Влияние хлоридного засоления на ростовые и физиологические процессы растений Solanum tuberosum L. среднеспелых сортов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/9

Влияние хлоридного засоления на ростовые и физиологические процессы растений Solanum tuberosum L. среднеспелых сортов

Исследовано действие разных концентраций NaCl (в диапазоне от 50 до 150 мМ) на ростовые (линейные размеры побега и корня, площадь листовой поверхности, количество столонов, сырая и сухая биомассы надземной и подземной частей растений) и физиологические (содержание фотосинтетических пигментов в листьях, уровень пролина и интенсивность перекисного окисления липидов в листьях, стебле и корнях) показатели картофеля среднеспелых сортов Луговской и Накра. Оздоровленные растения-регенеранты картофеля in vitro получали методом микроклонального размножения и адаптировали на питательной средеМурасиге-Скуга с половинным содержанием макро- и микроэлементов (0,5 МС). Ростовые параметры растений картофеля сорта Луговской при отсутствии стрессора превышали показатели растений сорта Накра; содержание всех групп фотосинтетических пигментов почти не отличалось. Хлоридное засоление (50 мМ) оказывало выраженный негативный эффект на столонообразование у сорта Накра; увеличение концентрации до 150 мМ способствовало снижению количества столонов и площади ассимилирующей поверхности в большей степени для растений картофеля сорта Луговской. Интенсивность перекисного окисления липидов в растениях картофеля сорта Накра при отсутствии действия стрессора превышала аналогичные значения растений сорта Луговской. Хлоридное засоление, начиная с концентрации 50 мМ для сорта Луговской и 100 мМ для сорта Накра вызывало увеличение содержания МДА при использовании экстрактов из листьев. Распределение пролина по частям растений у картофеля различных сортов отличалось, у сорта Накра наибольшее содержание выявлено в листьях, наименьшее - в корнях, у сорта Луговской пролин преобладал в стеблях растений, минимальное содержание отмечено в корнях. Слабое и умеренное (50 и 100 мМ) хлоридное засоление активировали накопление пролина в большей степени у растений картофеля сорта Луговской, интенсивное (150 мМ) засоление - у растений сорта Накра. Полученные результаты могут быть полезны для разработки технологии повышения солеустойчивости изучаемых сортов и выбора наиболее коммерчески выгодного сорта.

The effect of chloride salinity on growth and physiological processes in mid-ripening varieties of Solanum tuberosum<.pdf Введение В XXI в. перед производителями продуктов питания встала непростая задача - выявить сельскохозяйственные и технические культуры с более высокими и стабильными урожаями для обеспечения пищевой безопасности в условиях неблагоприятных изменений климата и техногенного загрязнения среды обитания. С одной стороны, данная потребность связана с ежегодно возрастающей численностью населения планеты, что вызывает острый продовольственный кризис, с другой стороны, она обусловлена снижением качества почвы из-за высокой антропогенной нагрузки [1]. Наиболее распространенный абиотический стрессор - засоление, которое может возникнуть естественным образом в недрах материнской породы или быть результатом использования опресненной воды для орошения [2-3]. Агрономические и инженерные способы минимизации засоления не способны решить эту проблему на глобальном уровне [4]. В настоящее время засолению подвержено более 20% орошаемых земель, и эта площадь прогнозируемо увеличится до 50% к 2050 г. [5-7]. Наиболее губительно влияние засоления в аридных и полуаридных регионах, где высокое содержание солей в почве сопровождается высокой температурой и хроническим недостатком влаги [8]. Несмотря на выраженный негативный эффект NaCl на растения, ионы хлора, эссенциального элемента, могут осуществлять осмотическую и тургорную регуляцию и включаться в координацию процессов роста и фотосинтеза [9]. В то же время диапазон безопасных концентраций NaCl очень узок и сильно варьирует в зависимости от вида растения и его возраста. Интенсивное засоление негативно отражается на осуществлении многих физиологических процессов у растений, в большей степени за счёт генерации активных форм кислорода (АФК) и развития окислительного стресса, что приводит к нарушению работы фотосинтетического аппарата, снижению интенсивности фотосинтеза и как следствие снижению продуктивности растений [10-11]; индукции процессов старения или преждевременной гибели растения [8]. Около тридцати сельскохозяйственных культур обеспечивают 90% продовольствия, подавляющее большинство из них являются гликофитами [3]. Картофель является четвертой продовольственной культурой в мире после риса, пшеницы и кукурузы [12]. Растения картофеля диких видов относительно устойчивы к засолению [13], однако современные сорта, являющиеся продуктом долговременной селекции, значительно более подвержены действию соли [14-15]. Все это остро ставит вопрос о необходимости изучения солеустойчивости картофеля и поиска критериев отбора наиболее коммерчески выгодных сортов, что невозможно сделать без сравнения физиологических механизмов солеустойчивости хозяйственно ценных генотипов. Материалы и методики исследования Исследования проведены на растениях Solanum tuberosum L. среднеспелых сортов Луговской и Накра. Исходные оздоровленные материнские микроклоны S. tuberosum получены из Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха (п. Коренево, Россия). Оздоровленные растения-регенеранты получали методом микроклональ-ного размножения in vitro и культивировали на агаризованной питательной среде МС с половинным составом микро- и макроэлементов (0,5 МС) в течение 21 сут. Корни растений отмывали от агаризованной среды и проводили адаптацию микроклонов к жидкой среде МС (половинной) и условиям воздушной среды под люминесцентными лампами L36W/77 Fluora «Osram» (Германия) при плотности потока квантов ФАР 200-250 мкмоль м-2 с-1 в фитотроне с 16-часовым фотопериодом и температурой 20±3°C. После 2-не-дельного роста растений на гидропонной установке в среде 0,5 МС 6-не-дельные растения переносили на ту же самую среду с добавлением NaCl в диапазоне концентраций от 50 до 150 мМ (опытные варианты). В качестве контрольного варианта использовали питательную среду 0,5 МС без добавления NaCl. Питательную среду в условиях гидропоники заменяли каждые 3,5 сут. Через 7 сут эксперимента растительный материал фиксировали и использовали его для проведения анализов. Оценку морфометрических показателей проводили не менее чем на 10 растениях каждого варианта. Для определения количественного содержания пролина и оценки интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ) листья средних ярусов, средние части стебля и корни фиксировали жидким азотом; активность ферментов оценивали в листьях растений, фиксированных в жидком азоте; для определения уровня фотосинтетических пигментов в листьях растений использовали 96%-ный этанол. Свежую и сухую биомассы растительного материала оценивали гравиметрическим методом. Сухую массу определяли после фиксации материала при 90°C и его высушивания при 70°C до постоянного веса. Содержание воды (процент от сырой массы) рассчитывали, исходя из отношения разности сырой и сухой биомассы, отнесенной к сырой массе. Для оценки содержания фотосинтетических пигментов листья (15 мг) растирали в 96%-ном этаноле, и полученный гомогенат центрифугировали 10 мин при 8000 об/мин в центрифуге MiniSpin, «Eppendorf» (Германия). Оптическую плотность спиртового раствора (итоговый объем вытяжки составил 1,5 мл) измеряли на спектрофотометре Genesys 10S UV-Vis «ThermoScientific» (США). Содержание пигментов в спиртовом экстракте рассчитывали по формулам, приведенным Lichtenthaler [16]. Интенсивность ПОЛ оценивали спектрофотометрическим методом, основанным на образовании окрашенного комплекса - продукта малонового диальдегида (МДА) в реакции с тиобарбитуровой кислотой при нагревании [17]. Экстракцию и определение свободного пролина проводили по методу Bates [18] с небольшими модификациями [19]. Все эксперименты проведены в трехкратной повторности. Для оценки ростовых показателей анализировали по 12-15 растений в каждом варианте; физиологические параметры определяли для 3-4 растений каждого варианта не менее чем в трёх аналитических повторностях. Полученные результаты представлены на рисунках в виде средней арифметической величины со стандартной ошибкой. Для сравнения независимых выборок, подчиняющихся закону нормального распределения, использовали параметрический критерий Стьюдента. Значения t-критерия находили для 95%-ного уровня значимости (р < 0,05). Результаты исследования и обсуждение Разнообразие современных сортов картофеля позволяет выбрать виды, подходящие для определённых условий местообитаний, что отчасти является залогом высокой урожайности. Помимо этого, одним из главных критериев выбора является скорость созревания, однако даже картофель, относящийся к одной и той же группе (ранних, среднеранних, среднеспелых, среднепоздних или поздних) сортов характеризуется индивидуальными особенностями ростовых и физиологических реакций. Ростовые показатели растений картофеля сорта Луговской при отсутствии хлоридного засоления превышали параметры растений сорта Накра (в 1,5 раза по длине побега, количеству ярусов и сырой массе и в 2,7 раза по числу столонов), несмотря на их общую принадлежность к группе среднеспелых сортов (таблица). Содержание фотосинтетических пигментов у двух сортов оказалось примерно одинаковым (рис. 1); уровень пролина выше у растений сорта Накра, в основном, благодаря его избыточному накоплению в стеблях и корнях растений (рис. 2). Степень перекисного окисления липи-дов также выше в листьях, стебле и корнях растений сорта Накра в 1,4; 3,3 и 2 раза соответственно (рис. 3). Известно, что хлоридное засоление влияет на протекание всех основных физиологических процессов растений [20, 21]. Требуется понимание механизмов, обеспечивающих рост и продуктивность растений в условиях засоления, для поиска наиболее устойчивых видов и разработки технологий сохранения урожая на засоленных почвах. Растения сорта Накра проявляли повышенную чувствительность к действию NaCl в минимальной из анализируемых нами концентраций - 50 мМ. Количество столонов снижалось на 43%, длина побега уменьшилась на 23%, в то время как у растений сорта Луговской число столонов сократилось только на 20% (см. таблицу). Увеличение интенсивности хлоридного засоления в 2 раза (100 мМ) почти не изменило ростовые показатели растений сорта Накра по сравнению с действием 50 мМ NaCl, за исключением суммарной массы растений (уменьшилась на 20% относительно контрольной величины). В то же время растения сорта Луговской отвечали на засоление значительным снижением количества столонов и суммарной сырой массы растений в 2,6 и 1,5 раза соответственно; другие показатели (длина побега, число ярусов, суммарная площадь листьев) снизились незначительно (см. таблицу). Влияние засоления (50-150 мМ NaCl) на ростовые показатели Solanum tuberosum [The effect of salinity (50-150 mM NaCl) on growth parameters of Solanum tuberosum] (M ± m) NaCl, мМ Длина побега, см [Shoot length, cm] Длина корня, см [Root length, cm] Число столонов, шт. [Number of stolons, pcs.] Число ярусов, шт. [Number of layers, pcs.] Суммарная площадь листьев, см2 [Leaf surface area, cm2] Содержание воды [Water content], % Суммарная сырая масса растения, г [Total wet mass of plants, g] Побег [Shoot] Корень [Root] Сорт Луговской [cv. Lugovskoy] 0 13,16 ±0,26 14,15 ±0,61 5,25 ±0,37 12,00 ±0,30 47,82 ±3,42 88,66 ±0,15 93,99 ±0,21 5,72 ±0,49 50 13,18 0,33 14,60 ±0,36 4,17 ±0,24* 12,17 ±0,39 46,19 ±3,71 90,23 ±0,83 94,63 ±0,15 4,82 ±0,33* ±100% 103% 79% 101% 97% 84% 100 11,53 ±0,33* 16,95 ±1,51* 2,00 ±0,33* 10,67 ±0,31* 41,29 ±2,94* 89,03 ±0,20 94,49 ±0,24 3,84 ±0,34* 88% 120% 38% 89% 86% 73% 150 11,23 ±0,30* 11,87 ±0,74* 1,17 ±0,47* 9,45 ±0,31* 15,14 ±2,83* 88,53 ±0,39 94,12 ±0,53 1,96 ±0,18* 85% 84% 22% 79% 32% 34% Сорт Накра [cv. Nakra] 0 7,98 ±0,32 18,24 ±0,82 1,92 ±0,50 7,58 ±0,40 40,06 ±4,56 88,20 ±0,76 92,62 ±0,40 3,62 ±0,29 50 6,15 ±0,20* 22,27 ±0,82* 1,10 ±0,19* 7,25 ±0,22 38,27 ±4,17 89,68 ±0,81 93,62 ±0,13 3,61 ±0,53 77% 122% 57% 96% 96% 100% 100 6,56 ±0,34* 15,52 ±0,86 1,08 ±0,29* 7,83 ±0,41 38,50 ±3,56 88,56 ±0,49 93,70 ±0,25 2,89 ±0,34* 82% 91% 56% 103% 96% 80% 150 4,71 ±0,28* 10,52 ±0,74* 1,00 ±0,53* 5,57 ±0,20* 16,52 ±4,99 85,57 ±0,84* 94,11 ±0,32* 1,01 ±0,28* 59% 58% 52% 74% 41% 28% Примечание. M - среднее арифметическое, ± m - стандартная ошибка, *p < 0,05 при сравнении с контролем. % - отражает содержание относительно соответствующего контрольного значения. [Note. M - mean, ± m - standard error of the mean, *p < 0.05 compared to control. % reflects the content relative to the corresponding reference value]. Повышение концентрации NaCl до 150 мМ вызывало существенное подавление роста растений картофеля сорта Накра. Примерно в два раза уменьшались длина осевых органов, количество столонов, суммарная площадь ассимилирующей поверхности; в 3,6 раза снижалась масса растений (см. таблицу). Аналогичные условия у растений сорта Луговской в большей степени, вызывали подавление образования столонов (в 4,5 раза), сокращение суммарной площади листьев и сырой массы растений в 3,2 и 2,9 раза соответственно (см. таблицу). Один из выраженных негативных эффектов хлоридного засоления на ассимилирующий аппарат растений связан с ингибированием синтеза фотосинтетических пигментов [22]. Отрицательное влияние NaCl на содержание фотосинтетических пигментов в расчёте на сухую массу начинало проявляться при концентрации 100 мМ. Так, для сорта Накра содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях растений уменьшалось на 39, 29 и 36% соответственно (рис. 1). Дальнейшее увеличение концентрации стрессирующего агента до 150 мМ приводило к снижению уровня хлорофиллов а, b и каротиноидов на 59, 44 и 30% соответственно; соотношение суммы хлорофиллов к каротиноидам сдвигалось со значения 5,3 до 3,3 (см. рис. 1). Для сорта Луговской негативный эффект засоления менее выражен; значения для аналогичных показателей при 100 и 150 мМ NaCl снизились на 33, 27 и 18-20%, соотношение суммы хлорофиллов к каротиноидам сдвинулось со значения 5,9 до 5,0 (см. рис. 1). NaCl, мМ Рис. 1. Влияние засоления на содержание фотосинтетических пигментов в листьях Solanum tuberosum; L - сорт Луговской, N - сорт Накра; черные колонки -хлорофилл а, серые колонки - хлорофилл б, белые колонки - каротиноиды [Fig. 1. The effect of salinity on the content of photosynthetic pigments in Solanum tuberosum leaves. L - cv. Lugovskoy, N - cv. Nakra; Black columns -Chlorophyll a; Gray columns - Chlorophyll b; White columns - Carotenoids] Возможно, снижение уровня хлорофиллов связано с увеличением активности фермента хлорофиллазы, что, в свою очередь, приводит к нарушению структуры хлоропласта и дестабилизации пигмент-белкового комплекса [23]. Окисление фотосинтетических пигментов является дополнительной причиной образования активных форм кислорода (АФК) и способствует развитию окислительного стресса [23]. Нами показано, что содержание МДА в реакционной среде возрастало на 32-40% при использовании экстрактов листьев растений S. tuberosum сорта Накра, подвергнутых солевому воздействию 100 и 150 мМ, по сравнению с контрольными растениями соответственно; в экстрактах листьев сорта Лу-говской увеличение содержания МДА наблюдалось в диапазоне концентраций NaCl 50-150 мМ и составляло примерно 301,7% (рис. 2). Изменения уровня МДА в стеблях и корнях растений двух сортов при хлоридном засолении в сравнении с контрольными вариантами не наблюдалось, за исключением реакции с использованием корней растений сорта Накра при 150 мМ NaCl (см. рис. 2). NaCl, мМ Рис. 2. Влияние засоления на накопление МДА при использовании экстрактов разных частей растений Solanum tuberosum; L - сорт Луговской, N - сорт Накра; черные колонки - экстракт листьев, серые колонки - экстракт стеблей, белые колонки - экстракт корней [Fig. 2. The effect of chloride salinity of different intensity on MDA accumulation when using extracts from different parts of Solanum tuberosum plants. L - cv. Lugovskoy, N - cv. Nakra; Black columns - Leaf extract, Gray columns - Stem extract, White columns - Root extract] Как известно, для снижения негативного воздействия окислительного стресса в растениях активируются антиоксидантные защитные системы, действие которых направлено на гашение АФК. Повышенный интерес в этой связи могут представлять ферментативные (СОД, каталаза, пероксида-за и др.) и неферментативные системы антиоксидантной защиты (каротино-иды, низкомолекулярные фенольные соединения, пролин и т.д.) [24]. Аккумуляция пролина является одним из наиболее заметных изменений в метаболизме растений в их ответе на солевой стресс. В литературе широко распространена теория о первостепенной роли пролина в качестве осморе-гулятора. Значительное число исследований показало, что характер, концентрация и эффективность пролина при солевом стрессе зависят от вида растения, сорта, стадии развития, а также типа и интенсивности солевого стресса [2]. В оптимальных условиях (при отсутствии стрессора) у растений сорта Накра содержание пролина в стеблях в два раза выше, чем в листьях. Подобная тенденция сохранялась и при умеренном засолении (до 100 мМ NaCl), однако при этом различия между частями растений выражены в меньшей степени (рис. 3). NaCl, мМ Рис. 3. Влияние засоления на содержание пролина в разных частях растений Solanum tuberosum: L - сорт Луговской, N - сорт Накра; черные колонки -в листьях, серые колонки - в стеблях, белые колонки - в корнях [Fig. 3. The effect of chloride salinity of different intensity on proline content in different parts of Solanum tuberosum plants. L - cv. Lugovskoy, N - cv. Nakra; Black columns - Leaves, Gray columns - Stems, White columns - Roots] Интенсивное засоление привело к тому, что уровень пролина в листьях превысил таковой в стеблях растений сорта Накра в два раза. Содержание пролина в подземной части растений оказалось ниже, чем в надземной, независимо от наличия стрессового фактора в среде и его интенсивности (см. рис. 3). В растениях картофеля сорта Луговской в контрольных условиях и при хлоридном засолении наибольший уровень пролина отмечен в листьях, наименьший - в корнях. Во всех частях растений данного сорта в ответ на слабое и умеренное засоление наблюдалось планомерное увеличение уровня пролина; так, в случае действия 50 мМ NaCl это увеличение составляло 1,6-2,9 раза, при 100 мМ - 2,9-3,6 раза. Аналогичные концентрации NaCl (50 и 100 мМ) в среде повышали содержание пролина в надземных и подземных частях растений сорта Накра только в 1,4-2,0 раза (см. рис. 3). Значительное увеличение уровня пролина отмечено при 150 мМ NaCl в листьях картофеля сорта Накра, содержание пролина достигло значения 588,4 мкмоль/г сухой массы, что в 12 раз превышало данный показатель контрольного варианта; в листьях сорта Луговской содержание пролина увеличилось в 6,6 раза и составило 497,3 мкмоль/г сухой массы. Стебли и корни растений ответили на действие интенсивного хлоридного засоления менее выраженным увеличением содержания пролина: в 2,7-2,9 раза для сорта Накра и 3,3-5 раз - сорта Луговской. Заключение Исследовано влияние хлоридного засоления на рост и физиологические параметры растений картофеля среднеспелых сортов Луговской и Накра. Выявлены различия сортов по устойчивости к низким (50 мМ) и высоким (150 мМ) концентрациям NaCl. Обсуждаются возможные защитные механизмы солеустойчивости.

Ключевые слова

устойчивость, органоспецифичность, фотосинтетические пигменты, перекисное окисление липидов, пролин, in vitro, resistance, organ specificity, photosynthetic pigments, lipid peroxidation, proline, in vitro

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Данилова Елена ДмитриевнаТомский государственный университетаспирант кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического институтаnusy.l.d@gmail.com
Медведева Юлия ВалерьевнаТомский государственный университетстарший лаборант кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического институтаsouris@mail.ru
Ефимова Марина ВасильевнаТомский государственный университетканд. биол. наук, доцент кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического институтаstevmv555@gmail.com
Всего: 3

Ссылки

Singh B., Mishra S., Bohra A., Joshi R., Siddique K.H.M. Crop phenomics for abiotic stress tolerance in crop plants // Biochemical, physiological and molecular avenues for combating abiotic stress tolerance in plants. Wani H. editor. 2018. PP. 277-296. doi: 10.1016/B978-0-12-813066-7.00015-2
Mansour M.M.F., Ali E.F. Evaluation of proline functions in saline conditions // Phytochemistry. 2017. Vol. 140. PP. 52-68. doi: 10.1016/j.phytochem.2017.04.016
Zorb C., Geilfus C.M., Dietz K.J. Salinity and orop yield // Plant biology. 2018. URL: https:// onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/plb.12884 (дата обращения: 10.11.2018).
Munns R., Gilliham M. Salinity tolerance of crops - what is the cost? // New phytologist. 2015. Vol. 208, № 3. PP. 668-673. https://doi.org/10.1111/nph.13519
Qadir M., Quillerou E., Nangia V., Murtaza G., Singh M., Thomas R.J., Noble A.D. Economics of salt-induced land degradation and restoration // Natural resources forum. 2014. Vol. 38. PP. 282-295. https://doi.org/10.1111/1477-8947.12054
Shrivastava P., Kumar R. Soil salinity: A serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation // Saudi journal of biological sciences. 2015. Vol. 22, № 2. PP. 123-131. doi: 10.1016/j.sjbs.2014.12.001
Tavakkoli E., Rengasamy P., McDonald G.K. High concentrations of Na+ and Cl- ions in soil solution have simultaneous detrimental effects on growth of faba bean under salinity stress // Journal of Experimental Botany. 2010. Vol. 61, №15. PP. 4449-4459. doi: 10.1093/jxb/ erq251
AbdElgawad H., Zinta G., Hegab M.M., Pandey R., Asard H., Abuelsoud W. High salinity induces different oxidative stress and antioxidant responses in maize seedlings organs // Frontiers in plant science. 2016. Vol. 7. PR 1-11. doi: 10.3389/fpls.2016.00276
Geilfus C.M. Chloride in soil: From nutrient to soil pollutant // Environmental and Experimental biology. 2019. Vol. 157. PR 299-309. doi:10.1016/j.envexpbot.2018.10.035
Gao H.J., Yang H.Y., Bai J.P., Liang X.Y., Lou Y., Zhang J.L., Wang D., Zhang J.L., Niu S.Q., Chen Y.L. Ultrastructural and physiological responses of potato (Solanum tuberosum L.) plantlets to gradient saline stress // Frontiers in plant science. 2015. Vol. 5. PR 1-14. doi: 10.3389/fpls.2014.00787
Nxele Х., Klein А., Ndimba В.К. Drought and salinity stress alters ROS accumulation, water retention, and osmolyte content in sorghum plants // South African journal of botany. 2017. Vol.108. PE 261-266. doi: 10.1016/j.sajb.2016.11.003
Statistical yearbook of the Food and Agricultural Organization for the United Nations. FAO STAT-Agriculture. 2012. FAO STAT-Agriculture. URL: http://www.fao.org/docrep/018/ i3107e/i3107e03.pdf (дата обращения: 10.09.2018).
Jaarsma R., de Boer A. H. Salinity tolerance of two potato cultivars (Solanum tuberosum) correlates with differences in vacuolar transport activity // Frontiers in plant science. 2018. Vol. 9. 737. РР. 1-12. doi: 10.3389/fpls.2018.00737
Jaarsma R., de Vries R.S.M., de Boer A.H. Effect of salt stress on growth, Na+ accumulation and proline metabolism in potato (Solanum tuberosum) cultivars // PLOS One. 2013. Vol. 8, № 3. e60183. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0060183
Faried H.F., Ayyub C.M., Amjad M., Ahmed R. Salinity impacts ionic, physiological and biochemical attributes in potato // Pakistan journal of agricultural sciences. 2016. Vol. 53. PF 17-25. doi: 10.21162/PAKJAS/16.4766
Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in enzymology. 1987. Vol. 148. PB 350-382. http://dx.doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1
Buege J.A., Aust S.D. Microsomal lipid peroxidation // Methods in enzymology. 1978. Vol. 52. PE 302-310. https://doi.org/10.1016/S0076-6879(78)52032-6
Bates L.S., Waldran R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant and soil. 1973. Vol. 39. PR 205-212. http://dx.doi.org/10.1007/BF0001806
Ефимова М.В., Мануйлова А.В., Малофий М.К., Карташов А.В., Кузнецов Вл.В. Защитная роль брассиностероидов при засолении проростов Brassica napus L. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 1 (21). С. 118- 129. doi: 10.17223/19988591/21/9
Ефимова М.В., Коломейчук Л.В., Бойко Е.В., Малофий М.К., Видершпан А.Н., Плюснин И.Н., Головацкая И.Ф., Мураган О.К., Кузнецов Вл.В. Физиологические механизмы устойчивости растений Solanum tuberosum L. к хлоридному засолению // Физиология растений. 2018. Т. 65, № 3. С. 196-206. https://doi.org/10.7868/S001533031803003X
Li W., Li Q. Effect of environmental salt stress on plants and the molecular mechanism of salt stress tolerance // International journal of environmental sciences and natural resources. 2017. Vol. 7. РР. 1-6. doi: 10.19080/IJESNR.2017.07.555714
Wungrampha S., Joshi R., Singla-Pareek S.L., Pareek, A. Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? // Photosynthetica. 2018. Vol. 56, № 1. PR 366-381. doi: 10.1007/s11099-017-0763-7
Lotfi R., Gharavi-Kouchebagh P., Khoshvaghti H. Biochemical and physiological responses of Brassica napus plants to humic acid and under water stress // The Russian journal of plant physiology. 2015. Vol. 62. PR 480-486. doi: 10.7868/S0015330315040120
Bose J., Rodrigo-Moreno A., Shabala S. ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance // Journal of experimental botany. 2014. Vol. 65, № 5. PR 12411257. doi: 10.1093/jxb/ert430
 Влияние хлоридного засоления на ростовые и физиологические процессы растений <i>Solanum tuberosum</i> L. среднеспелых сортов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. №  44. DOI: 10.17223/19988591/44/9

Влияние хлоридного засоления на ростовые и физиологические процессы растений Solanum tuberosum L. среднеспелых сортов | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2018. № 44. DOI: 10.17223/19988591/44/9