КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД И МЕТОДИКА РЕКОНСТРУКЦИИРОСТА И РАЗВИТИЯ ДЕРЕВЬЕВ И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
Предложен комплексный подход исследования развития расти-тельных объектов разного уровня организации (особь, популяция, сообщество), вкотором статические подходы и методы, существующие в лесоведении, популяционной экологии и морфологии растений, объединяются с дендрохронологическим методом исследования динамики древесных организмов. В результате этапы роста объекта, выделенные по ретроспективным данным временных рядов исерий вегетативной и генеративной сфер деревьев, совмещаются с этапами развития объекта, выделенными по его качественным признакам на момент наблюдения. Подход апробирован на примере ценопопуляций кедра сибирского из сообществ, представляющих собой наиболее типичный для Западно-Сибирской тайгивосстановительно-возрастной ряд кедровников зеленомошных.
Comprehensive approach and methods for the growthreconstruction and development of trees and forest community.pdf Растительным объектам разных уровней организации (особь, популяция,сообщество) свойственны изменения во времени под влиянием как внутрен-них, так и внешних факторов. При изучении динамики растительных объек-тов используются два основных метода: динамический и статический [1-4].Первый метод возможен на постоянных пробных площадях, на которых про-водятся периодические замеры различных параметров [3, 5]. Он дает реаль-ное представление о динамике растительного объекта, но требует большойвременной продолжительности реализации [1 и др.], особенно при изучениидинамики долгоживущих видов древесных растений. Второй метод предпо-лагает сравнительный анализ пространственных рядов и их трансформациюво временные [1, 3, 4, 6]. Он позволяет быстро наметить этапы развития осо-бей, ценопопуляций и сообществ, но имеет определенную схематичность идопускает возможность ошибки. Большинство исследований возрастных из-менений древесных объектов (онтогенез деревьев, возрастные изменения ихпопуляций, восстановительно-возрастная динамика лесных сообществ) про-ведено с помощью статического метода [6-11 и др.].Поэтому поиск новых подходов и методов изучения динамики раститель-ных объектов имеет важное теоретическое и прикладное значение. Мы пред-лагаем совместно со статическими методами, т.е. методами трансформациипространственных рядов во временные, использовать дендрохронологиче-112 С.А. Николаева, Д.А. Савчукские методы с анализом различных временных рядов и серий (приростыствола в высоту, по радиусу и площади кольца, динамика количества ежегод-но образующихся побегов и генеративных органов и т.п.) [12, 13 и др.], по-скольку эти методы позволяют не только ретроспективно учесть возрастныеособенности роста и развития деревьев и их ценопопуляций в конкретномместообитании, но и точно датировать возникшие в прошлом изменения.Цель данной работы - предложить ретроспективный способ оценки этаповроста и развития древесных объектов (дерева, ценопопуляции, лесного сооб-щества): датировка их временных границ, установление их продолжительно-сти, определение продуктивности.Данный подход был апробирован на деревьях и ценопопуляциях кедра си-бирского (Pinus sibirica Du Tour) из сообществ одного восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных на юге подзоны средней тайгиЗападной Сибири (Кеть-Чулымское междуречье). Дополнительно привлекал-ся материал из более южных районов (Обь-Томское междуречье и правобе-режье Томи), представленный лесными культурами, припоселковыми кед-ровниками и лесными сообществами с участием кедра разнотравного типа, атакже кедровниками зеленомошными.Ниже описывается комплексный подход исследования роста и развития дре-весных объектов, который включает в себя совокупность подходов и методик,существующих в лесоведении [6, 9-11], популяционной экологии, морфологии иморфофизиологии растений [2, 3, 7, 14, 15] и дендрохронологии [13, 16, 17 и др.],в том числе и в одном из ее разделов - репрохронологии [12]. При этом основноевнимание уделяется анализу влияния внутренних факторов.Периодизации возрастного развития растительных объектов на осно-ве статических подходов разработаны достаточно хорошо. Выделение этаповразвития растительных объектов (периоды и онтогенетические состояниядерева, типы ценопопуляций, периоды и фазы восстановительно-возрастнойдинамики лесных сообществ) в момент наблюдения обычно осуществляетсяпо каким-либо качественным признакам. Онтогенетические состояния де-ревьев выделяются по морфологическим признакам и специфическому росту[2, 7, 15]. Отнесение ценопопуляции растений к тому или иному этапу ее воз-растного развития осуществляется по форме ее онтогенетического спектра ирассчитанных на его основе показателей - индексов возрастности [2, 3] и эф-фективности [18]. Этапы восстановительно-возрастной динамики кедровни-ков выделяются по эдификаторной роли и составу лесообразователей, мор-фоструктуре сообществ, интенсивности продукционного процесса, реже - посоотношению этапов онтогенеза совокупностей особей всех лесообразовате-лей. В качестве границ между этапами авторы предлагают использовать сме-ну доминантных или эдификаторных видов либо другие контрастные изме-нения в динамике сообществ, например изменения высоты или запаса древо-стоев [6, 9-11 и др.].В онтогенезе деревьев кедра, развивающегося в составе сообществ вос-становительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья, нами было описано 3 периода (латентный, прегене-ративный и генеративный) и 9 онтогенетических состояний [19, 20]. В разви-Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития 113тии ценопопуляций кедра выделено 4 типа (молодые, зреющие, зрелые и ста-реющие) [21], а в восстановительно-возрастном ряду кедровников зелено-мошных - 3 периода (восстановления, стабилизации и распада первых после-пожарных поколений) и 7 фаз развития [22].Периодизации онтогенеза деревьев кедра и восстановительно-возрастногоразвития кедровников были дополнены анализом дендрохронологическихданных генеративной и вегетативной сферы его деревьев и ценопопуляций.Этапы роста: методика построения и анализ дендрохронологическихрядов и серий. Ростовые процессы у деревьев за длительные промежуткивремени чаще всего изучаются по годичным кольцам (рис. 1, А). Для лучшеговыявления возрастных особенностей их роста ряды и серии радиального при-роста преобразуются в ряды и серии прироста по площади поперечного сече-ния ствола (ZS) [13, 16], т.к. динамика ZS лучше отражает специфику накоп-ления стволовой биомассы деревом в его онтогенезе и древостоем в течениевосстановительно-возрастного развития лесных сообществ в конкретных ле-сорастительных условиях [23-25 и др.]. Общий характер возрастной кривойZS [23] имеет вид колокола или его части (см. рис. 1, Б). Для выделения натакой кривой участков со сходной динамикой изменения прироста использу-ют математические приемы приведения криволинейных функций к прямоли-нейному виду, например логарифмирование [17, 26-30]. Возможность ис-пользования таких кривых роста, построенных в логарифмической и полуло-гарифмической системе координат, подтверждается наличием у живых орга-низмов этапов с определенной скоростью роста, а также переходов междуними, когда скорость роста резко изменяется [29-33 и др.].Кривая ZS, построенная в полулогарифмической шкале, разбивается наотрезки со сходной динамикой изменения прироста (см. рис. 1, В). Каждыйтакой отрезок ограничен параллельными прямыми, которые проводятся помаксимальным и минимальным значениям прироста (далее тренды, или тен-денции__________, прироста). Пространство между ними представляет собой «коридор»,ограниченный амплитудой колебаний ZS (см. рис. 1, В, а-б). Такие отрезкикривой ZS обычно однородны по закономерностям роста, т.е. по уровню (ве-личина прироста, или скорость роста), темпу (угол наклона тенденций при-роста к оси абсцисс, или ускорение роста) изменений или характеру флюк-туаций (амплитуда и длина циклов) прироста. Они соответствуют этапамроста [13] изучаемого объекта. Линии регрессии в полулогарифмическойсистеме координат обычно аппроксимируются уравнениями прямых:lg ZS = a + bt,где lg ZS - десятичный логарифм ZS; t - время (в годах); a, b - коэффициентырегрессии.Коэффициенты регрессии могут служить показателями динамики продук-тивности деревьев и их ценопопуляций на разных этапах их роста.Переход от одного этапа роста к другому сопровождается изменениемформы кривой, когда на этом участке фиксируются изменения хотя бы одно-го из показателей однородности прироста, т.е. уровня (коэффициент a) и тем-па (коэффициент b) изменений или характера флюктуаций (амплитуда и дли-на циклов) прироста.114 С.А. Николаева, Д.А. СавчукРис. 1. Преобразование исходного древесно-кольцевого ряда в ряд приростапо площади поперечного сечения ствола: А - радиальный прирост, или ширинакольца ксилемы; Б - прирост по площади поперечного сечения ствола, или площадькольца ксилемы; В - десятичный логарифм прироста по площади сечения ствола;а, б - прямые (тенденции), проведенные по максимальным и минимальным значениямприроста соответственно; 1-4 - условные этапы роста, П - переход от одного этапа ростак другому. Вертикальными линиями показаны границы этапов ростаи переходов между нимиНами было выделено два типа переходов при смене тенденций ZS: «крат-ковременный» и «долговременный» [19]. Тип I - «кратковременный» пере-ход - переход от одной тенденции прироста к другой осуществляется без еепрерывания во времени, т.е. значения ZS не выходят за рамки «коридора»хотя бы одной из соседних тенденций (рис. 2, Ia-b), и включает два подтипа:без наложения (Ia) и с наложением (Ib) соседних тенденций друг на друга.Тип II - «долговременный» переход - переход с прерыванием во временидвух соседних тенденций. При этом конец предыдущей и начало следующейтенденции разделены промежутком, на котором значения ZS выходят за рам-ки «коридоров» обеих соседних тенденций, т.е. здесь зафиксированы началои конец перехода (см. рис. 2, IIc-i). Этот тип включает три подтипа: без де-прессии (IIc), с депрессией (IId) и с экспрессией (IIi) прироста.Ширина кольца,ммПлощадь кольца,см2Логарифмплощади кольца, см2ГодыКомплексный подход и методика реконструкции роста и развития 115Рис. 2. Типы и подтипы переходов между этапами роста.Типы: I - кратковременный, II - долговременный; подтипы: a - без перекрытиятенденций, b - с перекрытием тенденций, c - без изменения величины прироста,d - с депрессией, i - с экспрессией прироста. Остальные обозначения см. на рис. 1Переходы одних отрезков кривой в последующие служат границами меж-ду этапами роста. В течение этих этапов отношения между средой и объек-том определенным образом стабилизированы или меняются с некоторой по-стоянной скоростью, а переход от одного этапа роста к другому может озна-чать сдвиг либо во внутренних механизмах роста, либо во внешних условиях[17, 26, 27, 30].Преимущество таких графиков - быстрый графический анализ динамикироста объекта на качественном уровне с выделением этапов роста и границмежду ними. Кроме того, такие графики по сравнению с графиками, пред-ставленными в арифметической шкале, позволяют анализировать без измене-ния масштаба возрастные ряды, значения которых отличаются друг от другана несколько порядков, как, например, в рядах ZS.Дополнительно анализируются прирост в высоту, количество ежегоднообразующихся в кроне побегов, динамика формирования генеративных орга-нов и т.п. Два первых показателя восстанавливаются за небольшие отрезкивремени из-за трудностей в их датировке вследствие частой гибели верху-шечных побегов или постоянного естественного отмирания боковых побеговв нижней части кроны. Динамика последнего показателя у кедра восстанав-ливается последовательно год за годом по следам от шишек на коре и попе-речных спилах каждого годичного побега модельных деревьев [12] до сотнипоследних лет.Сопоставление результатов разных методик. В дальнейшем проводитсясопоставление этапов развития дерева, ценопопуляции и сообщества в целом,выделенных по морфологическим признакам, с этапами роста дерева, цено-популяции и древостоя, выделенными по дендрохронологическим данным.Теоретической предпосылкой для объединения вышеописанных подходовпри изучении временных изменений систем разных уровней организацииможет служить представление о чередовании в их развитии устойчивых иЛогарифм площади кольца, см2Десятилетия116 С.А. Николаева, Д.А. Савчуккритических состояний. Устойчивые состояния предполагают сохранениекачественно определенной системы или ее восстановление после нарушений,а также постоянство интенсивностей процессов во времени. Критические со-стояния предполагают изменения структуры и реакции на внешние воздейст-вия [4, 34]. При этом наблюдаются определенные соответствие и степеньсинхронности между ростом и развитием различных частей дерева, междуростом и развитием отдельных компонентов (деревьев) в сообществе и раз-витием сообщества как единого целого [6, 13, 14, 29, 30].Предварительно нами были установлены особенности роста (по даннымZS) отдельных деревьев и их совокупностей на разных этапах их развития,изменения этого роста и причины (внутренние и внешние), их вызвавшие.При изучении объектов организменного уровня нами учитывалось следую-щее. При возрастном развитии растения и увеличении его размеров прогрес-сивно увеличиваются его требования к факторам внешней среды [35], пере__________-ход дерева в каждое последующее состояние возможен при наличии условийсреды, определяющих оптимальное протекание процессов роста и развития[36]. То есть если речь идет о смене этапов роста в связи с возрастным разви-тием дерева, то предполагается и адекватное увеличение ресурсов среды. Приналичии необходимых и достаточных для роста и развития растений условийокружающей среды они полностью проходят свой онтогенез. При этом дере-вья нормального и пониженного уровня жизненности будут иметь вполнеопределенные соотношения между скоростями роста их различных частей, апри переходе от одного онтогенетического состояния к другому эти соотно-шения также будут изменяться.В частности, у деревьев кедра прослеживаются связи между этапами ростаствола и интенсивностью формирования кроны, между этапами роста стволаи началом и интенсивностью плодоношения (рис. 3). Следует отметить, чтосмена тенденций прироста ствола отражает не появление нового морфологи-ческого признака (например, первый боковой побег, первые зачатки и шиш-ки) как такового, по которым обычно диагностируют переход дерева в сле-дующее онтогенетическое состояние, а другой уровень образования этихструктур. У имматурных особей - это регулярное и массовое образованиебоковых побегов и, как следствие, экспоненциальное нарастание биомассыкроны; у молодых генеративных - не единичное, а более или менее регуляр-ное и массовое заложение и формирование женских шишек. Анализ материа-ла показал, что если у деревьев кедра нормальной и отчасти пониженнойжизненности оба эти процесса совпадают по времени или незначительно от-личаются друг от друга, то у них по переходу от одного этапа роста к друго-му можно диагностировать переход к следующему этапу развития, т.е. сменуонтогенетического состояния. У деревьев кедра низкой жизненности образо-вание новых структур является единичным и нерегулярным, и переход отодного этапа роста к другому, если он обнаруживается, не может служитьдиагностическим признаком начала следующего онтогенетического состоя-ния.Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития 117Рис. 3. Динамика показателей вегетативной и генеративной сфер деревьевкедра сибирского в подзоне южной тайги: имматурной особи в березняке (А),молодых генеративных особей в лесных культурах (Б) и припоселковом кедровнике(В): а - количество зачатков шишек, шт./дер. (А) и шт./поб. (Б); б - прирост в высоту, см;в - по радиусу, мм; г - количество вновь образованных годичных побегов, шт./дер.;д - прирост по площади поперечного сечения ствола, см2. Вертикальными стрелкамипоказаны границы этапов роста (б, в, д), начало заложения шишек (а) и началорегулярного появления годичных побегов I-III порядков ветвления (г).Отсутствие боковых побегов в логарифмической шкале условно принято за 0,3.Остальные обозначения см. на рис. 1У деревьев кедра разных онтогенетических состояний нами выявленыследующие закономерности динамики логарифма ZS. У особей прегенератив-ного и начала генеративного периодов одной ценопопуляции, имеющихблизкий возраст и одно онтогенетическое состояние, наблюдается весьспектр тенденций прироста - от положительной до отрицательной. Абсолют-ные величины прироста и углы наклона их тенденций зависят от размеров ижизненного состояния молодых особей и, как правило, диагностируют отсут-ствие или наличие угнетения в данный период роста, его степень и длитель-ность [19, 37, 38], т.е. отражают фитоценотические взаимоотношения.Особи прегенеративного периода, имевшие положительные тенденцииприроста, обычно успешно развиваются и переходят в следующее онтогене-тическое состояние. Особи с отрицательными тенденциями прироста, какправило, погибают еще до перехода в него. Поэтому на возрастных графикахДинамика показателей вегетативной и генеративной сферГоды118 С.А. Николаева, Д.А. Савчуку деревьев определенного онтогенетического состояния отрезки, соответст-вующие предыдущим состояниям, обычно имеют положительные тенденцииприроста. Особи кедра с отрицательными тенденциями прироста могут пе-рейти в следующее онтогенетическое состояние, если у них эти тенденциибыли относительно непродолжительными и сменились на положительные врезультате улучшения условий существования, например при выпадении изсостава древостоя угнетавших их лиственных деревьев в ходе восстанови-тельно-возрастного развития кедровников [19, 22].Характерной особенностью роста молодых генеративных деревьев нор-мальной и пониженной жизненности из ценопопуляций, имеющих различныеисторию развития и лесорастительные условия, является наличие разнона-правленных тенденций: от слабоположительной до отрицательной. В кедров-никах зеленомошных с естественным ходом развития обнаружены слабопо-ложительные, нулевые или слабоотрицательные тенденции, в припоселковыхкедровниках разнотравных, сформировавшихся в результате вмешательствачеловека в ход развития, - обычно отрицательные [19, 39].У деревьев кедра генеративного периода (зрелые и старые деревья) при-рост обычно стабилизируется: тенденции ZS близки к нулевым. Если же у нихнаблюдаются стабильно высокие положительные или отрицательные тенден-ции прироста с большим углом наклона, то нередко это указывает на долго-временные изменения внешних факторов (климата, лесорастительных усло-вий и т.п.) либо на прогрессирующее снижение ростовых процессов в концеонтогенеза [19, 22]. Кроме того, различные абсолютные величины прироста,реже углы наклона их тенденций, связаны с разной степенью развития (жиз-ненности, продуктивности) взрослых деревьев [23, 37, 39 и др.].В целом у деревьев кедра максимальные значения скорости роста (абсо-лютные значения прироста) могут наблюдаться в любом из состояний гене-ративного периода, максимальное ускорение роста (темп прироста, или уголнаклона тенденций) - в любом из состояний прегенеративного периода, а од-новременно высокие и скорость, и ускорение роста - обычно в конце вирги-нильного состояния.Особенностью всего жизненного цикла развития растений является уве-личение длительности каждого последующего онтогенетического состояния[2, 8]. Аналогичная тенденция наблюдается и в длительности этапов роста удеревьев кедра нормальной и пониженной жизненности, т.е. удлинение вовремени каждого последующего его этапа. При этом молодые особи (юве-нильные и имматурные) по сравнению со взрослыми деревьями (виргиниль-ные и генеративные), вышедшими в верхний ярус древостоя, отличаются бо-лее короткими по длительности этапами роста (5-30 лет у молодых деревьеви 40-125 лет у взрослых) и переходами между ними (1-10 и 1-25 лет соот-ветственно) [19].Закономерная длительность этапов роста и этапов развития, обусловлен-ная внутренними (возрастные особенности накопления биомассы) фактора-ми, сокращается или удлиняется под воздействием внешних факторов. По-этому в зависимости от конкретных лесорастительных и фитоценотическихусловий у деревьев кедра соотношение этапов роста и этапов развития (онто-Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития 119генетических состояний) может быть различным. У особей нормальной и по-ниженной жизненности (при средней скорости роста) одному этапу развитияможет соответствовать несколько этапов роста (1-5) и переходов между ни-ми. У особей повышенной жизненности, например в лесных культурах (привысокой скорости роста, особенно в начале жизни дерева), их развитие про-текает быстрыми темпами на фоне одной или нескольких близких тенденцийприроста, т.е. одному этапу роста дерева может соответствовать несколькоонтогенетических состояний (2, 3). У особей низкой (сублетальной) жизнен-ности (при низкой скорости роста) развитие замедляется, и, в конечном счете,растения гибнут, а абсолютные значения ростовых параметров практическине отличаются от таковых предыдущего онтогенетического состояния илидаже резко снижаются. Этапы роста и этапы развития у таких особей обычнодиагностируются с трудом.При изучении объектов популяционного и фитоценотического уровнейнами учитывалось следующее. Жизненный цикл древесных растений прохо-дит в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые качественные этапыбудут отражать не только внутренние закономерности роста и развития от-дельных организмов, но и «общие для всех растений особенности онтоцено-генеза и состояния сообществ в целом» [6. С. 171], т.е. влияние главным об-разом факторов популяционного и фитоценотического уровней [7, 40]. Гра-ницы этапов роста, выявленные для отдельных деревьев, будут маркироватьопределенные события в жизни деревьев и древостоев и, соответственно, илесных сообществ в целом [13]. При этом смены этапов роста (на графикахточки перегиба скорости роста [27, 30]) у деревьев близкого возраста из од-ной ценопопуляции могут осуществляться как синхронно, так и асинхронно.Синхронная смена этапов роста у большинства деревьев совпадает по време-ни с изменением других параметров древостоя, например его густоты [13,30]. Поэтому особенности роста и развития деревьев и ценопопуляций кедрасибирского, как биологически и экологически главного лесообразующеговида кедровников Западно-Сибирской равнины, будут отражать основныеособенности восстановительно-возрастной динамики этих лесов.В исследованных нами сообществах взрослые деревья кедра разного фи-тоценотического положения растут и развиваются достаточно синхронно повремени [19]. В многолетней динамике это проявляется в сходных колебани-ях прироста деревьев разного диаметра и близких по времени переходах отодного этапа роста к другому у большинства деревьев (рис. 4). При этом де-ревья кедра одного поколения из сообществ восстановительно-возрастногоряда кедровников зеленомошных обычно представлены одним или двумясоседними онтогенетическими состояниями [21]. Из 18 обследованных цено-популяций кедра, средний возраст первого послепожарного поколения кото-рых увеличивается с 80 до 390 лет, в 12 ценопопуляциях подавляющее боль-шинство (90-100%) деревьев имеют одно онтогенетическое состояние, в5 ценопопуляциях деревья имеют два, и в 1 ценопопуляции - три онтогене-тических состояния с близкими долями их участия.Факторы, влияющие на развитие ценопопуляций растений, могут быть каксинхронизирующими, так и десинхронизирующими. При синхронизации они120 С.А. Николаева, Д.А. Савчукдействуют массово, при десинхронизации - точечно, единично [40-42]. Внут-ренними факторами синхронизации смены этапов роста у деревьев одной цено-популяции могут быть закономерности в накоплении биомассы деревьями в хо-де их онтогенеза и перестройка структуры сообществ при восстановительно-возрастном развитии кедровников. Такие смены отражают «одномоментные» и«массовые» изменения в фитоценотических отношениях между видами и в эко-логической обстановке в лесу, т.е. при переходе от одного этапа развития сооб-щества к другому. В результате большинство деревьев кедра практически одно-временно переходит в следующее онтогенетическое состояние.Рис. 4. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола деревьев кедрав 240-летнем кедровнике зеленомошном: господствующих (диаметр ствола вышесреднего, слева), угнетенных (диаметр ствола ниже среднего, справа) и среднеедля совокупности деревьев (n=15, справа внизу). Стрелками показаны границы этаповроста и переходов для отдельных деревьев, вертикальными линиями - для совокупностидеревьев. Онтогенетические состояния большей части деревьев ценопопуляции: im -имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое генеративное.Разбивка на периоды (I-II) и фазы (1-3) восстановительно-возрастной динамикидана по [22]На внутренние закономерности роста накладываются внешние факторы(цикличность солнечной активности, периоды существенных изменений кли-мата, другие массовые воздействия и т.п.) [19, 37, 38 и др.], которые на разныхвременных отрезках развития деревьев и лесных сообществ синхронизируютих рост по-разному. Смена этапов роста и этапов развития наиболее синхронноосуществляется у взрослых генеративных деревьев, менее синхронно - у моло-дых, что, по-видимому, связано с изменением доли вклада факторов разногомасштаба (климатических, фитоценотических и т.д.) в их рост.Если деревья находятся в самом конце какого-либо этапа роста, то доста-точно сильные внешние воздействия могут ускорить или притормозить пере-Площадь кольца, см2ГодыКомплексный подход и методика реконструкции роста и развития 121ход от этого этапа роста к следующему у большинства деревьев сообщества,тем самым синхронизируя его. Например, переходы по типу IId у деревьевкедра, наблюдавшиеся в 1820-30-х гг. в 240-летнем кедровнике Кеть-Чулымского междуречья (см. рис. 4), соответствуют завершению I (восста-новление кедровников) и началу II (стабилизация их роста) периода восста-новительно-возрастной динамики кедровников. Они совпадают с понижен-ными значениями индексов радиального прироста деревьев в СибирскойСубарктике и высокогорье Алтае-Саянской горной страны и связываются спониженными значениями летних температур этих районов [43-44]. Приэтом внешние факторы, по-видимому, влияют на рост деревьев как напрямуючерез изменение их прироста, так и косвенно через изменение состава сооб-ществ в результате сохранения или гибели отдельных деревьев.Относительно благоприятные условия слабо синхронизируют такие пере-ходы у деревьев в сообществе. Переходы, наблюдавшиеся на рубеже XIX-XX вв. в этом же кедровнике (см. рис. 4), соответствуют границе между пер-вой и второй фазами II периода восстановительно-возрастной динамики кед-ровников, когда завершается распад лиственного полога и доминированиепереходит к кедру. Поскольку внешние, главным образом климатические,условия в это время практически не лимитировали рост, то у деревьев на-блюдалось большее разнообразие типов переходов (Ia, IId, IIc), а времени, втечение которого этот переход осуществился у большей части деревьев цено-популяции, потребовалось больше, чем в первом случае.Аналогичные понижения температур при их воздействии на деревья и со-общества кедра, находящиеся в относительно устойчивом состоянии, в пре-делах одного этапа роста и развития, обычно не вызывают существенногоизменения текущего прироста деревьев, который остается в границах суще-ствующего «коридора» тенденций этого этапа роста и не приводит к его сме-не.Учитывая вышеизложенное, можно считать, что этапы роста и этапы раз-вития растительного объекта являются его устойчивыми состояниями, а пе-реходы между ними - неустойчивыми. В последнем случае внешние воздей-ствия могут сильнее изменять те или иные параметры объекта. Смена этаповроста у дерева или сообщества осуществляется при их внутренней готовно-сти к такой смене, а внешние факторы, если они воздействуют массово, толь-ко синхронизируют такие смены.Датировка границ и установление продолжительности этапов разви-тия древесных объектов по ретроспективным данным. Совместный ана-лиз особенностей динамики показателей роста и генеративной деятельностидеревьев кедра и их ценопопуляций [19, 37-39], закономерностей их онтоге-неза [19, 20] и восстановительно-возрастной динамики кедровников [6, 22]позволяет идентифицировать этапы роста (однородные тенденции ZS) с опре-деленными онтогенетическими состояниями эдификатора и этапами развитиясообщества, а переходы - с границами между ними. При этом синхронность всмене этапов роста представительного количества деревьев ценопопуляцииможет использоваться как один из диагностических признаков измененияонтогенетического состояния большинства неугнетенных деревьев в сообще-122 С.А. Николаева, Д.А. Савчукстве, а также перехода к следующему этапу формирования лесного сообще-ства (см. рис. 4). В итоге ретроспективно датируются границы онтогенетиче-ских состояний деревьев и этапов развития сообществ и, следовательно, оп-ределяется их продолжительность в конкретных условиях местопроизраста-ния. В частности, определена продолжительность онтогенетических состоя-ний деревьев кедра и периодов и фаз восстановительно-возрастного развитиякедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья (табл. 1, 2).Т а б л и ц а 1Длительность этапов онтогенеза деревьев кедра сибирского из сообществвосстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошныхКеть-Чулымского междуречья (в пределах Томской области)Онтогенетическое состояние(индекс)Продолжительностьсостояния первогопослепожарногопоколения, летВозраст окончаниясостояния,календарных летПрегенеративный период 70-160 70-1603. Предъювенильное (p) 3-4* 3-4*4. Ювенильное (j) (3) 5-15 (25) 5-15 (25)**5. Имматурное (im) 25-50 38-606. Виргинильное (v) 30-80 70-115 (160)Генеративный период 290-300 (360) 400-460 (520)7. Молодое генеративное (g1) 50-90 150-200 (250)8. Зрелое генеративное (g2) 90-110 270-3209. Старое генеративное (g3) 80-150 400-460 (520)Весь онтогенез 400-460 (520) 400-460 (520)* - месяцев; ** - в скобках дан максимальный возраст.Т а б л и ц а 2Длительность этапов восстановительно-возрастной динамики кедровниковзеленомошных Кеть-Чулымского междуречья (в пределах Томской области)Этапы (периодыи фазы) развитиялесных сообществОнтогенетическиесостояния 1-гопослепожарногопоколения кедраПродолжи-тельностьэтапа, летВремя окончанияэтапа, календар-ных лет*I - восстановление 110-160 110-160I-1 sm, p, j, im 15-20 15-20I-2 im, ед. v 50-80 70-100I-3 v, ед. g1 40-60 110-160II - стабилизация 170-180 290-300II-1 g1, v, ед. g2 50-60 150-200II-2 g2, ед. g3, g1,и g2/v 100-120 290-300III - распад 120-140 (200) 460 (520 и более)III-1 g3, ед. g3/v 80 370-380III-2 g3, ед.g3/v 40-60 (110) 460 (520 и более)* - с момента пожара. Онтогенетическое состояние: sm - семена, p - предъювенильное,j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 -зрелое генеративное, g3 - старое генеративное, g2/v, g2/v - взрослое вегетативное и«мужское» генеративное.Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития 123Таким образом, предложенный комплексный подход реконструкции раз-вития деревьев и древостоев объединяет в себе подходы и методики, сущест-вующие в лесоведении, популяционной экологии, морфологии растений идендрохронологии. Он позволяет оценивать этапы роста и этапы развитиядревесных объектов (особь, популяция, сообщество): датировать границыэтапов, определять их продолжительность, качественно и количественноописывать каждый этап и весь жизненный цикл дерева и лесного сообщества.
Ключевые слова
Pinus sibirica,
подход и методика исследований,
рост и развитие,
Pinus sibirica,
approach and method of study,
growth and developmentАвторы
Николаева Светлана Александровна | Институтмониторинга климатических и экологических систем СО РАН | кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем | sanikol1@rambler.ru |
Савчук Дмитрий Анатольевич | Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистем | savchuk@imces.ru |
Всего: 2
Ссылки
Ойдупаа О.Ч., Ваганов Е.А., Наурзбаев М.М. Длительные изменения летней температуры и радиальный рост лиственницы на верхней границе леса в Алтае-Саянской горной стране // Лесоведение. 2004. № 6. С. 14-24.
Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.
Кашулин П.А., Калачева Н.В. Слабые экологические связи и синхронизация природных процессов в Субарктике. М.: Наука, 2006. 143 с.
Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. 94 с.
Малоквасов Д.С. Проблемы и пути развития дендроклиматических исследований в кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 21-33.
Николаева С.А., Савчук Д.А. Вариабельность фонового состояния кедра сибирского // Enviromis 2002. Измерения, моделирование и информационные системы как средства снижения загрязнений на городском и региональном уровне. Томск: ЦНТИ, 2002. Т. 2. С. 239-243.
Николаева С.А., Савчук Д.А., Петрова Е.А. Динамика роста и развитие Pinus sibirica (Pinaceae) в лесных культурах // Раст. ресурсы. 2006. Т. 42, вып. 2. С. 1-17.
Бех И.А., Николаева С.А. Оценка жизненного состояния кедрового подроста, освобожденного из-под полога лиственных пород // Лесн. хоз-во. 2008. № 5. С. 21-23.
Веретенников А.В. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений // Лесн. журн. 1992. № 5. С. 9-14.
Казарян В.О. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1959. 426 с.
Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985. 118 с.
Терсков И.А., Ваганов Е.А. Закономерности роста чешуи и анализ особенностей возрастных и сезонных изменений линейного роста рыб // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 92-105.
Терскова М.И. О количественных изменениях морфометрических показателей постнатального роста человека // Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 138-149.
Терскова М.И. Ступенчатое параболическое уравнение роста зародышей птиц // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 5-15.
Фильрозе Е.М., Шмелькова Т.М. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания // Экология. 1971. № 2. С. 15-26.
Ваганов Е.А., Терсков И.А. О количественных закономерностях индивидуального роста деревьев // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 15-27.
Зуссман М. Биология развития. М.: Мир, 1977. 301 с.
Терсков И.А. Роль теоретических и экспериментальных исследований динамики роста биологических объектов в охране биосферы // Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 3-9.
Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Лесоведение и лесоводство. М., 1975. Т. 1. С. 9-189.
Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 603 с.
Алексеев А.С., Лайранд Н.И. К методике дендроэкологического анализа // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 10. С. 103-107.
Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 33-49.
Николаева С.А., Бех И.А., Савчук Д.А. Оценка этапов восстановительно-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья) // Вестн. Том. гос. ун-та. 2007. № 11. С. 180-184.
Николаева С.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2009. № 1 (5).
Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби. Томск: РАСКО, 2002. С. 328-350.
С.А. Николаева, Д.А. Савчук,Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2008. № 3 (4). С. 24-34.
Фильрозе Е.М. К методике исследования динамики роста деревьев и насаждений // Лесоведение. 1967. № 2. С. 74-79.
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей, 1989. Ч. 1. 102 с.
Cilliers A.C., Wyk J.H. van. A mathematical expression for the growth of trees in their dependence on time and density of stocking // Annals of the University of Stellenbosch. Section A. 1938. Vol. 16, № 2. P. 1-36.
Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. 288 с.
Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск, 1987. С. 206-208.
Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1979. 11 с.
Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н., Савчук Д.А. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 33-34.
Костюченко И.С. Динамика темнохвойно-кедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1977. 24 с.
Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск: УНЦ СО АН СССР, 1976. С. 104-113.
Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 8-20.
Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова,С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. 364 c.
Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.
Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. Значение постоянных пробных площадей в лесоводственных исследованиях // Лесоведение. 1981. № 1. С. 60-66.
Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. 155 с.
Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: МГПИ, 1986. 74 с.
Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300-447.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.