Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) -реликт растительности позднего плейстоцена | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. № 54. DOI: 10.17223/19988591/54/3

Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) -реликт растительности позднего плейстоцена

Обследованы темнохвойные долинные леса в нижнем и среднем течении р. Копту (южный макросклон хр. Академика Обручева). Приведена сводная таблица флористического состава 11 пробных площадей. Выявлено, что при физиономическом сходстве леса, произрастающие в долине реки в ее нижнем течении в пределах лесостепного пояса (700-900 м над ур. м.), существенно отличаются от аналогичных сообществ лесного пояса (1400-1500 м над ур. м.). В сложении древостоя везде высока доля лиственницы, но в лесном поясе в долинных сообществах доминирует сосна сибирская, а в лесостепном поясе - ель. Кроме того, различия включают четыре группы видов: три группы отражают разницу в высотной приуроченности и экологических условиях произрастания, а также влияние зонального окружения; для четвертой группы присутствие в составе сообществ обусловлено историческими причинами. Проведенный анализ позволяет заключить, что массив долинных еловых лесов в нижнем течении р. Копту представляет собой реликтовое сообщество, сформировавшееся в условиях позднеплейстоценового перигляциального климата на мерзлотных почвах. Массив характеризуется высоким видовым разнообразием, является местом обитания редких видов, четыре из которых включены в Красную книгу Республики Тыва. Массив долинных лесов нижнего течения р. Копту может быть отнесен к категории лесов высокой природоохранной ценности и рекомендован к включению в список ключевых ботанических территорий Алтае-Саянского экорегиона. Сообщество испытывает сильный антропогенный пресс и находится в состоянии неустойчивого равновесия.

Spruce forests of the Koptu River valley (the Republic of Tuva) as a relict of Late Pleistocene vegetation.pdf Ведение Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) входит в число основных лесообразующих пород Сибири [1, 2]. Ареал вида огромен и простирается - без Н.Н. Лащинский, О.Ю. Писаренко 46 учета дизъюнктивных островков в Европе - от Урала на западе до побережья Японского и Охотского морей на востоке, на юг до северной Монголии и Китая [3, 4]. При этом в Сибири крупные массивы еловых лесов практически не встречаются [5]; ель «на большей части территории растет в виде незначительной примеси в лесах», выступает как «эдификатор или субэдификатор темнохвойных лесов лишь по ключам, руслам рек и речек» [2. С. 57]. В Тыве еловые леса приурочены к долинам рек лесного пояса, преимущественно в пределах 900-2100 м над ур. м. и занимают лишь около 2% от площади облесенных территорий или около 1% от общей площади республики [6, 7]. При незначительных площадях еловые леса отличаются высоким флористическим богатством - в них отмечено около 37% от общего числа зарегистрированных в лесах республики видов сосудистых растений [8]. Таким образом, еловые леса Тывы представляют интерес для выделения лесов высокой природоохранной ценности в концепции, предложенной Лесным попечительским советом WWF [9, 10]. В литературных источниках еловые леса Тывы описаны недостаточно. Исследования лесной растительности республики до настоящего времени были, в основном, сосредоточены на ландшафтообразующих сообществах, занимающих большие территории и определяющих облик различных районов, и высотных поясов республики - лиственничных, кедровых, мелколиственных лесах [6, 8, 11-18]. Редкие типы лесных сообществ оставались вне поля зрения исследователей. Среди еловых лесов Тывы особый интерес представляют анклавы за пределами лесного пояса, когда лесные массивы находятся в неблагоприятной природно-климатической обстановке для произрастания. Данная ситуация имеет место для заболоченных еловых лесов, растущих в виде полос по долинам малых рек в лесостепном или даже в степном окружении. По физиономическим признакам (сомкнутый древесный ярус, доминирование боре-альных хвойных деревьев, хорошо развитый напочвенный моховой покров) эти леса сходны с типичными бореальными сообществами, образующими лесной пояс на более высоких гипсометрических отметках. В этом отношении долинные еловые леса могли бы рассматриваться как экстразональная растительность, выходящая за пределы лесного пояса по местообитаниям с благоприятным мезоклиматом, но сохраняющая все основные характеристики зональных лесов. Аналогичное явление наблюдается в широтной зональности на границе лесной и лесостепной зон на равнинах Западной Сибири по долинам рек [19, 20]. С другой стороны, внедрение видов лесостепного окружения может определять своеобразие и отличительные особенности этих массивов по сравнению с таковыми в лесном поясе. Цель работы - провести сравнительное исследование долинных еловых лесов в нижнем течении р. Копту с темнохвойными лесами лесного пояса, расположенными выше по течению той же реки, для оценки их своеобразия. Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) 47 Материалы и методики исследования Исследования выполнены в западной части южного макросклона хр. Академика Обручева, в долине р. Копту, правого притока р. Каа-Хем (рис. 1). Высота над уровнем моря в устье р. Копту составляет 690 м. Климат территории резко континентальный. Ближайшая к району исследований метеостанция расположена в 14 км к юго-востоку - в п. Сарыг-Сеп (706 м над ур. м.), расположенном на террасе р. Каа-Хем. По данным метеостанции [21] среднегодовая температура составляет -4,5 °С; среднемесячная температура самого теплого месяца июля 17,6 °С, самого холодного месяца января -32,2 °С; годовое количество осадков 356 мм, из них 75% выпадает в виде дождя. 90° 95° Рис. 1. Район исследований: расположение (слева) и фрагмент космического снимка Quick Bird (справа). На картосхеме прямоугольником указан район работ; красная линия - граница России. На снимке долинные темнохвойные леса выделяются темно-зеленым цветом. Красными точками нанесены локалитеты геоботанических описаний [Fig. 1. Study area: location on the map (left) and a fragment of a Quick Bird space image (right). On the map, a rectangle borders the area of work; the red line is the border of Russia. On the space image, spruce forests along the river and its tributaries are well-distinguished by dark-green color. Releve locations are marked with red dots] Высотно-поясная колонка территории представляет восточно-тувинский тип высотной поясности, относящийся к семигумидной континентальной группе типов [14, 17]: подножие хребта занято степной растительностью, на высотах 800-1000 м господствуют лесостепные ландшафты; выше располо- Н.Н. Лащинский, О.Ю. Писаренко 48 жен лесной пояс, подразделяющийся на подтаежный и таежный подпояса; верхняя граница леса проходит на высоте около 1900 м над ур. м. (рис. 2). В подтаежном подпоясе (1000-1300 м) господствуют лиственничные и березово-лиственничные разнотравно-вейниковые леса. Таежный подпояс (1300-1900 м) образован кедрово-лиственничными кустарничково-зеленомошными лесами. Рис. 2. Долинные лиственнично-еловые леса в нижнем течении р. Копту в лесостепном поясе (фото О.Ю. Писаренко) [Fig. 2. Larch-spruce forests in the lower part of the Koptu River valley; forest-steppe belt. Photo by Olga Pisarenko] Массив долинных еловых лесов в нижнем течении р. Копту расположен между 51,55 и 51,70 градусами с.ш. и 95,34 и 95,45 градусами в.д. на высотах от 720 до 900 м над ур. м. в степном и лесостепном окружении. Общая протяженность массива вдоль русла реки составляет 19 км при ширине в среднем 0,5 км до 1,5 км в наиболее широкой части. Нами были заложены шесть пробных площадей квадратной формы по 400 м2 в долинных лесах пояса лесостепи. На каждой пробной площади выполнены полные геоботанические описания с геопривязкой с использованием 12-канального GPS в системе координат WGS-84. Для сравнения взяты пять пробных площадей аналогичной формы и размера в лиственнично-кедровых с елью лесах по долине реки в средней части лесного пояса, в интервале высот 1400-1500 м над ур. м. Работы проведены в августе 2020 г. Все геоботанические описания выполнены по стандартной методике и внесены в базу данных в среде IBIS 7.3 [22]. Проективное покрытие видов в таблице приведено по шкале Браун-Бланке [23]: + - менее 1%; 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%; 5 - 75-100%. Номенклатура сосудистых Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) 49 растений дана по сводке С.К. Черепанова [24], мхов - чек-листу М.С. Игнатова с соавт. [25]. Результаты исследования В среднем течении, совпадающем по высотному интервалу с лесным поясом, река Копту имеет характер горной реки с глубоко врезанной долиной, немеандрирующим руслом и быстрым течением. Описания выполнены на плоских прирусловых участках, испытывающих кратковременное затопление в отдельные годы. Основными лесообразующими деревьями выступают Larix sibirica и Pinus sibirica, как правило, при доминировании последнего вида. Picea obovata присутствует с высоким постоянством, но с единичным участием в составе древостоев. По внешнему облику и видовому составу это типичные горные бореальные леса с сомкнутым древесным ярусом, образованным бореальными видами хвойных деревьев, с доминированием ерикоидных кустарничков в травяно-кустарничковом ярусе и сплошным хорошо развитым напочвенным мохово-лишайниковым покровом, образованным типичными бореальными видами. В видовом составе травяно-кустарничкового яруса богато представлена группа диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, объединяющего в рамках эколого-флористической классификации сообщества бореальных хвойных лесов Голарктики (таблица). Видовой состав и фитоценотическая характеристика долинных темнохвойных лесов лесного (оп 1-5) и лесостепного (оп 6-11) поясов [Species composition of the valley dark coniferous communities of forest (№№ 1-5) and forest-steppe (№№ 6-11) belts] № описания табличный [Releve table No.l i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Средняя высота древесного яруса, м [Average height of the tree layer, ml 26 24 18 26 20 26 30 18 20 14 26 Сомкнутость крон древесного яруса [Crown density of the tree layerl 0.7 0.6 0.6 0.6 0.7 0.6 0.7 0.6 0.6 0.6 0.7 Кустарниковый ярус, ОПП [Cover of the shrub layerl, % 20 20 30 20 5 20 - 25 20 - - Травяно-кустарничковый ярус, ОПП [Cover of the herb layerl, % 45 45 40 60 40 70 40 6 30 50 25 Мохово-лишайниковый ярус, ОПП [Cover of the moss-lichen layerl, % 50 90 95 60 100 60 1 100 100 30 95 Число видов сосудистых растений [Number of vascular plant speciesl 23 26 32 29 33 29 20 42 39 27 55 Номер описания полевой [Releve field No.] on-on 4f

Ключевые слова

ценофлора, биоразнообразие, ключевые ботанические территории, редкие виды, экстразональная растительность

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Лащинский Николай НиколаевичЦентральный сибирский ботанический сад СО РАНд-р биол. наук, г.н.с. лаборатории географии и экологии биоразнообразияnnl630090@gmail.com
Писаренко Ольга ЮрьевнаЦентральный сибирский ботанический сад СО РАНд-р биол. наук, в.н.с. лаборатории географии и экологии биоразнообразияo_pisarenko@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л. : Наука, 1978. 187 с.
Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.
Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1970. № 7. С. 5-40.
Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР М. : Наука, 1975. 176 с.
Национальный атлас России. Т 1: Общая характеристика территории / под ред. Г.В. Поздняк, Н.Н. Полункиной, Н.В. Смуровой. М. : Астрель, 2008. 496 с.
Коропачинский И.Ю., Федоровский В.Д. Леса Тувинской АССР // Леса СССР. М. : Наука, 1969. Т 4. С. 321-349.
Природные ресурсы Республики Тыва. Т 1 / А.Д. Самбуу, И.М. Красноборов, В.В. Севастьянов и др.; под ред. И.В. Котельникова. Новосибирск : Гарамонд, 2018. 488 с.
Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск : Наука, 1985. С. 68-106.
Леса высокой природоохранной ценности: Проект руководства / С. Дженнингс, Р. Нуссбаум, Н. Джадд, Т Эванс ; пер. с англ. Т. Поповой ; под ред. Т. Яницкой. М. : WWF; 2005. 184 с.
Яницкая Т.О. Практическое руководство по выделению лесов высокой природоохранной ценности в России. М. : WWF, 2008. 136 с.
Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск : Наука, 1950. 140 с.
Верховцев Е.П. Леса Тувинской автономной области и их народнохозяйственное значение // Леса Тувинской автономной области : Труды Сибирского технологического института. Сб. 22. Красноярск, 1959. С. 1-31.
Чередникова Ю.С., Ильинская С., Новосельцева И.Ф. Восточнотувинско-Южнозабайкальская горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 1980. С. 149-235.
Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск : Наука, 1985. С. 16-48.
Makunina N.I. Altitudinal zonation of the soutem flank of Western and Eastern Tannu-Ola ranges: principal types of plant communities // Contemporary Problems of Ecology. 2011. № 18. PP. 357-377.
Макунина Н.И. Леса Тувы: классификация и ботанико-географический обзор // Растительный мир Азиатской России. 2020. № 1(37). С. 40-78. doi: 10.21782/ RMAR1995-2449-2020-1(40-78)
Макунина Н.И., Мальцева Т.В., Зибзеев Е.Г. Высотная поясность южного макросклона хребта Академика Обручева (Западный Саян) // География и природные ресурсы. 2007. № 2. С. 86-97.
Makunina N.I., Egorova A.V, Pisarenko O.Y. Drawing of potential areas of plant communities for geobotanical zoning purposes (on example of Tuva forests) // Contemporary Problems of Ecology. 2020. № 13. PP. 412-417. doi: 10.1134/S1995425520040095
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н., Мельцер Л.И., Романова Е.А., Богоявленский Б.А., Махно В.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука, 1985. 250 с.
Лащинский Н.Н., Писаренко О.Ю. Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения // Растительность России. 2016. № 28. С. 89-107. doi: 10.31111/vegrus/2016.28.89
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Вып. 21: Красноярский край, Тувинская АССР, ч. 1-6, кн. 1 / под ред. Н.С. Смирновой. Л. : Гидрометеоиздат, 1990. 623 с.
Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
Becking R. The Zurich-Montpellier school of phytosociology // The Botanical Review. 1957. Vol. 23, № 7. P. 411-488.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья-95, 1995. 991 с.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A.A. and etc. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. PP. 1-130. doi: 10.15298/ arctoa.15.01
Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / под ред. А.Л. Тахтаджяна. Санкт-Петербург : Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия ; Сент-Луис : Миссурийский ботанический сад, 1999. 772 с.
Коротков И.А. Типы леса Монгольской Народной Республики // Леса Монгольской Народной Республики (география и типология). М. : Наука, 1978. С. 47-121.
Зятькова Л.К. Тува // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. М. : Наука, 1969. С. 333-362.
Рельеф Алтае-Саянской горной области / Г.А. Чернов, В.В. Вдовин, П.А. Окишев и др. Новосибирск : Наука, 1988. 207 с.
Юнатов Л.Л. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. 223 с.
Карамышева З.В. Широтные и долготные изменения растительности гор Монголии // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток : Изд-во ДВО АН СССР, 1988. С. 262-273.
Tollefsrud M.M., Latalowa M., van der Knaap W.O., Brochmann Ch., Sperisen Ch. Late Quaternary history of North Eurasian Norway spruce (Picea abies) and Siberian spruce (Picea obovata) inferred from macrofossils, pollen and cytoplasmic DNA variation // Journal of Biogeography. 2015. № 42. PP. 1431-1442. doi: 10.1111/jbi.12484
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
Красная книга Республики Тыва: животные, растения и грибы / под ред. С.О. Ондар, Д.Н. Шауло. Воронеж : МИР, 2019. 560 c.
Андерсон Ш. Идентификация ключевых ботанических территорий: Руководство по выбору КБТ в Европе и основы развития этих правил для других регионов мира. М. : Изд-во Представительства Всемирного союза охраны природы (IUSN) для России и стран СНГ, 2003. 39 с.
Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона: опыт выделения / И.А. Артемов, А.Ю. Королюк, Н.Н. Лащинский и др. ; под ред. И.Э. Смелянского, Г.А. Пронькиной. Новосибирск : Гео, 2009. 260 с.
Артемов И.А. Ключевые ботанические территории в Республике Тыва // Растительный мир Азиатской России. 2012. № 1(9). С. 60-71.
 Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) -реликт растительности позднего плейстоцена | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. №  54. DOI: 10.17223/19988591/54/3

Еловые леса долины р. Копту (Республика Тыва) -реликт растительности позднего плейстоцена | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. № 54. DOI: 10.17223/19988591/54/3