ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАУКОВ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАУКОВ

В опытах выявляли особенности пищевого поведения свободноживущих пауков из семейств Lycosidae, Salticidae, Thomisidae. С помощью свинцовых моделей, подвешенных на очень тонкую леску (0,08 мм), определили, что паукирода Evarcha и Marpisa обладают хорошим бинокулярным зрением, способны срасстояния до 8 и 12 см соответственно следить за моделью жертвы и совершать прыжки для захвата на расстоянии 4 и 8 см. Lycosidae прыжков не совершают, но точно определяют место посадки жертвы и быстрым броском захватывают её, если она находится на расстоянии до 3 см с любой из сторон. Они могут и подкрадываться, если жертва находится на большем расстоянии.Thomisidae способны подкрадываться, но ждут, когда жертва заденет одну изего расставленных ног, после чего они захватывают её.

HUNTING BEHAVIOR OF FREE-LIVING SPIDERS.pdf Пауки, являясь хищниками, имеют большое значение в процессе регуля-ции численности насекомых. Большинству семейств пауков свойственнысвой, относительно уникальный образ жизни и оригинальный способ поимкижертвы. Вопрос о поведении пауков во время охоты всё ещё недостаточноизучен. Некоторые моменты охотничьего поведения пауков-волков отраженыв работах J. Ortega-Escobar [1], G. Stratton [2], H. Biirgis [3] и др. Поведение изрение тропических пауков-скакунчиков описано в работах В.Е. Пичка [4],L.M. Forster [5; 6], T.J. Bennett, R.D. Levis [7], A.N. Freed [8] и др. Очень малоинформации о поведении пауков-бокоходов, некоторые сведения содержатсяв работах D. Morse [9], R.R. Snelling [10]. Следует отметить, что в последнеевремя интерес к изучению поведения пауков снизился.В своём исследовании мы предприняли попытку оценить активностьдневных пауков во время охоты и определить объём необходимой им пищи,чтобы оценить их роль в регуляции численности насекомых, а также опреде-лить зрительные возможности некоторых видов и описать своеобразие спо-собов охоты.Объектами изучения были наиболее массовые виды, имеющие дневнуюактивность и повсеместно обитающие в Западной Сибири. Семейство пауков-волков (Lycosidae) представляли виды Pardosa agrestis Westring, 1861,P. palustris L., 1758, пауков-скакунчиков (Salticidae) - виды Evarcha falcataClerck, 1758, E. arcuata Clerck, 1758 и Marpissa pomatia Walck., 1802, а пау-ков-бокоходов (Thomisidae) - виды рода Xysticus и Misumena vatia Clerck,42 В.Н. Романенко, В.В. Чередова1758. Пауки этих семейств не плетут ловчих сетей, т.к. являются активными,свободными хищниками.Наиболее подробные и многочисленные поведенческие опыты были про-ведены нами с пауками-скакунчиками, которые в значительном количествеобитают среди травяного покрова лесных полян и лугов. Эти пауки хорошопереносят неволю, быстро адаптируются к садку и начинают принимать пи-щу, т.е. ловить предлагаемых им мух через несколько часов пребывания вневоле. По сравнению с представителями других исследованных семейств,они очень прожорливы и в течение одного дня могут поймать и высосать дотрёх особей мух Musca domestica L., а комаров из семейства Culicidae - зна-чительно больше.В опытах по определению особенностей охотничьего поведения были ис-пользованы модели насекомых, которые подвешивали на очень тонкую ры-боловную леску диаметром 0,08 мм. Её крепили к небольшому тонкому пру-тику. Всё сооружение напоминало удочку для подлёдного лова. В качествемодели насекомого использовали свинцовые дробинки разного размера иформы, устойчивые к порывам ветра, которыми можно было легко совершатьуправляемые перемещения. Предварительно были испытаны разные формымоделей в поисках наиболее привлекательной для пауков формы: квадраты,прямоугольники, шарики и овалы, и эти же модели с приклеенными крылья-ми мух или комаров. Эксперименты показали, что форма подвешенной к лес-ке модели не влияет на реакцию паука: все они оказались в равной степенипривлекательны для пауков-скакунчиков и других пауков. Поэтому для се-рийных опытов использовали только круглые модели (свинцовые дробинкидиаметром от 2 до 5 мм).Опыты проводили с пауками, находящимися в просторных садках на от-крытом воздухе при солнечном освещении, а при понижении температуры до18ºС - в более тёплом помещении лаборатории, при искусственном мощномосвещении. После отработки методики экспериментировали и с пауками, на-ходящимися в естественных условиях.Так как пауки обладают неплохой способностью запоминать несъедобныйобъект-приманку (у каждого представителя семейства она своя), в ряде опы-тов мы не позволяли пауку схватить её и в момент броска цель мгновенноуводили на недосягаемое расстояние. При повторном приближении целипауки вновь выполняли весь положенный набор поведенческих актов.Опыты по выявлению роли разных пар глаз, могущих образовывать бино-кулярные системы, проводили со скакунчиками, у которых закрашивали не-прозрачной, белой, быстросохнущей краской выбранную пару глаз. Пауковусыпляли и под микроскопом (МБС) проводили ослепление. С проснувшимсяпауком проводили опыты в течение 1-2 сут, пока хорошо держится краска ипауки не ослабли от голода.Как удалось выяснить, пауки рода Evarcha замечают движущийся объектвеличиной от 2 до 5 мм с расстояния 6-8 см практически одинаково, но ино-гда крупные (5 мм) модели при быстром приближении пугали пауков. Ониохотно следят за перемещением приманки, если её скорость не превышает 2-3 см/с. В это время паук поднимает первую пару ног, вытягивает её (но неОхотничье поведение свободноживущих пауков 43полностью) и всегда поворачивает головогрудь вслед за перемещением моде-ли. Если она приближается к пауку, то он готовится к прыжку следующимобразом. Паук несколько приседает, ноги первой пары вытягиваются «вструнку». Перед прыжком он на мгновение замирает. Скакунчики довольноточно оценивают расстояние до жертвы и знают возможную длину своегопрыжка, только очень голодные особи пытаются схватить жертву, находя-щуюся за пределами длины их прыжка. Средняя максимальная длина прыжкасоставляла 4 см для большинства испытанных особей рода Evarcha, как сам-цов, так и самок (около 50).Более крупные пауки рода Marpisa (M. pomatia) имеют тот же характерповедения при слежении за жертвой, но у них увеличивается расстояние, скоторого они начинают следить за ней (до 12 см); дальность прыжка для за-хвата также возрастает и составляет 6-8 см. Более крупные тропические ска-кунчики схватывают жертву на гораздо большем расстоянии - до 20-25 см.Следует отметить, что поведение пауков-скакунчиков при их слежении и за-хвате пищи, как в садках, так и в естественных условиях, практически одина-ково и визуально не различается.Использование подвешенных и управляемых моделей жертвы позволилоопределить угловой обзор переднего ряда глаз паука, который составил поч-ти 180° как по вертикали, так и по горизонтали. Эти же модели показали, чтопауки-скакунчики всегда совершают очень точные прыжки для захвата жерт-вы, что возможно только при наличии бинокулярного зрения и высокоточно-го определения расстояния до неё. Передние две пары глаз у скакунчиковотличаются по размерам и несколько - по направленности, поэтому было быинтересно определить роль этих пар в наведении паука на цель и возможно-сти точной оценки расстояния до неё.Опыты по выявлению роли разных пар глаз, могущих образовывать бино-кулярные системы, показали, что выключение более мелких латеральныхглаз переднего ряда путём закрашивания их непрозрачными красками неприводит к изменению охотничьих возможностей пауков. Выключение этойпары глаз не отражается на характере их поведения (испытанию подвергнутоболее 30 особей обоего пола рода Evarcha), хотя считается, что латеральныеглаза запускают реакцию слежения за жертвой [3, 4].Закрашивание пары глаз - одного медиального и одного латерального пе-реднего ряда с любой из сторон - приводило к уменьшению точности и даль-ности прыжка, что свидетельствует о некотором нарушении бинокулярнойсистемы и уменьшении зрительных возможностей паука. Во время экспери-ментов с такими пауками установили, что дальность точного броска умень-шалась до 2-3 см. Также почти вдвое сокращалось расстояние, с которогопауки начинают следить за целью. У 7 из 37 особей не наблюдалось слежениеперед прыжком для захвата жертвы.Установлено, что неравноценная по размерам пара глаз позволяет паукууспешно схватывать жертву только на более близком, по сравнению с нор-мой, расстоянии.Если у паука-скакунчика оставляли только один медиальный глаз, то егоповедение резко менялось. Движущийся объект он мог замечать только то-44 В.Н. Романенко, В.В. Чередовагда, когда проходил в 4-6 см над ним, т.е. над задним третьим рядом глаз.В этом случае паук поднимал головогрудь вверх, пытаясь одним глазом уви-деть цель. Нередко ему удавалось перехватить взглядом объект, и он начиналследить за ним, но только в том случае, если цель двигалась очень медленно(менее 1 см/с). Прыжков в сторону жертвы с целью поимки у этих пауков ненаблюдалось.Эти опыты показали, что передний ряд глаз обеспечивает наблюдение зажертвой, оценку её размеров и расстояния до неё, а задний ряд глаз следит запролетающими сверху насекомыми. Вероятно, эти глаза дают информациюдля наводки переднего ряда глаз на движущийся объект.Аналогичные эксперименты были проведены с пауками Marpisa pomatia, вкоторых были получены такие же изменения в способности обнаруживатьжертву-модель.Можно отметить, что у пауков-скакунчиков очень качественная системабинокулярного зрения, слагающаяся из двух пар глаз переднего ряда, котораяпозволяет точно определять положение жертвы на расстояниях максимально-го их прыжка. Дорзальный третий ряд помогает следить за объектами, пере-мещающимися сверху, и обеспечивает возможность их перехвата основнымиглазами. Память у скакунчиков не очень продолжительная, т.к. после двухзахватов и укусов моделей они отказывались на них бросаться в течение 2,максимум 3 ч, затем вновь начинали следить и совершать прыжки для их за-хвата.У дневных пауков-волков рода Pardosa охотничье поведение иное: онименее прожорливы, за один день съедали не более одной комнатной мухи.Для того чтобы они начинали схватывать в опытах шарики-модели, их нужнобыло до 3 сут выдерживать в садках без пищи. На движущиеся, имитирую-щие полёт цели они нападают очень редко. Прыжок для захвата для них нехарактерен. В сотнях проведенных экспериментов удалось только дваждыувидеть прыжки пауков-волков на модель, вероятно они были слишком го-лодны. Визуально различимого слежения за приманкой у них не наблюдает-ся, хотя подкрадывание к жертве после её посадки имеется. Наиболее охотноони захватывали модели после того, как она пролетала над пауками в 2-5 сми приземлялась в 2-3 см от него. В результате многочисленных опытов мыпришли в выводу, что дорсальные глаза (2-й и 3-й ряды) не только обеспечи-вают наблюдение, но с их помощью определяется и траектория полёта - дви-жения, а по ней паук точно определяет место посадки жертвы, даже если онаприземляется сбоку или позади него, вне поля зрения его переднего рядаглаз. В таких случаях паук, резко повернувшись на нужный угол, быстрымброском осуществляет точный захват жертвы. Следует заметить, что бросокпаука-волка больше похож на быстрый бег и неэквивалентен прыжку паука-скакунчика. Повторные захваты свинцовых шариков были возможны толькона следующий день, что указывает на очень хорошую память у пауков-волков рода Pardosa.Таким образом, эксперименты показали, что пауки-волки обладают спо-собностью рассчитывать местоположение точки посадки жертвы.Охотничье поведение свободноживущих пауков 45Из рассматриваемой группы свободноживущих пауков пауки-бокоходынаименее подвижны. Они являются засадниками и не способны длительнопреследовать жертву. Захват насекомого у них происходит только на оченьблизком расстоянии. Они ловят только сидящую жертву после того, как онакоснётся одной из его конечностей. Как и ликозиды, они питаются редко. Вневремени охоты пауки-бокоходы обычно находятся на нижней стороне лис-точков травы или под соцветиями растений. В период охоты они выходят наверхнюю сторону и принимают характерную позу пассивного ожидания, рас-полагаясь на листе более или менее горизонтально, распластав ноги и до-вольно плотно прижимая их к листу или цветку (ноги согнуты в колене). Пе-реход в позу активного ожидания происходит только тогда, когда в поле зре-ния их глаз (оно, вероятно, составляет почти полусферу над пауком), в 1,5-2,5 см, появится движущийся объект. Паук приподнимает первую и вторуюпару ног над субстратом куполообразно и ждёт касания его конечностей сев-шей рядом жертвой. Если насекомое случайно касается паука, то следуетмгновенный захват. Если касание не происходит и жертва удаляется от паука(обычно улетает), то через некоторое время паук возвращается в позу пассив-ного ожидания. Представители рода Xysticus способны некоторое время ко-роткими перебежками преследовать жертву или осторожно подкрадываться кней. В проведенных экспериментах установлено, что паук легко переходит изпассивного периода в период охотничий, т.е. его легко можно выманить наверхнюю строну листа моделью жертвы, движущейся в 2-3 см около него.Кроме того, данные опыты выявили то, что пауки-бокоходы обладают хоро-шей памятью, т.к. они не схватывают более 2 раз в течение получаса нежи-вую модель. Для третьего захвата нужен длительный (несколько часов) пере-рыв. Из всех проделанных с пауками-бокоходами экспериментов следует,что, несмотря на очень слабое развитие у них органов зрения, по сравнению спауками-скакунчиками и ликозидами, их глаза позволяют заблаговременноподготовиться к встрече с жертвой.Таким образом, в результате наблюдений и многочисленных эксперимен-тов с пауками из семейства Salticidae, Lycosidae, Thomisidae установленыбольшие различия в охотничьем поведении этих пауков, что связано с раз-личными зрительными возможностями и активностью. Наиболее активнымипотребителями пищи из сибирских видов пауков исследованных семействявляются пауки-скакунчики, менее прожорливы пауки-волки и пауки-бокоходы. Соответственно, потенциально различна и их роль в регуляциичисленности насекомых.

Ключевые слова

vision, prey model, feeding behavior, crab-spiders, jumping-spiders, wolf-spiders, модель жертвы, пищевое поведение, паук-скакунчик, паук-бокоход, паук-волк

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Чередова Варвара ВикторовнаБиологический институт Томского государственного университетасоискатель кафедры зоологии беспозвоночныхinsect@bio.tsu.ru
Романенко Владимир НикифоровичБиологический институт Томского государственного университетадоктор биологических наук, зав. кафедрой зоологии беспозвоночныхinsect@bio.tsu.ru, vnikiforych@sibmail.com
Всего: 2

Ссылки

Snelling R.R. Prey - stalking behavior of a thomisid spinder, Xysticus californicus Keyserling (Araneae. Thomisidae) // Entomol. News. 1983. Vol. 94, № 5. P. 201-203.
Freed A.N. Foraging behaviour in the jumping spider Phidippus audax: bases for selectivity //J. Zool. 1984. Vol. 203, № 1. P. 49-61.
Morse D. Prey capture by the crab spider Misumena calycina (Araneae. Thomisidea) // Oecologia. 1979. Vol. 39, № 3. P. 309-319.
Bennett T.J., Lewis R.D. Visual orientation in the Salticidae (Araneae) // N.Z. Entomol. 1979. № 1. P. 58-63.
Forster L.M. A Quantitative analysis of hunting behavior in jumping spiders (Araneae. Salticidae)// N. Z. Zool. 1977. Vol. 4, № 1. P. 51-62.
Forster L.M. Vision and prey-catching strategies in jumping spiders // Amer. Sci. 1982. Vol. 70, № 2. P. 165-175.
Пичка В.Е. Зрительная система пауков-скакунчиков (Aranei, Salticidae). Сообщение I. Принципы организации // Вестник зоологии. 1981. № 1. С. 41-47.
Biirgis H. Fangmethoden bei Spingen // Biol. usurer Zeit. 1988. Vol. 18, № 1. P. 16-24.
Stratton G. Behavioral studies of wolf spider: a review of recent research // Rev. arachnol. 1985. Vol. 6, № 2. P. 57-70.
Ortega-Escobar J. Quantitative and qualitative analysis of the predatory behaviour of Lycosa fasciiventris Dufour. (Araneae, Lycosidae) // Biol. Behav. 1985. Vol. 10, № 1. Р. 55-65.
 ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАУКОВ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПАУКОВ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

Полнотекстовая версия