РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫНА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫНА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Рассмотрены рост и развитие деревьев и древостоев сосны наОбь-Томском междуречье и правобережье Томи. Этапы роста одновозрастныхпоколений деревьев сосны выделены по характеру изменения прироста по площадипоперечного сечения ствола, этапы онтогенеза деревьев и развития древостоевсосны - по морфологическим признакам.

PINE TREE AND STAND GROWTH AND DEVELOPMENTIN THE SOUTHERN TOMSK OBLAST.pdf Сосновые леса широко распространены на территории Западной Сибири иявляются важнейшей лесосырьевой базой. Благодаря высоким техническимкачествам древесины, относительной близости их массивов к транспортнымпутям, особенно на юге региона, они являются объектами первоочередногохозяйствования. Леса, расположенные на юге Томской области, имеют дав-нюю историю освоения и испытывают разнообразные антропогенные воздей-ствия (рубки, пожары и т.п.), особенно усилившиеся в XX в. [1-3]. Одной изнаучных проблем современного лесоведения и лесоводства является поискпутей повышения продуктивности и улучшения качественного состава лесовСибири на основе исследования биологии и экологии древесных видов,структуры (таксационной, пространственно-временной, приростной и т.п.) ипродуктивности лесов. Несмотря на обилие литературных сведений об от-дельных аспектах биологии сосны, структуры и продуктивности их лесов,они трудно сопоставимы, поскольку относятся к разным географо-экологическим или экспериментальным условиям, популяциям и этапам он-тогенеза [1, 2, 4]. В подзонах средней и южной тайги Западно-Сибирской__________равнины исследованы типология лесов, основные закономерности строения,продуктивности и динамики прироста суходольных сосняков [1-3, 5-8]. Он-тогенез деревьев сосны не описывался. Территория юга Томской области яв-ляется районом, оптимальным для произрастания хвойных видов [9]. Здесьотсутствуют постоянно действующие лимитирующие рост деревьев факторы,четче выражена кривая «большого» роста. Задача исследования - установитьвозрастные особенности роста и развития деревьев и древостоев сосны наюге Томской области.Рост и развитие деревьев и древостоев сосны 67Район, материалы и методыРайон исследования - Обь-Томское междуречье и правобережье р. Томи.Среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции Томск, состав-ляет -0,6°С, среднемесячная температура воздуха июля (самый теплый месяцгода в 89% случаев) +18,1°С, января (самый холодный месяц года в 51% слу-чаев) -19,2°С. Безморозный период длится 114 (от 89 до 139) дней. По годо-вому количеству осадков район относится к зоне избыточного увлажнения -517 (от 301 до 865) мм. Большее количество осадков выпадает в теплую по-ловину года, из них 38-42% от всех осадков теплого периода приходится наиюль и август. Устойчивый снежный покров появляется 30-31 октября, раз-рушается 18-22 апреля и удерживается 176-182 дня. Высота снежного по-крова под пологом леса составляет в среднем 60-80 см, а запас воды в снеге -150-170 мм [10-12].Объекты исследования - суходольные сосняки. В рельефе они располага-ются либо на гривах ложбин стока, перекрытых с поверхности супесями илегкими суглинками, либо на вторых террасах рр. Оби и Томи, сложенныхпесчаными и супесчаными породами. Почвы - подзолы иллювиально-железистые в первом случае или светло-серые и серые, часто глееватые - вовтором. В автоморфных почвах гидрологические условия местоположенийстабильно связаны с атмосферным типом водного питания. В подзолах фор-мируется устойчивый горизонт иссушения ниже 70 см практически в течениевсего периода вегетации, что свидетельствует об отсутствии связи с нижеле-жащими водоносными горизонтами [13].По данным лесоустройства, на Обь-Томском междуречье на долю хвой-ных приходится половина лесопокрытой площади, среди которых преобла-дают высокопродуктивные сосновые леса (30-40%). На правобережье р. То-ми в пределах исследованной части доля хвойных и сосновых лесов сущест-венно ниже. Большая часть сосняков на данной территории сформироваласьпосле пожаров или рубок. Пробные площади (ПП) заложены в 2005-2007 гг.в сосняках разнотравном, карагановом, орляковом, мелкотравном Iа-II классабонитета и зеленомошного II-III класса бонитета. В составе обследованныхценозов сосна составляет (40) 70-100%. В зависимости от возраста и продук-тивности их средняя высота 21-35 м, диаметр 20-57 см, абсолютная полнотадревостоев 24-56 м2/га (табл. 1).Возраст древостоев - 20-165 лет. В них единично сохраняются деревьяот предыдущего поколения или появляются более молодые. Кроме того,описаны сосняки, сформировавшиеся после рубок, в древостое которых вы-деляется два поколения (I - дорубочное в возрасте 110-115 лет и II - после-рубочное в возрасте 70-80 лет). На момент обследования практически вовсех сообществах видны те или иные следы воздействия человека (пожар-ные подсушины, пни от спиленных деревьев и сухостоя, измененный видо-вой состав нижних ярусов, следы подсочки и т.п.).68 С.А. Николаева, Д.А. СавчукТ а б л и ц а 1Характеристика обследованных сосняковна Обь-Томском междуречье и правобережье Томи№ п/п Сооб-ществоСоставдревостояПорода.ЯрусВозраст,летВысота,мДиаметр,смБонитетПлотность,экз./гаОдновозрастныеАК-44 ртрразреж10С Свсего20-11-15-Ia-18291886Тм-27 чр 9С1Ос Свсего55-21-24-I-9441122Тм-05 ртр 4С4Б2Ос Свсего60-25-41-Ia-130853Кл-08 чр-ртр 9С1Лц+Ос Свсего65-26-37-Ia-9201070Ор-09 караг 7С2Б1Ос Свсего70-23,5-25-I-6801533Тм-03 ртр 8С2Б Свсего75-27-39-Ia-433912См-34 мтр-осч9С1Б Свсего75-28-32-Iа-8801390См-33 мтр-чр10С Свсего75-26-38-I-400410Кл-06 караг 10С С 95 30 39 Ia 519Кр-12 орл 8С2Б Свсего100-28-40-I-270490Чр-23 орл 9С1Б Свсего100-29-41-I-450675Пб-45 осч-ртр9С115 1Б ++ Ос, С50Сед. Свсего11550-2618-38,511-II-272196704Св-41 мал-ртр9С1Б Свсего140-35-66-Ia-170200Тм-01 змш 10С С 140 25 39 III 432Тм-29 змш 10С С 145 29,5 38 II 470Тм-02 змш 10С С 145 28 37 II 580Св-40 ртр8С1452Б + С55 Сед. Свсего14555-35--6816-I--160140350Тм-26 мтр-осч10С150+С75 Сед. Свсего15075-3520-5913,5-Ia-231188444РазновозрастныеКр-13 орлI (5Ос3Б2С)*II 9С1Ос+БI СII Свсего11070-2813-3713-IIIV-20380720Кл-07 чр-ртр6С1302С751Б1ОсСCвсего13075-2621-6127-II--56114530Тм-04 чр-ртр5С1403С80 1Б1Лц I СII Свсего14080-26,524-6034-II-93233633Тм-25 бр-змш7С1403С80 I СII Свсего14080-2515,5-3416-III-5708501460Св-42 мал-крап8С1552С80 I СII Свсего15580-2822-7433-II-440440880Примечание. Сообщество: ртр - разнотравное; чр-ртр - чернично-разнотравное; чр - черничное; мтр-осч - мелко-травно-осочковое; мтр-чр - мелкотравно-черничное; мал-ртр - малиново-разнотравное; мал-крап - малиново-крапивное; караг - карагановое; орл - орляковое; змш - зеленомошное; бр-змш - бруснично-зеленомошное.*В скобках - остатки деревьев первого яруса после рубки древостоя; примесь (менее 3%) других пород в составедревостоя не указана. Порода: С - сосна; Ос - осина; Б - береза; Лц - лиственница.Рост и развитие деревьев и древостоев сосны 69На пробных площадях проводился перечет деревьев, измерялись их высо-ты по ярусам, определялся тип леса. Кроме того, отбиралось по 10-30 мо-дельных деревьев из разных ступеней толщины, у которых брались керны подвум радиусам в нижней части ствола (на высоте 0,2-1,3 м в зависимости отдиаметра дерева, степени развития корневых лап и наличия стволовых гни-лей). Ширина годичных колец измерялась с помощью измерительного ком-плекса LINTAB с точностью до 0,01 мм. Полученные индивидуальные рядырадиального прироста по каждому радиусу перекрестно датировались и ус-реднялись в ряды по отдельным деревьям, по которым рассчитывали приростпо площади поперечного сечения ствола (ZS) каждого дерева. Погодичныеизменения продуктивности наличного древостоя оценивали по сумме ZS де-ревьев на ПП с учетом их представленности по ступеням толщины. Этапыроста деревьев и древостоев выделяли графически по тенденциям, проведен-ным по максимальным и минимальным значениям приростов [14].Разбивка на этапы (периоды и онтогенетические состояния) у деревьев со-сны проводилась по общепринятой схеме периодизации онтогенеза [15 и др.],на этапы развития древостоев и лесных сообществ - по схемам, принятым влесоводстве [16-17]. При характеристике морфологических признаков де-ревьев разных онтогенетических состояний и древостоев, находящихся наразных этапах их восстановительно-возрастного развития, нами использова-лись собственные и литературные данные [1, 4, 6-8].Результаты исследованийРост и развитие деревьев сосны. В онтогенезе сосны выделяется три пе-риода (эмбриональный, прегенеративный, генеративный) и 9 онтогенетиче-ских состояний. Кроме того, сенильный период у деревьев сосны, выделен-ный С.Н. Санниковым [4] в Припышминской предлесостепи, описан толькопо литературным данным.Эмбриональный период - период формирования семени - длится с мо-мента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша. Онвключает эмбриональное и латентное состояния (sm). Описан Т.П. Некрасо-вой [18]. Прегенеративный период включает предъювенильное, ювенильное,имматурное и виргинильное состояния. Предъювенильное, или герменаль-ное, (pl) состояние - прорастание семени и формирование проростка, егопродолжительность 18-20 дней. Ювенильное (j) состояние (одноосный не-ветвящийся сеянец) у сосны длится около 2 лет и характеризуется незначи-тельным ростом в высоту и интенсивным ростом главного корня [4].У имматурных (im) особей появляются боковые побеги, начинается интен-сивный рост стволика, ассимиляционного аппарата и боковых корней [4]. В 10-летнем возрасте особи не превышают 3 м в высоту и 2 см в диаметре. Прирос-ты в высоту составляют 28 см, в диаметре 1,7 мм (рис. 1, а, б). Биомасса кроны(ветви, хвоя) к концу состояния незначительная (см. рис. 2, а, б). В ее структу-ре преобладает доля хвои (65-75%). Биомасса кроны составляет 60-80% отбиомассы ствола [7]. Продолжительность состояния с 3 до 8-10 лет [4].70 С.А. Николаева, Д.А. СавчукРис. 1. Рост деревьев и древостоев сосны в сосняке зеленомошном подзоны южной тайги(а-д - по [2]) и Припышминской предлесостепи (е - по [4]) Западно-Сибирской равнины:а - высота (2, м) и диаметр (1, см); б - прирост в высоту (1, см) и в диаметре (2, мм);в - прирост по запасу древостоя, общий и наличный (м3/га); г - численность древостояи отпад (экз./га); д - запас древостоя, отпад и общий запас (м3); е - количество шишек(шт./дерево); в, г, д - наличный древостой (1), отпад (2), суммарный (3). Онтогенетическиесостояния неугнетенных деревьев сосны: j - ювенильное; im - имматурное;v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое генеративное.Этапы развития сосняков: периоды (I-II), фазы (1-3).Разбивка на этапы развития деревьев и сообществ нашаВиргинильные (v) деревья достигают учетной в таксации величины диа-метра на высоте груди 5-10 см (см. рис. 1, а, рис. 3, б). Крона конусовидная,занимает 3/4 длины ствола. Ветви направлены под углом вверх [8]. Средне-периодический прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенезвеличин (34-35 см), прирост по диаметру высокий (2,0-3,4 мм) (рис. 1, б).Идет формирование кроны дерева. При незначительной скорости нарастанияее биомассы (рис. 2, а, б) быстро изменяется ее структура по сравнению симматурными особями. Доля хвои в кроне хорошо развитых деревьев снижа-ется до 40-60% [7]. В это время хвоя обеспечивает в основном прирост де-ревьев в высоту [19]. Продолжительность состояния, по нашим данным, с 8-12 лет до начала семеношения в возрасте 15-30, под лиственным пологом до55-70 и более лет.Рост и развитие деревьев и древостоев сосны 71Рис. 2. Биомасса крон деревьев и древостоев в сосняке разнотравном зоны лесостепиЗападно-Сибирской равнины (цит. по: [7]): а - ветви (ц/дерево__________); б - хвоя (кг/дерево)у лидерных деревьев; в - ветви (ц/га); г - хвоя (ц/га) древостоев. 1 - потенциально воз-можная, 2 - наиболее часто встречающаяся. Остальные обозначения см. на рис. 1Генеративный период включает молодое, зрелое и старое генеративныесостояния. У молодых генеративных (g1) деревьев идет постепенное увеличе-ние высоты и диаметра ствола (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона конусовид-ная компактная, занимает 1/3-1/4 длины ствола. Ветви направлены вверх, нопод большим углом к лидерной оси по сравнению с предыдущим состоянием[8]. Прирост в высоту снижается с 29 см в начале состояния до 18-20 см в егоконце, прирост по диаметру стабильно высокий - 2,8-3,4 мм (см. рис. 1, а, б).Существенно увеличивается биомасса кроны за счет высокой скорости еероста (рис. 2, а, б), но ее доля по отношению к массе ствола незначительная(12-16%). Соотношение биомассы хвои и ветвей на протяжении всего со-стояния сохраняется постоянным: 27-33% хвои и 73-67% ветвей [7]. Хвояначинает обеспечивать накопление фитомассы в несущей конструкции дере-ва - стволе и крупных сучьях [19]. Семеношение сосны, незначительное вначале (10-25 шишек на дерево), постепенно увеличивается к концу состоя-ния (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследованных сосняках с15-30 (55-65) лет до 75-85, реже 110-115 лет.У зрелых генеративных (g2) деревьев идет дальнейшее наращивание диамет-ра, а высота стабилизируется (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона овальная ком-пактная, занимает 1/5 длины ствола. Ветви принимают горизонтальное положе-ние [8]. Прирост в высоту снижается с 11-13 см в начале состояния до 3-4 см вего конце, прирост по диаметру - с 3-2,7 до 1,8-1,6 мм (см. рис. 1, а, б). Биомассакроны достигает наибольших за весь онтогенез значений, а скорость ее ростастабилизируется на более низком уровне по сравнению с молодыми генератив-ными деревьями (рис. 2, а-б). Доля хвои в кроне сохраняется на том же уровне,что и в предыдущем состоянии (около 30%). Биомасса кроны составляет незна-чительную __________часть биомассы стволов (менее 10%) [7]. Урожай шишек на дереведоходит до 100-300 шт. (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследован-ных сосняках с 75-85 (110-115) до 150-170 лет.72 С.А. Николаева, Д.А. СавчукРис. 3. Высота (а, м), диаметр (б, см) и численность (в, экз./га) деревьев сосныв сосняках травяных подзоны южной тайги Западно-сибирской равнины(Обь-Томское междуречье и правобережье Томи). Древостои: черный кружок -одновозрастные, белый - разновозрастные. Остальные обозначения см. на рис. 1У старых генеративных (g3) деревьев крона неправильной формы, округ-лая, реже овальная, занимает 1/3-1/4 длины ствола. Скелетные ветви направ-лены не только горизонтально, но и свисают вниз в нижней части кроны [8].Урожай шишек в начале состояния составляет 500-700 шт./дерево [4]. Пост-генеративный период (старость и отмирание) характеризуется быстрым паде-нием интенсивности и продуктивности всех физиологических процессов,роста и устойчивости к внешним воздействиям [4]. В связи с высокой осво-енностью территории на юге Томской области встречаются в основном дре-востои в возрасте до 60-80 лет, значительно реже 100-160 лет. Соснякистарше 160 лет, возможно, встречаются в отдаленных от населенных пунктовРост и развитие деревьев и древостоев сосны 73местах. Но нами они не обнаружены и отсутствуют в работах других авторов,обследовавших данный район [2, 6-7]. По этой причине отсутствует фактиче-ский материал для описания старых генеративных и сенильных деревьев.В обследованных сосняках в динамике ZS всех деревьев в древостое от гос-подствующих до угнетенных выделяется несколько этапов роста (рис. 4, а).Смена этапов роста у большей части деревьев осуществляется синхронно.В начале жизни при невысокой скорости роста ускорение роста (угол наклонатенденций) самое большое за весь онтогенез. На следующих этапах роста унеугнетенных особей при большой скорости роста ускорение обычно незначи-тельное, т.е. наблюдается стабилизация прироста. У угнетенных деревьев ско-рость роста резко снижается, а ускорение становится отрицательным.Рис. 4. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола деревьев (а, см2) иналичного древостоя (б, см2) в сосняках 20-, 55-, 95- и 145-летнего возраста подзоныюжной тайги Западно-Сибирской равнины (Обь-Томское междуречьеи правобережье Томи). Деревья (а): 1 - лидерное; 2 - угнетенное. Сообщества (б):1 - разнотравное (Ак-44); 2 - черничное (Тм-27); 3 - карагановое (Кл-06);4 - зеленомошное (Тм-02)Учитывая абсолютный возраст и морфологические характеристики обсле-дованных деревьев сосны, можно каждый этап их роста идентифицировать сэтапами онтогенеза [14]. В частности, у лидерных деревьев начальные этапыроста можно идентифицировать с имматурным и виргинильным состояния-ми, последующие - с молодым и зрелым генеративными состояниями.Рост и развитие сосновых древостоев. Рост и развитие деревьев прохо-дят в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые качественные этапы74 С.А. Николаева, Д.А. Савчукбудут отражать «общие для всех растений особенности онтоценогенеза и со-стояния сообществ в целом» [16. С. 171]. Синхронная смена этапов роста убольшинства деревьев будет маркировать определенные события в жизнидревостоев и совпадать по времени с изменением других его параметров, на-пример густоты [14, 20].В развитии леса как качественном изменении, происходящем в процессеего роста и формирования, в практике лесоводства выделяют следующие воз-растные этапы: молодняк, или чаща (1-20 лет), и жердняк (21-40 лет). На-чальные этапы становления организма (самосев и смыкание крон) дополни-тельно выделяются в категории «молодняк». Особи самосева имеют малораз-витую корневую систему и небольшую листовую поверхность. Они затрачи-вают энергию на одревеснение стебля, формирование крон и корней и подго-тавливают себя к активному росту до периода смыкания крон. Деревца присмыкании крон имеют 6-8 мутовок с густым охвоением. После этого начина-ется собственно этап молодняка. Этапы молодняка и жердняка характеризу-ются высокой скоростью роста ствола в высоту. В средневозрастных древо-стоях (41-60 лет) снижается прирост ствола по высоте, начинается семено-шение. В приспевающих древостоях (61-80 лет) замедляется прирост по вы-соте. В спелых древостоях (81-100 или 101-120 лет) почти отсутствует при-рост ствола по высоте, но сохраняется прирост древесины по диаметру. Пере-стойные древостои (120 и более лет) прекращают свой рост, они начинаютразрушаться от старости и болезней [17]. Поскольку возрастные этапы, ис-пользуемые в практике лесного хозяйства, имеют жесткую привязку к абсо-лютному возрасту древостоев, их абсолютные возрасты не могут служитьвозрастными границами для выделения реальных этапов развития лесныхсообществ.В географо-генетическом направлении типологии лесов выделяют этапыразвития лесных сообществ, отражающие изменения лесных биогеоценозов иусловий среды во времени. При отнесении сообщества к тому или иному эта-пу восстановительно-возрастной динамики лесов обычно выделяют три пе-риода и несколько фаз развития. Период I представляет собой восстановле-ние и формирование древостоя, II - интенсивный рост и стабилизацию и III -распад первых послепожарных поколений основной породы [16]. По своимхарактерным признакам к первому периоду можно условно отнести молодня-ки и жердняки, ко второму - средневозрастной, приспевающий и спелый дре-востои и к третьему - перестойный древостой.Период I восстановления древостоя включает три фазы. Первая фаза -травяное сообщество на вырубке или гари, в основном представленное высо-котравьем, разнотравьем и злаками. Продолжительность 1-5 лет.Вторая фаза - появление самосева на вырубке или гари и его развитие досмыкания крон. В зависимости от начальной численности сосны и условийвозобновления формируются чистые или смешанные с березой и осиной мо-лодняки [3, 5]. К концу фазы плотность древостоев достигает наибольшейвеличины. В это время заселение площади (открытые группировки древесныхрастений) сменяется естественным изреживанием древостоя (закрытый це-ноз) [21]. Поскольку сосна является светолюбивым быстрорастущим видом,Рост и развитие деревьев и древостоев сосны 75то начальные этапы развития (от проростков до имматурных особей) прохо-дят очень быстро и вторая фаза заканчивается к 8-10 годам.Третья фаза - интенсивный рост соснового древостоя. На протяжении фа-зы идет быстрое снижение густоты древостоя за счет отпада угнетенных де-ревьев. Запас древесины и скорость его роста небольшие, но темп его при-роста очень высокий (см. рис. 1, в-д). Скорость роста биомассы крон древо-стоя очень высокая, особенно биомассы хвои (см. рис. 2, в, г). Все особи на-ходятся в виргинильном состоянии.Длительность Периода I, по-видимому, зависит от скорости заселения тер-ритории главной породой и времени формирования соснового сообщества(табл. 2). При быстром заселении территории формирование древостоев идет13-25 лет, при более длительном заселении - 45-65 лет. В большинстве изу-ченных сообществ первый период и третья фаза, в частности, завершилисьбыстро (в 15-30 лет), в отдельных случаях в 50-70 лет. Более длительныйпериод заселения характерен для участков, где сосна в молодом возрастеросла совместно с лиственными породами или под их пологом, например всосняках - карагановом (ПП Ор-9), орляковом (ПП Чр-23, Кр-12) и мелко-травно-осочковом (ПП Тм-26). Особенно этот период затянулся под осино-вым пологом (Кр-13), где 70-летние виргинильные особи сосны имели угне-тенный вид. И скорее всего, большая их часть погибла, если бы не были про-ведены рубки верхнего полога.Т а б л и ц а 2Продолжительность этапов роста одновозрастных поколений деревьевв сосняках на юге Томской областиЭтапы роста*Услов-ныеэтапыПродолжитель-ность, летВозраст древо-стоя в концеэтапа, летЭтапы разви-тия лесныхсообществЭтапы(период, состояние)онтогенеза**I 13-2545-6515-3050-70I-1, I-2, I-3 Прегенеративныйпериод (im-v)II 50-609075-85110-112II-1 Генеративныйпериод (g1)III Не менее 65-70-Не менее 150-160-II-2 Генеративныйпериод (g2)* Установлены по динамике прироста по площади поперечного сечения ствола;** Одновозрастных поколений.Прочерк - не установлены из-за отсутствия данных. В числителе указано время при быст-ром заселении территории, в знаменателе - при медленном. Остальные обозначения см. нарис. 1.Период II интенсивного роста и стабилизации включает две фазы. Перваяфаза - созревание древостоя: стабилизация роста и начало семеношения со-сняков. Запас древесины сосняков продолжает постепенно увеличиваться.Скорость его роста максимальная за время жизни древостоя, а темп его ростастабилизируется (см. рис. 1, в, д). Снижается скорость отпада деревьев издревостоев, но отпад идет за счет более крупных деревьев (см. рис. 1, г;76 С.А. Николаева, Д.А. Савчукрис. 2, в). Биомасса крон древостоя увеличивается в основном за счет даль-нейшего увеличения размеров ветвей при стабильной биомассе хвои (см.рис. 2, в, г). Семененошение древостоев экспоненциально увеличивается [4]за счет увеличения семеношения отдельных деревьев и перехода все больше-го количества деревьев к семеношению. На протяжении этой фазы неугне-тенные деревья (лидерные и средние) основного поколения находятся в мо-лодом генеративном состоянии, угнетенные сохраняют виргинильное состоя-ние. Продолжительность фазы - 50-60 лет, заканчивается она в возрасте 75-85 лет при условии быстрого заселении территории сосной на первом этапе ипри отсутствии существенных внешних воздействий в дальнейшем. Продол-жительность фазы может удлиняться во времени (ПП Св-41) либо сдвигатьсяпо срокам (ПП Тм-26), в этом случае она заканчивается на 25-35 лет позже,чем обычно в возрасте 110-112 лет (см. табл. 2).Вторая фаза - спелость древостоя. Запас древостоя стабилизируется намаксимально возможном уровне, а прирост его древесины существенно сни-жается (см. рис. 1, в, д). Численность деревьев в древостое стабилизируетсяна определенном низком уровне (см. рис. 1, г; рис. 2, в), а отпад идет за счетотдельных крупных деревьев. В результате постепенно начинает снижатьсябиомасса крон древостоя в основном за счет крупных скелетных ветвей(рис. 2, в-г). Семеношение древостоев продолжает увеличиваться, но не такбыстро, как на предыдущей фазе [22]. Неугнетенные деревья основного по-коления в древостое представлены зрелыми генеративными особями. Про-должительность фазы составляет не менее 65-75 лет и, по-видимому, закан-чивается в возрасте 150-160 лет (см. табл. 2).Период III (распад первых послепожарных поколений основной породы)не представляется возможным рассмотреть из-за отсутствия материалов пососнякам этого возраста в районе исследований.Во всех обследованных сосняках в динамике ZS наличного древостоя вы-деляется 2-3 этапа роста (см. рис. 4, б). На I этапе скорость роста небольшая,но ускорение роста (угол наклона тенденций) больше, чем на последующихэтапах, на II-III этапах при большей скорости роста ускорение обычно незна-чительно, т.е. наблюдается стабилизация прироста. После стабилизации те-кущего прироста древесины в слабо нарушенных хозяйственной деятельно-стью сосняках (одновозрастные древостои) в динамике колебаний их прирос-та четко прослеживается двойной солнечный цикл. Причем во всех сообще-ствах исследуемого района наблюдается довольно синхронное совпадениеего максимумов и минимумов за последние 100 лет. Антропогенные воздей-ствия (рубки, низовые пожары, подсочка и т.п.) в сосняках нарушают возрас-тное строение и особенности в нарастании древесины, существенно видоиз-меняя «типичную» форму кривой, длительность этапов роста в древостое, атакже синхронность приростов древесины между разными сообществами.У сохранившихся деревьев после таких воздействий некоторое время наблю-дается депрессия прироста. Формируются разновозрастные древостои, дина-мика текущего прироста наличного древостоя которых зависит уже от долиучастия и скорости роста деревьев двух поколений.Рост и развитие деревьев и древостоев сосны 77Учитывая абсолютный возраст и морфологические параметры обследо-ванных древостоев сосны, каждый этап их роста идентифицируется с опреде-ленными этапами развития лесных сообществ [14], что и было сделано приописании этапов восстановительно-возрастной динамики сосняков. Первыйэтап роста совпадает с I периодом развития сосняков, второй этап роста - спервой фазой II периода (II-1) и третий этап роста - со второй фазой II пе-риода (II-2) (см. рис. 4, б).Таким образом, в онтогенезе деревьев сосны и развитии сосновых древо-стоев на юге Томской области наблюдается согласованность роста и развитияотдельных деревьев и сообщества в целом. В онтогенезе сосны выделены двапериода и семь фаз развития, в динамике восстановительно-возрастного раз-вития сосняков - два периода и пять фаз развития, в динамике роста (по дан-ным прироста по площади поперечного сечения ствола) деревьев и древосто-ев - до трех этапов роста. Отдельные этапы онтогенеза одновозрастных по-колений сосны совпадают с соответствующими этапами восстановительно-возрастного развития сосняков. Их границы могут датироваться по перехо-дам между этапами роста деревьев и древостоев, за исключением начальныхэтапов развития, пока не сформируется хотя бы несколько годичных колец.При отсутствии задержек в развитии деревьев и древостоев сосны каждыйпоследующий этап их развития удлиняется во времени.

Ключевые слова

tree and stand developmental stages, tree and stand growth stages, Pinus sylvestris, этапы развития деревьев и древостоев, этапы роста, Pinus sylvestris

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Савчук Дмитрий АнатольевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНкандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистемsavchuk@imces.ru
Николаева Светлана АлександровнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАНкандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистемsanikol1@rambler.ru
Всего: 2

Ссылки

Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 152 с.
Бузыкин А.И. Формирование и продуктивность древостоев // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1982. С. 5-17.
Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск, 1987. С. 206-208.
Лебков В.Ф., Каплина Н.Ф. Структура и динамика сосняков по соотношениям массы хвои и биометрических показателей деревьев // Лесоведение. 1997. № 5. С. 67-76.
Атрохин В.Г. Лесоводство. М.: Лесная промышленность, 1970. 304 с.
Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 131 с.
Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники /Чистякова А.А., Заугольнова Л.Б., Полтинкина И.В. и др. М.: Прометей, 1989. Ч. 1. 102 с.
Николаева С.А., Савчук Д.А. Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития деревьев и лесных сообществ // Вестник ТГУ. Биология. 2009. № 2 (6). С. 111-125.
Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Базанов В.В. и др. Состояние природной среды в зоне действия водозабора // Enviromis-2002: Тр. междунар. конф. 2002. Т. 2. С. 244-251.
Рутковская Н.В. География Томской области (сезонно-агроклиматические ресурсы). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. 158 с.
Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. 117 с.
География Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 246 с.
Черепнин В.Л. Фитомасса суши Земли и климат. Красноярск, 1999. 129 с.
Кармазин А.У. Аэровизуальные признаки сосновых насаждений Западной Сибири // Вопросы повышения продуктивности лесов: Матер. конф. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1968. С. 329-336.
Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 171 с.
Зиганшин Р.А. Особенности таксационного строения бруснично-зеленомошных сосняков междуречья Оби и Томи в связи с возрастом // Изучение природы лесов Сибири. Красноярск, 1972. С. 42-48.
Дорохин А.Н. Особенности формирования сосновых насаждений на вырубках Кривошеинского лесхоза Томской области // Вопросы повышения продуктивности лесов: Матер. конф. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1968. С. 114-120.
Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1976. С. 124-165.
Паневин В.С. Леса и лесное хозяйство Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006. 126 с.
Верхунов П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. 255 с.
Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1990. 229 с.
 РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫНА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫНА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8).

Полнотекстовая версия