СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯСООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГОРНОЙТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА(НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯСООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГОРНОЙТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА(НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»)

Изучена структурно-временная организация сообщества мышевидных грызунов темнохвойной тайги Восточного Саяна. Показано, что много-летняя динамика показателей разнообразия и выравненности сообщества в большей степени связана со сменой доминирующей группировки, чем с динамикой численности. Расположение видов в факторном пространстве выявило ведущую рольстепени увлажнения территории, состава и сомкнутости лесообразующих пород.Рассчитанная связность внутри сообщества показала его высокую устойчивость.

STRUCTURAL AND TEMPORAL ORGANIZATION OF THE RODENT COMMUNITYOF THE MIDDLE DARK CONIFEROUS FORESTS OF EASTERN SAYAN(FOR EXAMPLE, RESERVE «STOLBY»).pdf Одной из актуальных проблем современной экологии по-прежнему оста-ется изучение организации и динамики сообществ наземных позвоночныхживотных [1, 2]. Подробный анализ основных структурно-функциональныхпараметров сообществ позволяет изучить биоразнообразие, подразумеваю-щее качественный и количественный состав, видовое богатство и структурудоминирования, стабильность и устойчивость, восприимчивость к нарушени-ям в разных экосистемах [3, 4]. В связи с этим сообщество мелких млекопи-тающих таежных территорий Восточного Саяна представляет собой удобнуюмодельную группу, позволяющую проследить многолетние изменения, про-исходящие с животным миром горной темнохвойной тайги под действиемизменяющихся факторов среды.Длительные стационарные наблюдения за мелкими млекопитающимипроведены на территории государственного природного заповедника «Стол-бы», который представляет собой эталонный участок темнохвойной тайгиВосточного Саяна. Полученные данные положены в основу комплекснойоценки отдельного сообщества мышевидных грызунов: изменений его струк-туры и численности в разные годы, динамики информационных показателей,корреляций многолетних колебаний численности у популяций разных видов.На основании этих показателей делается вывод об их влиянии на стабиль-ность и устойчивость рассматриваемого сообщества.6 В.В. Виноградов, Б.К. КельбешековМатериал и методыДля анализа параметров биологического разнообразия рассматриваемогосообщества использованы многолетние (1981-2007 гг., с перерывами: 1990,1991, 1998 гг.) материалы по учету численности мышевидных грызунов натерритории заповедника «Столбы». Работы в разное время проводили со-трудники заповедника В.И. Булавкин, А.Н. Зырянов, А.М. Хританков,Б.К. Кельбешеков. Репрезентативность данных по исследуемой группе быладостигнута в результате применения ловчих канавок с 5 конусами - унифи-цированного метода учета и отлова мелких млекопитающих [5]. Всего отра-ботано более 7000 конусо-суток (к/с), проанализированы данные по3289 зверькам, относящимся к 9 видам (кроме синантропных). Для числовойхарактеристики видов в сообществе использовали показатель относительнойчисленности особей на 100 к/с. Исследования проводились в бесснежный пе-риод в различных частях заповедника, занятых темнохвойной тайгой с гос-подством пихты сибирской. По лесотипологической классификации былиобследованы темнохвойные (пихтовые, кедрово-пихтовые) осочково-зеленомошные леса и темнохвойные (с примесью осины) крупнотравно-вейниковые леса в интервале высот 450-600 м над ур. м.В качестве мер разнообразия и выравненности сообщества применены ин-дексы Шеннона и Симпсона [6, 4]. Использование указанных индексов по-зволило оценить количественные отношения между видами и уровеньвидового разнообразия сообщества в разные годы. Индекс Шеннона наи-более информативен, он не меняется, если число видов и их относитель-ные доли постоянны, поэтому изменения индекса, особенно в сторонууменьшения, указывают на нарушение структуры доминирования сооб-щества, выпадение из него отдельных видов, т.е. на утрату устойчивости.Индекс Симпсона более чувствителен к изменению структуры доминиро-вания в сообществах, особенно связанных с влиянием антропогенных фак-торов [4, 7].Многолетние данные по численности обработаны с помощью методаглавных компонент (факторный анализ). Суть этого метода сводится к выяв-лению направлений максимально сопряженного варьирования всех иссле-дуемых признаков и переходу к двум-трем самым значительным из них.Комплексный анализ, основанный на этом методе, дает возможность ордина-ции видов в плоскости главных компонент по их сходству или различию кдействию факторов разной природы [8, 9].Для перехода от динамики численности вида к характеристике, отражаю-щей положение вида в сообществе, был использован метод, предложенныйЮ.Н. Литвиновым с соавт. [10]. Вектор относительных численностей всех ви-дов центрировался и нормировался за каждый год отдельно. (Полученный по-казатель для каждого вида в дальнейшем именуется структурным индексом иотражает рейтинг вида в сообществе.) Затем матрицу структурных индексоввсех видов за все годы обработали методом главных компонент (виды - объек-ты, годы - признаки). Точки на рис. 3 соединены с помощью линий (сплай-нов), отражающих траекторию изменения характеристик сообщества.Структурно-временная организация сообщества грызунов 7Связь между видами определяли попарным сравнением среднегодовыхзначений численности с применением рангового коэффициента Спирмена.Полученные результаты оформлены в виде круговой схемы. Этот метод по-зволяет судить о структуре сообщества на основе многолетних данных обизменении численности составляющих его видов [11, 12].Результаты и их обсуждениеДинамика численности и изменение информационных характеристиксообщества. Сообщество __________грызунов темнохвойной тайги на территории запо-ведника «Столбы» включает 9 видов. Доминируют в сообществе красная(Cletrionomys rutilus Pall.), красно-серая (Cletrionomys rufocanus Pall.) полевкии полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.). Иногда в качестве содоминан-тов выступают лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) и восточно-азиатскаялесная мышь (Apodemus peninsulae Thomas). Многолетняя динамика числен-ности показывает, что ее изменения по годам у разных видов могут происхо-дить синхронно или в противофазе. В годы высокой численности первосте-пенную роль играют виды-доминанты (рис. 1, а).Многолетняя динамика информационных индексов свидетельствует о том,что их уменьшение или увеличение в большей степени связаны с изменения-ми структуры доминирования сообщества, чем с многолетней динамикойчисленности отдельных видов. Такое положение характерно для сообществмелких млекопитающих таежных территорий [9, 10, 13]. Годы с самыми вы-сокими значениями индексов D и H (1988 и 2000 гг., рис. 1, б) при сходныхсуммарных значениях относительной численности (рис. 1, а) имеют различ-ную структуру доминирования.Низкие показатели информационных индексов разнообразия характерныдля лет с такой структурой доминирования, когда в сообществе значительнопреобладают один или два вида грызунов, а доля остальных относительномала. Как правило, это годы с низкой суммарной численностью сообщества(рис. 1, а; 1986, 1989, 2002 гг.). График динамики информационных индексов(рис. 1, б) демонстрирует значительные колебания показателей разнообразияза счет увеличения численности содоминантов в сообществе (1984, 2000,2007 гг.).Средние показатели индексов выравненности (J, E) за столь длительныйпериод наблюдений свидетельствуют о стабильности сообщества грызуновсреднегорной темнохвойной тайги на территории заповедника.Факторы, определяющие многолетнюю структуру сообщества. Мно-голетние данные (за 24 года) о численности 9 видов мышевидных грызуновбыли проанализированы с помощью метода главных компонент. На долюпервых трех главных компонент приходится 97,2% учтенной дисперсии. По-лученные результаты можно интерпретировать следующим образом. Вдольпервой главной компоненты (83,1% учтенной дисперсии) расположение ви-дов соответствует их приуроченности к основным типам местообитаний.Наибольшую привязанность к коренной темнохвойной тайге обнаруживаютлесной лемминг и красная полевка (см. рис. 2).8 В.В. Виноградов, Б.К. КельбешековбРис. 1. Среднегодовые показатели относительной численности грызунов (а)среднегорной темнохвойной тайги заповедника «Столбы» и динамика индексов (б)разнообразия (D - Симпсона, H - Шеннона) и выравненности(E - Симпсона, J - Шеннона) сообщества. Виды: 1 - мышь восточноазиатская;2-7 - полевки: 2 - рыжая, 3 - красно-серая, 4 - красная, 5 - обыкновенная, 6 - темная,7 - экономка; 8 - лемминг лесной; 9 - мышовка леснаяВ лесах зеленомошного типа эти два вида достигают наибольшей числен-ности. При участии мелколиственных пород на разных стадиях лесовосста-новительной сукцессии в составе сообщества появляются рыжая полевка,лесная мышовка и восточноазиатская лесная мышь. В рационе питания этихОсобей на 100 к/сИндекс аСтруктурно-временная организация сообщества грызунов 9видов, помимо семян, значительно наличие вегетативных частей и насеко-мых. На увлажненных разреженных участках с развитым травянистым по-кровом возрастает участие типичного зеленояда - полевки-экономки. Здесьже отмечена обыкновенная полевка, которая на пределе своего ареала тяготе-ет к экотонным трансформированным местообитаниям [14]. В лесах с уча-стием сосны обыкновенной сообщество грызунов отличается доминантнымположением красно-серой и темной полевок. В первую компоненту почти всевиды внесли положительные и близкие по значению вклады (рис. 2), что от-ражает относительно высокую стабильность исследуемого сообщества. По-стоянство факторов определяет сохранение структуры сообщества в разныегоды и уравновешивает численность составляющих его видов.Рис. 2. Расположение видов грызунов в трехмерном пространстветрех первых главных компонент, рассчитанных по показателям численностиза 24 года (номера видов см. на рис. 1)Вторая компонента отражает изменения численных характеристик видов,входящих в сообщество. Виды с положительными вкладами во вторую ком-поненту отличаются стабильной численностью с незначительными колеба-ниями в разные годы (см. рис. 2). Виды с отрицательным вкладом имеют вы-сокую амплитуду колебаний - от полного отсутствия в составе сообщества доположения содоминантов. Здесь наибольшим отрицательным значением об-ладает полевка-экономка (7), цикличный вид, значительно меняющий чис-ленность (см. рис. 1, а).Вдоль третьей главной компоненты (5,3% учтенной дисперсии) виды рас-положились в порядке от гигрофильных к мезоксерофильным формам (см.рис. 2). Столь незначительный вклад этого фактора в общую картину объяс-няется равномерным характером увлажнения всей территории и стабильнымсостоянием микроклиматических условий под пологом темнохвойного леса.10 В.В. Виноградов, Б.К. КельбешековАнализ связей внутри сообщества грызунов. Одним из индикаторов, от-ражающих положение вида в сообществе, может выступать его ранговое по-ложение. Вычисление этого показателя за несколько лет именуется структур-ным индексом и позволяет построить матрицу структуры доминирования заопределенный период времени [10]. Обработка этих данных методом глав-ных компонент выявила следующие закономерности (рис. 3).Рис. 3. Многолетняя траектория сообщества грызунов заповедника «Столбы»на плоскости двух первых главных компонент.*Период, за исключением лет, обозначенных отдельноСостояния __________сообщества с высокой численностью и доминированием крас-но-серой полевки группируются в верхней части графика (1981, 1988,1985 гг.). Нижняя часть соответствует высокой численности и доминирова-нию красной полевки. Левая часть графика указывает на состояние сообще-ства с равномерной структурой. Правая часть - на абсолютное доминирова-ние красной полевки. Таким образом, становится очевидной определяющаяроль для структуры сообщества противофазной зависимости двух видов-доминантов - красной и красно-серой полевок - и уровня их численности.Многолетние изменения факторов неживой природы определяющим обра-зом влияют на условия существования всех видов, поэтому целесообразнопроследить структурные изменения внутри сообщества под действием этихфакторов. Для этих целей сопоставим средние многолетние ранговые значе-ния видов с их коэффициентом вариации (рис. 4). Несмотря на значительныеколебания численности и изменения структуры сообщества, виды-доминантысохраняют свое лидирующее положение (рис. 4, группа А).Высокие ранговые значения и коэффициенты вариации свидетельствуют очетко выраженной цикличности этих видов. Особенно ярко эта черта прояв-ляется у красно-серой полевки (3). Виды со средним рангом имеют среднийСтруктурно-временная организация сообщества грызунов 11размах изменений его значения (рис. 4, группа Б). Самые малочисленные ви-ды характеризуются низкими показателями коэффициентов вариации (рис. 4,группа В). Эта группа постоянно выпадает из состава сообщества, а в наибо-лее благоприятные годы регистрируется единичными экземплярами.Рис. 4. Распределение средних ранговых значений отдельных видов грызуновтемнохвойной тайги заповедника «Столбы» (1981-2007 гг.). CV - коэффициентвариации ранга. А-В - группы видов, отличающиеся многолетним рангомв сообществе (номера видов см. на рис. 1)Связь между видами внутри одного сообщества характеризуется сходст-вом или различием требований к условиям среды обитания. Эта связь можетзаключаться в частичном перекрывании экологических ниш, а также в пря-мой или косвенной конкуренции за пищевые ресурсы и территорию [1]. Вы-является подобная связь с помощью расчета коэффициентов корреляции ме-жду многолетними показателями численности попарно сравниваемых видов.Полученные значения свидетельствуют о сходном отношении к климатиче-ским и ресурсным факторам среды. И положительные, и отрицательные кор-реляционные связи отражают структуру сообщества и показывают, каксформирован численный состав входящих в него видов [15].На рис. 5 представлена структура корреляционных отношений в сообществемышевидных грызунов заповедника. Достоверная положительная корреляцияотмечена для трех пар видов. Две пары во главе с красной полевкой (4) являютсятипичными обитателями темнохвойной тайги. Такое положение свидетельствуето значительном совпадении факторов, определяющих их численность и много-летнюю динамику. Те же закономерности касаются пары лесолуговых видов -полевки-экономки и обыкновенной полевки (см. рис. 4). Слабые корреляцион-ные отношения отмечены между видами, тяготеющими в своем распростране-нии к разреженным темнохвойным лесам (1, 6), что свидетельствует о слабомперекрывании их экологических ниш. Отрицательные корреляционные связи,указывающие на различия в отношении к условиям среды, характерны для лес-12 В.В. Виноградов, Б.К. Кельбешековной мышовки (9) и рыжей полевки (2). Экологические предпочтения этих видовнесколько отличаются от условий темнохвойной тайги, что и определяет низкийуровень их численности и долевого участия в составе сообщества.Рис. 5. Корреляционные связи в сообществе грызунов темнохвойной тайгизаповедника «Столбы». Пороги: сплошная двойная линия - R ≥ 0,55 (достовернаякорреляция на уровне 95%); сплошная тонкая - R ≥ 0,4; пунктирная - R ≤ -0,2(номера видов см. на рис. 1)Достоверные корреляционные связи (как положительные, так и отрицатель-ные) раскрывают структурную организацию сообщества в пространстве средыобитания. Степень устойчивости сообщества к действию неблагоприятных факто-ров среды определяется как мера связности между видами (рис. 5) [16].При определении меры связности в сообществе учитываются только хорошопроявленные, т.е. реализованные связи (R ≥ 0,55; R ≤ -0,2) [12]. Связность в со-обществе мышевидных грызунов темнохвойной тайги заповедника «Столбы»,рассчитанная как доля всех взаимодействующих пар (С), равна 0,24. Этот пока-затель имеет среднее значение по сравнению с уровнем связности лесных сооб-ществ Евразии и Северной Америки [10, 12, 16]. Поскольку рассматриваемоесообщество простое по структуре (S = 9) и имеет среднее значение связности(С = 0,24), его можно охарактеризовать как стабильное, устойчивое к действиюфакторов различной природы. Хотя стоит отметить, что во многом устойчивостьи стабильность обеспечиваются заповедным режимом территории.ЗаключениеАнализ численности и информационных характеристик сообщества мы-шевидных грызунов темнохвойной тайги заповедника «Столбы» показал, чтооно подвержено многолетним изменениям и отличается средней степеньюСтруктурно-временная организация сообщества грызунов 13стабильности, о чем свидетельствует динамика параметров разнообразия ивыравненности. Фазы многолетних колебаний численности разных видов несовпадают, в связи с чем ежегодно изменяется структура доминирования со-общества. Этот параметр формируется за счет резких колебаний численностидоминирующих видов и их перегруппировки внутри сообщества. Значитель-ное влияние на информационные характеристики сообщества грызунов такжеоказывают присутствие или выпадение малочисленных видов.Метод главных компонент позволил получить трехмерную модель располо-жения грызунов в гиперпространстве ведущих факторов среды. На первом местестоит привязанность видов к основным типам местообитаний по направлению отсомкнутых и увлажненных к разреженным и сухим. Второстепенными фактора-ми выступают динамика численности и степень увлажнения территории.Компонентный анализ матрицы структурных индексов показал ведущуюроль видов-доминантов (красной и красно-серой полевок) в структуре доми-нирования сообщества за 24 года.Коэффициент вариации рангового положения служит мерой цикличности мно-голетних показателей доминирования вида в сообществе. В сообществе грызуновдоминируют виды с высоким многолетним рангом и наибольшим значением егокоэффициента вариации. Виды со средним и низким рангом и незначительнымварьированием коэффициента вариации в сообществе немногочисленны.Вычисление коэффициентов корреляции между многолетними показате-лями численности позволило: установить наличие или полное отсутствиечисленно зависимых взаимоотношений между видами, косвенно оценитьстепень перекрывания экологических ниш, определить степень связностисообщества и его общую устойчивость.В целом, проведенный анализ позволяет с высокой степенью уверенностисудить о состоянии как отдельных популяций, так и всего сообщества грызу-нов на рассматриваемой территории и характеризует его как стабильное иустойчивое к действию факторов разной природы.

Ключевые слова

устойчивость, стабильность, сообщества, динамика, мышевидные грызуны, sustainability, stability, community, small rodents

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Кельбешеков Борис КудачиновичГосударственный природный заповедник «Столбы»кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работеnau-stolby@yandex.ru
Виноградов Владислав ВладиславовичКрасноярский государственный педагогический университетим. В.П. Астафьевакандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии и экологииvlad-vin@yandex.ru
Всего: 2

Ссылки

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС, 2001. 126 с.
Потапкина А.Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полевок (Genus Microtus Schrank, 1798) Алтае-Саянской горной страны // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 93-108.
Щварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.
Литвинов Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, № 1. С. 101-108.
Ердаков Л.Н., Максимов А.А, Рябко Б.Н. Экологическая структура сообществ мышевидных грызунов на примере Западной Сибири // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1980. Т. 15, № 3. С. 55-60.
Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А., Ковалева В.Ю. и др. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) // Экология. 2007. № 6. С. 444-449.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 376 с.
Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.
Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, № 6. С. 669-676.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1986. Т. 14. С. 5-70.
 СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯСООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГОРНОЙТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА(НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯСООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГОРНОЙТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА(НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ») | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

Полнотекстовая версия