор Алтая. Результаты подобных исследований могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий, оценке эколого-экономических ущербов при реализации хозяйственных проектов и прогнозировании временных изменений. Поэтому проведение подобных работ достаточно актуально. Материалы и методики исследования В цикле подобных исследований проанализированы результаты учетов птиц, проведенных круглогодично с 16 июня 1991 г. по 15 июня 1992 г. на северном макросклоне Киргизского хребта. По полученным показателям обилия с помощью метода упорядоченной классификации отдельно для каждого уровня высот (высокогорья, среднегорья, предгорья) выявлены сезонные аспекты населения птиц. В летне-осенний и осенний периоды обследовано по 22 местообитания. Количественные характеристики населения птиц по сезонным аспектам опубликованы ранее [6]. Учеты проведены на маршрутах без ограничения ширины трансекта с последующим пересчетом данных по среднегрупповым дальностям обнаружения [7]. В каждом местообитании с двухнедельной повторностью проходили по 5 км маршрута. Всего за оба сезона пройдено 550 км. По этим данным на основе коэффициентов сходства Жаккара-Наумова с помощью программы факторной классификации [8, 9] выявлены факторы среды, коррелирующие с неоднородностью населения птиц, составлены классификации, по которым построены графы сходства. Оценка силы связи изменчивости орнитокомплексов и факторов среды проведена с помощью линейной качественной аппроксимации [10]. Для сравнения использованы результаты учетов птиц на Алтае [11-15] и в Иссык-Кульской котловине [16]. Названия видов птиц даны по А.И. Иванову [17], кроме чернозобого дрозда, седоголового щегла и маскированной трясогузки, которых вслед за Л.С. Степаняном [18] считали отдельными видами. Названия типов фауны и их состав даны по Б.К. Штегману [19] с некоторыми дополнениями. Результаты исследования и обсуждение Выявление закономерностей эколого-географических изменений животного населения обычно проводят по результатам кластерного анализа, которые позволяют не только упорядочить имеющуюся информацию, выявить доминирующие тренды, но и в качественном виде проследить связь неоднородности населения птиц с факторами среды. Поэтому первым этапом таких исследований служит, как правило, классификация сообществ. Классификация летне-осенних орнитокомплексов Система населения незастроенной суши Типы населения: 1. Высокогорный лугово-стланиковый (альпийских и субальпийских лугов, арчовых стлаников и скал, осыпей: лидеры по обилию (%) - малая розовая чечевица (Carpodacus rhodochlamys Brandt, 1843) 12, гималайский вьюрок (Leucosticte nemoricola Hodgson, 1836) 11, черногрудая красношейка (Calliope pectoralis Gould, 1837) и каменка-плясунья (Oenanthe isabellina Cre-tzschmar, 1820) по 6, чечевица (Corpadacus erythrinus Pallas, 1770) 5; лидеры по биомассе (%) - клушица (Pyrrhocorax pyrrhocorax Linnaeus, 1758) 17, сорока (Picapica Linnaeus, 1758) 12, скалистый голубь (Columba rupestris Pallas, 1811) 9, кеклик (Alectoris kakelik (Talk), J.E. Gray, 1830) 8, темнобрюхий улар (Tetraogallus himalayensis, G.R. Gray, 1843) 7; суммарное обилие - 350 особей/км2; биомасса - 25 кг/км2; встречено видов - 53, в том числе фоновых -34; доля преобладающих типов фауны по обилию (10% и более) - тибетского 38, монгольского 19, китайского 18, европейского 12) (далее эти показатели приведены в обеих классификациях в том же порядке без наименования); 2. Среднегорный лесолугово-степной (еловых, арчовых и пойменных лесов, кустарников, лугов и степей, яблоневых садов и клеверных полей: серая славка (Silvia communis Latham,1787) 11, зарничка (Phylloscopus inor-natus Blyth, 1842) 10, скворец (Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758), черногрудый (Passer hispaniolensis Temminck, 1820) и полевой (P montanus Linnaeus, 1758) воробьи по 5; майна (Acridotheres tristis Linnaeus, 1766) 12, чёрная ворона (Corvus corone Linnaeus, 1758) 9, скворец 8, фазан (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) 7, сорока 6; 814/40; 92/64; европейского 40, средиземноморского 15, транспалеарктов 12, сибирского типа 10); 3. Предгорный полупустынный (полупустынь: хохлатый жаворонок (Galerida cristata Linnaeus, 1758) 35, каменка-плясунья 28, полевой жаворонок (Alauda arvensis Linnaeus, 1758) 8, плешанка (Oenathe pleshanka Lepeshin, 1770) и грач (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) по 5; грач 28, хохлатый жаворонок 23, чёрная ворона 13, каменка-плясунья 12, сизоворонка (Coracias garrulus Linnaeus, 1758) 6; 100/7; 19/12; монгольского 37, средиземноморского 34, европейского 16, транспалеарктов 12). Система населения селитебных и агроландшафтов Типы населения: 4. Высокогорный поселковый (майна 54, клушица 23, сорока 15, чёрная ворона 8; майна 31, клушица 29, чёрная ворона 23, сорока 16; 143/30; 4/4; европейского и монгольского по 23); 5. Предгорный поселково-полевой (предгорных крупных и малых поселков, кошар, полей: полевой и домовый (Passer domesticus Linnaeus, 1758) воробьи 32 и 25, майна 8, сизый голубь (Columba livia Linnaeus, 1789) 6, малая горлица (Streptopelia senegalensis Linnaeus, 1766) 5; сизый голубь 25, майна 15, полевой и домовый воробьи 12 и 11, малая горлица 9; 3608/238; 47/42; транспалеарктов 60, средиземноморского 19). Система населения водно-околоводных сообществ 6. Речной тип населения (горная (Motacilla cinerea Tunster,1771) и маскированная (M. personata Gould, 1861) трясогузки 59 и 29%, бурая (Cinclus pal-lasii Temminck, 1820) и обыкновенная (C. cinclus Linnaeus, 1758) оляпки по 4, перевозчик 2; горная и маскированная трясогузки 38 и 26, бурая и обыкновенная оляпки 13 и 8, синяя птица (Myophonus caeruleus Scopoli, 1786) 10; 1466/39; 6/6; транспалеарктов 65). Классификация осенних орнитокомплексов Система населения птиц незастроенной суши Типы населения: 1. Высокогорный луговой (альпийских и субальпийских лугов: красно-шапочный вьюрок 41, коноплянка (Cannabina cannabina Linnaeus, 1758) 8, клушица 8, гималайский вьюрок 7, бледная завирушка (Prunella fulvescens Severtzov, 1873) 6; темнобрюхий улар 36, клушица 18, кеклик 13, альпийская галка (Graculus graculus Linnaeus, 1766) 7, сорока 6; 228/15; 25/20; средиземноморского 42, монгольского 24, тибетского 14, европейского 14); 2. Высокогорный стланиковый (арчовых стлаников, скал и осыпей высокогорья: малая розовая чечевица 18, зарничка 13, горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochruros Gmelin, 1774) 10, седоголовая горихвостка (Phoenicu-rus caeruleocephala Vigros, 1831) 7, кеклик 5; кеклик 36, клушица 11, сорока 10, малая розовая чечевица 9, альпийская галка 6; 278/21; 30/25; тибетского 37, монгольского 26, сибирского 16); 3. Среднегорный лесолугово-степной (арчовых и еловых лесов, кустарников и луговых степей: черногорлая завирушка (Prunella atrogularis Brandt,1844) 17, зяблик (Fringilla coelebs Linnaeus, 1758) 14, зарничка 11, чернозобый дрозд (Turdus atrogularis Jarocki, 1819) 6, рыжешейная синица (Parus rufonuchalis Blyth,1849) 6; кеклик 22, чёрная ворона 19, сорока 12, чернозобый дрозд 9, черногорлая завирушка 6; 678/38; 56/35; европейского 32, сибирского 18, китайского 10); 4. Предгорный лесо-полевой (степей, пойменных лесов и полей: полевой и черногрудый воробьи 17 и 7, седоголовый щегол (Carduelis caniceps Vig-ors, 1831) 7, зяблик 6, обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) 5; кеклик 15, серая ворона (Corvus cornix Linnaeus, 1758) и фазан - по 14, сорока 7, чёрная ворона 6; 719/57; 62/49; европейского 39, транспалеарктов 28, средиземноморского и сибирского типов - по 10); 5. Предгорный садовый (яблоневых садов: зяблик 35, зарничка 9, крапивник (Troglodytes troglodytes Linnaeus, 1758) 8, зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides Sandevall, 1837) и перепел (Coturnix coturnix Linnaeus, 1758) по 8; сорока 25, зяблик 21, перепел 20, малая горлица 10, серая ворона 6; 216/8; 19/16; европейского 65, сибирского 9); 6. Предгорный полупустынный (полупустынь: чибис (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758) 27, горная трясогузка 17, хохлатый жаворонок 13, теньковка (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817) 8, степной конёк (Anthus richardi Vieillot, 1818) 7; чибис 57, чёрная ворона 16, хохлатый жаворонок 6, серая ворона 5, Рис. 1. Пространственно-типологическая структура летне-осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта [Fig. 1. Spatial and typological structure of the summer-autumn bird population of the northern macroslope of the Kyrgyz ridge] перепел 4; 142/13; 17/15; транспалеарктов 53, европейского 14, средиземноморского 13). Рис. 2. Пространственно-типологическая структура осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта [Fig. 2. Spatial and typological structure of the autumn bird population of the northern macroslope of the Kyrgyz ridge] Система населения птиц застроенной суши Типы населения: 7. Высокогорный поселковый (чёрная ворона 39, сорока 36, красноша-почный вьюрок 9, зяблик 6, клушица 5; чёрная ворона 72, сорока 22, клушица 4; зяблик 0,3, красношапочный вьюрок 0,2; 373/131; 6/6; европейского 81, монгольского 10, средиземноморского 9); 8. Среднегорный поселковый (сизый голубь 43, майна 30, бледная завирушка 13, сорока 11, чёрная ворона 2; сизый голубь 63, майна 18, сорока 13, чёрная ворона 5, бледная завирушка 1; 1455/295; 5/5; средиземноморского 43, монгольского 14, европейского 13); 9. Предгорный поселковый (полевой и домовый воробьи 39 и 20, грач 9, сизый голубь и майна по 6; грач 33, сизый голубь 15, чёрная ворона 11, полевой воробей 8, майна 6; 2955/337; 36/30; транспалеарктов 60, европейского 18, средиземноморского 11). Система населения птиц водно-околоводных сообществ 10. Речной тип (оляпка 27, бурая оляпка 26, горная трясогузка 17, шилохвость (Anas acuta Linnaeus, 1758) 10, белая трясогузка (Motacilla alba Linnaeus, 1758) 6; шилохвость 54, бурая оляпка 13, оляпка 10, средний крохаль (Mergus serrator Linnaeus, 1758) 9, синяя птица 5; 741/119; 12/12; транспалеарктов 51, китайского 31, сибирского 12). Пространственно-типологическая структура орнитокомплексов Графы сходства орнитокомплексов Киргизского хребта иллюстрируют в основном высотно-поясные изменения (рис. 1 и 2). Лишь на реках эти отличия незначимы. В Восточном Прииссыккулье водно-околоводные сообщества на графе образуют вертикальный ряд [16], что обусловлено наличием крупных естественных водоемов. Сходство внутри типов выше, чем между ними. Осенью дифференциация орнитокомплексов выше, чем в летне-осенний период (количество типов населения птиц увеличилось с 6 до 10). Осенью внутреннее и внешнее сходство типов орнитокомплексов за счет миграций увеличивается. Пространственная организация населения В оба периода в формировании неоднородности населения птиц отмечено влияние девяти факторов среды (таблица). Наиболее велико воздействие водности и продуктивности биоценозов, ими можно учесть 21-25% дисперсии сходства орнитокомплексов. Несколько менее значимы поясность (абсолютные высоты местности), облесенность, кормность и влагообеспе-ченность. Еще меньше влияют остальные из перечисленных в таблице факторов. Оценки связи по рассматриваемым сезонам отличаются незначительно. Осенью по сравнению с предыдущим периодом влияние всех факторов почти не меняется, хотя связь с их неразделимыми сочетаниями (режимами) значительно выше. Сила связи факторов среды и неоднородности летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта1 [The strength of the connection between environmental factors and the heterogeneity of the summer-autumn and autumn bird populations of the northern macroslope of the Kyrgyz ridge] Факторы и режимы [Environmental factors and modes] Учтенная дисперсия [Explained dispersion], % Летне-осенний период, Киргизский хребет [Summer and Autumn period, Kyrgyz ridge] Осенний период, Киргизский хребет [Autumn period, Kyrgyz ridge] II половина лета, Севе-ро-Восточ-ный Алтай [II half of summer, North-Eastern Altai] II половина лета, Северный Алтай [II half of summer, Northern Altai] II половина лета, Центральный Алтай [II half of summer, Central Altai] Водность [Water content] 25 22 31 34 9 Продуктивность биоценозов [Productivity of biocoenoses] 21 21 63 - - Высотная поясность [Altitudinal zonation] 17 12 20 22 18 Облесенность [Afforestation] 17 16 73 61 38 Кормность [Food capacity] 16 18 63 - 43 Влагообеспеченность [Water availability] 15 16 31 82 23 Закустаренно сть [Bushiness] 13 13 34 48 21 Состав лесообразую-щих пород [Forest-forming species composition] 11 9 63 55 34 Застроенность [Building degree] 10 16 5 13 5 Выпас скота [Cattle grazing] 3 2 - - - Распашка [Plowing] 2 1 8 0,2 0,6 Наличие скал и осыпей [Presence of rocks and talus] 1 1 - _ - Все факторы [All environmental factors] 73 73 84 92 61 Режимы классификационные [Classification modes] 56 68 76 _ 58 Режимы cтруктурные [Structural modes] 62 83 75 - 61 Окончание таблицы [Table (end)] Факторы и режимы [Environmental factors and modes] Учтенная дисперсия [Explained dispersion], % Летне-осенний период, Киргизский хребет [Summer and Autumn period, Kyrgyz ridge] Осенний период, Киргизский хребет [Autumn period, Kyrgyz ridge] II половина лета, Севе-ро-Восточ-ный Алтай [II half of summer, North-Eastern Altai] II половина лета, Северный Алтай [II half of summer, Northern Altai] II половина лета, Центральный Алтай [II half of summer, Central Altai] Все факторы и режимы [All environmental factors and modes] 85 92 87 - 69 1 При сравнении показателей, влияющих на население птиц рассматриваемых регионов, для провинций Алтая взяты средние значения указанных показателей. В летне-осенний период на Киргизском хребте в результате послегнездо-вых кочевок сходство орнитокомплексов возрастает, а количество выделенных типов птиц сокращается до 6 с 12 и 11 типов по сравнению с предыдущими периодами [20], а осенью увеличивается до 10 типов (см. рис. 1, 2). В среднем по всему Алтаю во второй половине лета количество типов равно семи и почти не изменялось по сравнению с зимними показателями [21]. На Киргизском хребте водно-околоводные орнитокомплексы не образуют вертикального ряда, а на Алтае и в Восточном Прииссыккулье разделены по абсолютным высотам. На Киргизском хребте значимость продуктивности, облесенности, влаго-обеспеченности и закустаренности в оба периода почти сходны (см. таблицу). На Алтае в целом влияние состава лесообразующих пород на неоднородность населения птиц больше в 4,6 раза, облесенности и влагообеспеченности - в 3, закустаренности - в 2,6, а кормности - в 2. Это обусловлено наличием на Алтае значительных по площади лесных территорий и большей полноты насаждений. Напротив, застроенность, наличие скал и осыпей и выпас скота больше влияют на орнитокомплексы на Киргизском хребте, но сила влияния распашки больше на Алтае. Интегральная связь со всеми факторами и их сочетаниями (режимами) почти равна во всех рассматриваемых регионах. Видовое и фоновое богатство в летне-осенний период сравнительно высоко в большинстве местообитаний Киргизского хребта, за исключением полей, полупустынь и рек. Наибольшие показатели характерны для средне-горий (92 и 64 вида соответственно). Для горно-таежных провинций Алтая максимальные значения по видовому и фоновому богатству в основном характерны для лесного пояса: в Северо-Восточном Алтае - 145 и 57 видов, в Центральном - 123 и 39, в Северном - 86 и 38, а по всему Алтаю - 180 и 50. Таким образом, видовое богатство в среднегорьях Алтая значительно больше, чем общее число видов, зарегистрированных на Киргизском хребте (ранее было указано, что видовое богатства птиц на Киргизском хребте во второй половине лета (летне-осенний период) больше, чем во многих алтайских провинциях [21], однако обобщенный анализ показал обратное), а фоновых видов - меньше. Эта разница связана с длительностью и объемом исследований: на северном макросклоне Киргизского хребета работы вели только в 1991-1992 гг., а на Алтае - 42 года (в 1959-2001 гг.) [12]. Лидирующих видов на Киргизском хребте 27, на Северном и СевероВосточном Алтае - 29 и 34, по всему Алтаю - 74. Общими лидерами для обеих горных систем были перевозчик, оляпка, сизый голубь, полевой жаворонок, горная трясогузка, маскированная трясогузка, каменка-плясунья, плешанка, серая славка, пеночка-зарничка, чечевица, домовый и полевой воробьи, скворец, клушица, сорока, грач и черная ворона. Специфические лидеры для Киргизского хребта - малая горлица, бурая оляпка, хохлатый жаворонок, черногрудая красношейка, гималайский вьюрок, красношапочный вьюрок, малая розовая чечевица, черногрудый воробей и майна. Для Алтая в целом в качестве специфических лидеров отмечены горбоносый турпан (Melanitta deglandi Bonaparte, 1850), красношейная поганка (Podiceps auritus Linnaeus, 1758), хохлатая чернеть (Aythya fuligula Linnaeus, 1758), травник (Tringa totanus Linnaeus, 1758), рогатый жаворонок (Eremophila alpestris Linnaeus, 1758), деревенская ласточка (Hirundo rustica Linnaeus, 1758), горный (Anthus spinoletta Linnaeus, 1758) и лесной (A. trivialis Linnaeus, 1758) коньки, черноголовый чекан (Soxicola toquata Linnaeus, 1766), варакушка (Cya-nosylvia svecica Linnaeus, 1758), краснобрюхая горихвостка (Phoenicurus erythrogaster Gtildenstadt, 1775), каменка (Oenanthe oenanthe Linnaeus, 1758), рябинник (Turdus pilaris Linnaeus, 1758), садовая камышевка (Acrocepha-lus dumetorum Blyth, 1849), теньковка (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817), бурая пеночка (Ph. fusicata Blyrh, 1842), пухляк (Parus montanus Balden-stein, 1827), поползень (Sitta europea Linnaeus, 1758), длиннохвостая овсянка (Emberiza cioides Brand, 1843), жемчужный горный (Leucosticte brandti Bonaparte, 1850) и сибирский горный (L. arctoa Pallas, 1811) вьюрки, горная коноплянка (Cannabinaflavirostris Linnaeus, 1758) и снежный воробей (Mon-tifringilla nivalis, Linnaeus, 1766). На Киргизском хребте в летне-осенний период наибольшая плотность населения птиц (3608 особей/км2) и биомасса (238 кг/км2) характерны для предгорий, несколько ниже значения отмечены для среднегорий и значительно меньше - для высокогорий. Увеличение суммарного обилия птиц в предгорьях связано, возможно, с повторным размножением синантропных видов [22] и прикочевкой из верхних поясов после гнездования. Суммарное обилие птиц в водно-околоводных сообществах по сравнению с весенним и весенне-летним периодами резко увеличивается в результате размножения (1466 особей/км2), а фоновое богатство уменьшается (6). В целом по СевероВосточному Алтаю во второй половине лета в период, наиболее близкий к летне-осеннему времени, на Киргизском хребте плотность населения птиц колеблется от 157 до 851 особей/км2, в Северном - в пределах 383-623, в Центральном - 33-528 и в среднем по Алтаю - 36-643. Наибольшие показатели свойственны лесным и лесостепным местообитаниям, минимальные значения характерны для высокогорий. Те же тенденции проявляются и при анализе суммарных показателей биомассы [12]. В рационе птиц Киргизского хребта плодов и семян растений в энергетическом эквиваленте больше, чем на Алтае (в предгорьях - 70% и высокогорьях - 42%). Доля беспозвоночных в питании птиц летом на Киргизском хребте колеблется от 29% по застроенной суше до 91% в полупустынях. Средние значения свойственны для лесных, лугостепных и стланиковых местообитаний. В Северо-Восточном Алтае доля беспозвоночных в рационе птиц больше (52-95% [8]), как и позвоночных. В Северо-Западном Алтае доля беспозвоночных колеблется в пределах от 79 (в среднегорьях) до 96% (в высокогорьях), семян и сочных плодов - от 0,4 до 14%, позвоночных - от 1 до 6% и вегетативных частей растений - от 1 до 7% [14]. В Северном Алтае от 77 до 82% энергетических потребностей птицы удовлетворяют за счет беспозвоночных, за счет семян и плодов - 21% и только 2% - потребляя позвоночных [11]. В летний период в Восточном Прииссыккулье энергетические затраты птицы восполняют преимущественно за счет беспозвоночных [16]. В общем, складывается впечатление, что с увеличением аридизации доля семян и сочных плодов в рационе птиц увеличивается, а беспозвоночных уменьшается. В летне-осеннее время на Киргизском хребте больше всего птиц кормятся на земле (от 52% в лесолугово-степных типах местообитаний до 98% в полупустынях), в кронах деревьев (в результате послегнездовых кочевок птицы частично покидают облесенные местообитания и концентрируются в степных и антропогенных ландшафтах [11]) и кустарниках - от 2 до 25%, на воде - 9% и меньше всего - в воздухе и на стволах деревьев (0,03-2%). Почти такая же тенденция свойственна Восточному Прииссыккулью [16]. В Северо-Восточном Алтае во второй половине лета от 36 до 84% птиц собирают корм на земле, в кустарниках - от 5 до 38%, в кронах деревьев - 10-35%, в воздухе - до 2%, на стволах деревьев и на воде - до 1% [13]. В высокогорьях Северо-Западного Алтая до 76% птиц собирают корм на земле, в среднегорьях - от 8 до 12%, а в низ-когорьях - 24%. В кронах деревьев абсолютное большинство птиц кормится в пределах среднегорий (66-68%), в низкогорьях - 30%, а в высокогорьях - всего 1%. Доля птиц, собирающих корм в кустарниках высокогорий, достигает 23%, в среднегорьях - 16%, а в низкогорьях - 44%. На стволах деревьев в целом по провинции питаются от 0,8 до 4%, в воде - 12%, а воздухе - до 1% [14]. Отличия в доле особей, собирающих корм в том или ином ярусе растительности, зависят от структурной сложности растительного покрова и кормности местообитаний. Так, наличие деревьев и кустарников естественно снижает долю птиц, собирающих корм на земле. В воздухе и на воде всегда кормится малая часть птиц. Причина этого - в незначительной корм-ности или специфичности добывания кормов, поскольку не все виды птиц приспособлены к сбору пищи в этих условиях. В летне-осеннее время на Киргизском хребте представителей китайского, сибирского и тибетского типов фауны встречали чаще в высокогорных местообитаниях, средиземноморских птиц и транспалерктов - повсеместно, но их было больше в предгорьях и среднегорьях. Птиц европейских и монгольских видов больше по обилию в высокогорьях и предгорьях. Арктические виды отмечены только в высокогорьях и в чрезвычайно малом количестве. Почти таков же фаунистический состав населения птиц на Восточном Прииссыккулье [16]. На Северо-Восточном Алтае во второй половине лета транспалеаркты и представители сибирского и китайского типов фауны доминируют в предгорных и среднегорных поясах. Доля европейских птиц повсеместно велика. Участие остальных типов фауны незначительно. На Центральном Алтае европейские и сибирские виды доминируют в предгорьях и среднегорьях, монгольские и транспалеаркты - только в высокогорьях. На Северном Алтае представители европейского типа фауны в числе доминирующих отмечены во всех поясах; транспалеаркты - в среднегорьях, а сибирские - в предгорьях. На Алтае в целом в это время значимо участие шести типов фауны. Как и на Киргизском хребте, тибетских птиц чаще видели в высокогорьях, транспалеарктов, европейских и китайских птиц - повсеместно, монгольских - в среднегорьях и предгорьях, а сибирских - чаще в высокогорьях и среднегорьях. Осенью на Киргизском хребте из-за миграций птиц их плотность, биомасса, а также видовое и фоновое богатство больше в предгорных и сред-негорных местообитаниях. Состав лидирующих видов в осеннее время сильно отличается от летне-осеннего. Лишь шесть видов из предыдущего периода - сизый голубь, хохлатый и полевой жаворонки, горная трясогузка, оляпка и бурая оляпка - осенью по-прежнему входят в число лидеров. От 22 до 80% птиц Киргизского хребта осенью питаются преимущественно семенами и сочными плодами и беспозвоночными (6-72%), а также позвоночными животными (1-30%). На земле собирают корм от 31 до 98% птиц, в кронах - 0,4-59 %, в кустах - 0,5-16%, на воде - 60-74 %, а в воздухе - в чрезвычайно малом количестве. Птиц тибетского и монгольского типов фауны чаще встречали в высокогорьях, последние отмечены еще в предгорьях. Транспалеаркты, сибирские, европейские и средиземноморские птицы входят в число преобладающих во всех поясах. Большее количество китайских птиц зарегистрировано в среднегорьях и предгорьях. Заключение Иерархические и структурные классификации населения птиц Киргизского хребта в летне-осенний и осенний сезоны иллюстрируют наличие трех систем населения: незастроенной и застроенной суши и водно-околоводных местообитаний. Изменения населения двух первых из них значимы, хотя и не полностью совпадают с отличиями в абсолютных высотах местности. Водно-околоводные сообщества птиц образуют единый тип орнитокомплексов независимо от уровня высоты. В летне-осеннее время на Киргизском хребте количество выделенных типов сокращается наполовину по сравнению с предыдущими сезонами (весенний и весенне-летний) из-за послегнездовых кочевок птиц, а на Алтае число выделенных типов почти не изменяется по сезонам. На Киргизском хребте значимость облесенности, продуктивности, вла-гообеспеченности и закустаренности в оба периода (лето и осень) почти одинакова. В то же время влияние состава лесообразующих пород, влаго-обеспеченности, закустаренности и кормности местообитаний в несколько раз больше на Алтае, чем на Киргизском хребте. Напротив, застроенность, выпас скота и наличие скал и осыпей больше влияют на Киргизском хребте. Множественная оценка корреляции с факторами и режимами вместе почти одинаковы по обоим регионам. На северном макросклоне Киргизского хребта сходство типов населения птиц, а также сила связи с факторами среды выше в осенний период, чем в летне-осенний. По-прежнему на неоднородность орнитокомплексов значимо влияют водность, продуктивность и кормность местообитаний и несколько меньше - облесенность и закустаренность. Еще меньше воздействие абсолютных высот местности, а застроенности, напротив, больше. Влияние всех вместе факторов среды по сравнению с летне-осенним периодом не изменяется, а показатели связи с природно-антропогенными режимами гораздо больше. Все расчеты проведены в банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. За помощь в проведении расчетов автор искренне признателен И.Н. Богомоловой, за выполненные рисунки -М.И. Лялиной, за консультации и редактирование статьи - д-ру биол. наук Ю.С. Рав-кину и А.В. Макарову.

Ключевые слова

орнитокомплексы, организация населения, оценка связи, структура, классификация, факторы среды, ornithocomplexes, environmental factors, population organization, connection evaluation, structure, classification

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Давранов ЭгамбердиИнститут систематики и экологии животных СО РАНн.с. лаборатории зоологического мониторингаzm@eco.nsc.ru
Всего: 1

Ссылки

Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск : Наука, 1973. 375 с.
Бочкарева Е.Н. Сезонная динамика населения птиц среднегорий Центрального Алтая // Алтайский зоологический журнал. 2008. С. 58-65.
Ливанов С.Г. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал. 2002. Т. 9, № 5. С. 549-564.
Ливанов С.Г. Классификация птиц Среднего Урала по сходству распределения // Сибирский экологический журнал. 2003. Т. 10, № 3. С. 349-356.
Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал. 2003. Т. 10, № 5. С. 625-636.
Давранов Э. Границы сезонных аспектов населения птиц северного макросклона Киргизского хребта // Алтайский зоологический журнал. 2011. Вып. 5. С. 74-88.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы и теоретические представления. Новосибирск : Наука, 2008. 205 с.
Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск : Институт экономики и промышленного производства СО АН СССР, 1976. Ч. 2. С. 24-36.
Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л. : Зоологический институт АН СССР, 1980. С. 113-115.
Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населений птиц // Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск : Наука, 1978. С. 253269.
Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск : Наука, 1999. 519 с.
Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения. Новосибирск : Наука, 2009. 234 с.
Бочкарёва Е.Н., Ирисова Н.Л. Птицы Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника. Барнаул, 2009. Вып. 2. 209 с.
Торопов К.В., Граждан К.В. Птицы Северо-Восточного Алтая: 40 лет спустя. Новосибирск : Наука-Центр, 2010. 394 с.
Бочкарёва Е.Н., Ливанов С.Г. Птицы Центрального Алтая: численность, распределение и пространственно-временная дифференциация населения. Новосибирск : Наука-Центр, 2013. 544 с.
Касыбеков Э.Ш. Птицы восточной части Иссык-Кульской котловины (численность, распределение и пространственная организация населения) : автореф. дис.. канд. биол. наук / Академия наук СССР (Сибирское отделение). Новосибирск : Биол. ин-т СО АН СССР; 1990. 23 с.
Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л. : Наука, 1976. 275 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М. : ИКЦ Академкнига, 2003. 808 с.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1, вып. 2. 157 с.
Давранов Э. Пространственно-типологическая структура и организация весеннего и весенне-летнего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта (Тянь-Шань) // Принципы экологии. 2017. № 2. С. 4-14.
Давранов Э. Сезонная и высотно-поясная динамика населения птиц Киргизского хребта (Северный Тянь-Шань) // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. 2014. Вып. 4. С. 36-43.
Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семенова Н.И. Птицы Киргизии. Фрунзе : Изд-во АН Киргизской ССР, 1960. 272 с.
 Пространственно-типологическая структура летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта (Тянь-Шань) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  44. DOI: 10.17223/19988591/44/5

Пространственно-типологическая структура летне-осеннего и осеннего населения птиц северного макросклона Киргизского хребта (Тянь-Шань) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/5