Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающихгорных лесов юга Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2010. № 3 (11).

Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающихгорных лесов юга Средней Сибири

На основе многолетних исследований и литературных данных изучены фауна инаселение мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) лесного пояса горюга Средней Сибири. Проведен сравнительный анализ 12 сообществ различныхключевых участков, расположенных в пределах трех секторов увлажнения: пергумидного, гумидного и семигумидного. Видовой состав, структура доминирования и суммарная численность сообществ мелких млекопитающих имеют существенные особенности в пределах секторов. С помощью информационных индексовустановлены параметры разнообразия и выравненности сообществ, которые определяют их реакцию на действие факторов разной природы. Решающее влияниена территориальное размещение видов и процессы формирования сообществ мелких млекопитающих горных лесов оказывают уровень увлажненности, тип растительного покрова (прежде всего, подчиненных ярусов), степень континентальности климата и антропогенное воздействие.

Comparative characteristics of small mammals communities of mountainforests of the south of the Central Siberia.pdf Горные системы Восточного и Западного Саяна, Кузнецкого Алатау, Тан-ну-Ола и Восточно-Тувинского нагорья занимают обширную территорию наюге Средней Сибири и характеризуются значительным разнообразием при-родно-климатических условий. Мезоклиматические особенности отдельныххребтов и их макросклонов, большая протяженность горных систем в широт-ном и долготном направлениях определяют пеструю картину растительногопокрова рассматриваемой территории. Лесной пояс занимает наибольшуюплощадь и представлен Урало-Среднесибирским бореальным фитоценотиче-ским комплексом, который включает горные лиственничные и темнохвойныелеса южносибирского типа из кедра, ели и пихты [1]. Такое разнообразие ус-ловий определяет различия в составе фауны и населения мелких млекопи-тающих внутри рассматриваемого региона.Цель работы заключалась в изучении фауны и экологических характери-стик сообществ мелких млекопитающих (насекомоядных и грызунов), оби-тающих в разных географических районах в пределах лесного пояса гор юга48 В.В. ВиноградовСредней Сибири. Для выяснения принципов организации сообществ, сравне-ния параметров их разнообразия в работе рассматривается население мелкихмлекопитающих 12 ключевых участков (см. табл. 1). Общая протяженностьобследованной территории с запада на восток составляет более 600 км, с югана север - 500 км, поэтому такое сравнение имеет важное значение для пони-мания процессов распределения фауны и формирования сообществ позво-ночных животных в горных районах [2].В наших исследованиях за сообщество принималась совокупность видовмелких млекопитающих с их численными характеристиками (население) наотдельном ключевом участке.Материалы и методы исследованияВ работе использованы многолетние материалы, собранные автором в преде-лах лесного пояса гор юга Средней Сибири в период с 2002 по 2009 г., а также све-дения, содержащиеся в работах Б.С. Юдина [3] и Л.И. Галкиной с соавт. [4].Все материалы собраны с использованием общих методик сбора и обработ-ки. Отлов животных производился стандартным методом ловчих канавок дли-ной 50 м с 5 конусами [5]. Работы проведены в единые сроки - с 15 июля по20 августа. Для числовой характеристики видов в сообществе использован по-казатель относительной численности - число особей на 100 конусо-суток (к/с).Всего отработано 6 430 к/с. Данные с участков, где проводились многолетниеисследования, а также материалы, собранные в разных местообитаниях одногоучастка, усреднялись. Проанализированы данные по территориальному рас-пределению и биотопической приуроченности 24 видов мелких млекопитаю-щих. Общий объем исследованного материала составил 3 847 особей.Для характеристики численности видов в пределах ключевого участка бы-ла применена балльная оценка на основании индекса доминирования (и.д.),который отражает соотношение видов в сообществе (и.д., %): 4 - домини-рующий (и.д.>10), 3 - обычный (10>и.д.>3), 2 - редкий (3>и.д.>1), 1 - еди-ничный (1>и.д.).В качестве мер разнообразия и выравненности сообщества применены ин-дексы Шеннона и Симпсона [6, 7]: разнообразия Шеннона H = Σpi lnpi; вы-равненности Шеннона J = H / lnS, где pi - доля i-го вида в суммарной числен-ности, S - число видов; разнообразия Симпсона D = 1/Σpi2, выравненностиСимпсона E = 1/D.Для визуализации полученных значений индексов использован метод по-строения многомерных пиктографиков. Главная идея пиктографиков состоитв представлении отдельных единиц наблюдения в виде определенных графи-ческих объектов. В данном случае усредненные значения информационныхиндексов по каждой выборке приведены к одному масштабу в виде четырех-угольника. Конфигурация пиктографиков зависит от длины лучей (значенийиндексов), что позволяет в сравнении проанализировать варианты соотноше-ний видов в сообществах и их устойчивость, выраженные четырьмя различ-ными информационными показателями [8].Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопетающих 49Для определения сходства сообществ из разных районов вычисляли индексЧекановского-Съеренсена, затем проводили кластерный анализ полученных зна-чений методом невзвешенного попарного среднего. Все расчеты и построениедендрограммы произведены с помощью программы Statistica for Windows [9].По количественным показателям с определением пифагорова расстоянияпостроена схема полярной ординации сообществ в плоскости осей, отра-жающих влияние основных факторных градиентов. При ординации сообще-ства располагаются в пространстве координат так, что наиболее близкие посоставу оказываются ближе всего друг к другу. Затем выясняются направлениядействия факторов, которые служат основными осевыми векторами [10, 11].Характеризуя условия обитания животных на обследованных участках,следует отметить, что среди разнообразия внешних факторов, которые опре-деляют состав, структуру и динамику горных лесных экосистем, особое зна-чение имеет климат как непосредственно действующий фактор, вызывающийвысотную поясность всего биоклиматического звена горных ландшафтов.В большой степени он определяет и характер почвенно-растительного покро-ва внутри высотных поясов и через сложную систему взаимодействий - со-став и структуру фауны позвоночных животных. Поэтому при выборе эта-лонных участков для проведения учетных работ мы использовали схему био-климатического районирования гор Южной Сибири, предложенную Н.П. По-ликарповым с соавт. [12] (рис. 1).Рис. 1. Расположение ключевых участков относительно секторов увлажнениягорных лесов Южной Сибири (по: [12]). Сектора увлажнения: A - пергумидные(избыточно влажные), B - гумидные (влажные), C - семигумидные (умеренно влажные),D - семиаридные (недостаточно влажные). I - границы секторов и лесорастительныхрайонов (нумерацию участков и их описание см. в табл. 1)50 В.В. ВиноградовТ а б л и ц а 1Местоположение и характеристика обследованных ключевых участковв пределах лесного пояса гор юга Средней Сибири№уча-сткаНаименованиеключевого участкаМестоположениеучасткаТип растительногопокрова на участке (по: [13])1 ТомьКузнецкий Алатау,хр. Салтымаковский,долина р. ТомьЧерневой пихтово-осиновыйкрупнотравный2 Бобровая Кузнецкий Алатау,склоны г. БобровойПихтово-кедровый зелено-мошный3 ИюсКузнецкий Алатау,восточный макросклон,долина р. Черный ИюсБерезово-лиственничный раз-нотравный4 ДжойскийЗападный Саян,северные склоныхр. ДжойскогоЧерневой пихтово-осиновыйширокотравно-папоротниковый5 КулумысЗападный Саян,северные склоныхр. КулумысЧерневой пихтово-кедровыйщитовниково-вейниково-зеленомошный6 МирскойЗападный Саян,хр. Мирской,долина р. КраснаяЕлово-кедровыйвейниково-зеленомошный7 УюкЗападный Саян,хр. Куртушибинский,долина р. УюкЛиственничныйосочково-разнотравный8 ЧагытайВосточный Танну-Ола,северный макросклон,оз. ЧагытайЛиственничныйвейниково-разнотравный9 Столбы Восточный Саян, запо-ведник «Столбы»Пихтовыйразнотравно-зеленомошный10 КутурчинВосточный Саян, Ку-турчинское белогорье,склоны г. СоболинойКедрово-пихтовыйвейниково-зеленомошный11 УдаВосточный Саян,хр. Джуглымский,долина р. УдаЛиственнично-кедровыйразнотравный12 БелинТувинское нагорье,хр. акад. Обручева,долина р. БелинБерезово-лиственничный раз-нотравно-вейниковыйНа рис. 1 территория горных систем юга Сибири разделена на секторы ув-лажнения (географо-климатические фации) в соответствии с характером гид-ротермического режима, составом растительного покрова и типом почвы.Основные климатические показатели в пределах секторов имеют определен-ные особенности. В пределах пергумидного сектора, на наветренных склонаххребтов, выпадает наибольшее количество осадков - 900-1800 мм, а суммаактивных температур (n > 10°С) составляет 1600-1800°. Гумидный секторхарактеризуется суммой активных температур 1200-1700° и количествомосадков 450-800 мм. В пределах семигумидного сектора сумма активныхтемператур достигает значений 1200-1600°, а количество осадков снижаетсяСравнительная характеристика сообществ мелких млекопетающих 51до 300-500 мм. Семиаридный сектор приурочен к южным макросклонамхребтов и возвышенным межгорным степным котловинам. Сумма активныхтемператур составляет 1100-1600°, а количество осадков снижается до 200-350 мм.Подробная характеристика обследованных ключевых участков представ-лена в табл. 1.Результаты исследования и обсуждениеХарактеристика фауны мелких млекопитающих горных лесовФауна мелких млекопитающих лесных поясов рассматриваемых горныхсистем насчитывает 24 вида и имеет таежный облик. К отряду насекомояд-ных относятся 9 видов, к отряду грызуны - 15 видов. Основу фауны состав-ляют лесные виды Северной Азии, которые относятся к нескольким группам,отличающимся по истории формирования и характеру современного распро-странения [14-16]. Таежные виды составляют самую многочисленную группуиз 9 видов. В нее входят бурозубки: равнозубая (Sorex isodon Turov), тундря-ная (Sorex tundrensis Merriam), крошечная (Sorex minutissinius Zimm.), средняя(Sorex caecutiens Laxmann), плоскочерепная (Sorex roboratus Hollister), леснойлемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg), полевки: красная (Myodes rutilusPall.), красно-серая (Myodes rufocanus Pall.), экономка (Microtus oeconomusPall.). Вторую группу составляют 6 видов, связанных в происхождении схвойно-широколиственными лесами третичного периода: белозубка сибир-ская (Crocidura sibirica Dukelsky), мышовка лесная (Sicista betulina Pall.), по-левки: рыжая (Myodes glareolus Schreb.), обыкновенная (Microtus arvalis Pall.)и темная (Microtus agrestis L.), восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulaeThomas). Еще одну группу в составе фауны образуют западные палеаркты:бурозубка малая (Sorex minutus L.), бурозубка обыкновенная (Sorex araneusL.), кутора обыкновенная (Neomys fodiens Pennant), полевка водяная (Arvicolaterrestris L.), мышь-малютка (Micromys minutus Pall.), мышь полевая (Apodemusagrarius Pall.). Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall.), обыкно-венный хомяк (Cricetus cricetus L.) и барабинский хомячок (Cricetulusbarabensis Pall.) относятся к видам, сформировавшимся в степных и тундро-степных условиях [17].Организация сообществ мелких млекопитающих горных лесовАнализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих на ключе-вых участках позволяет заметить ряд специфических особенностей, отли-чающих их друг от друга, и выявить общие черты, свойственные фауне этогорегиона в целом (табл. 2).52 В.В. ВиноградовТ а б л и ц а 2Балльная оценка численности видов в сообществах мелких млекопитающихгорных лесов юга Средней СибириКлючевой участокВид / ПоказательТомьБоброваяИюсДжой-скийКулумысМирскойУюкЧагытайСтолбыКутурчинУдаБелинБелозубка сибирскаяБурозубки:малаясредняяплоскочерепнаяравнозубаяобыкновеннаятундрянаякрошечнаяКутора обыкновен-наяМышовка леснаяХомяк обыкновен-ныйХомячок барабин-скийЛемминг леснойПолевки:красно-сераярыжаякраснаяводянаяэкономкаобыкновеннаятемнаяузкочерепнаяМыши:малюткаполеваявосточноазиатскаяЧисло видов13424421221--31314-1-11220-22-343112--23-413-1---315-33-1441111--31312-311-318-42-243-22--13141411-11318-23-441123--132313-2--1317--4-2341-1--13-4-2-1---312-34--311---1-3-212-33--313--42--31----14-4-3-33--211134-342112--23-413-2-1-317-34-341112--23-413-1---315-1411-4111--1413142----316-14-4-3122--24-1-4-1---213Примечание. 4 - доминирующий вид; 3 - обычный; 2 - редкий; 1 - единичный; «-» - све-дений нет.На участках, расположенных в пределах пергумидного сектора, занятыхчерневыми лесами, доминирующую группировку составляют равнозубая исредняя бурозубки, полевка-экономка и обыкновенная бурозубка. Только вчерневых лесах отмечается повсеместное распространение рыжей полевки,которая является здесь обычным видом. Находясь на восточной окраине сво-его ареала, она сохраняет экологический облик обитателя широколиственныхлесов и тяготеет к участкам с элементами неморальной флоры. Редки в соста-ве сообществ виды, тяготеющие к осветленным местообитаниям, - темнаяСравнительная характеристика сообществ мелких млекопетающих 53полевка и мышь-малютка. Только здесь в лесные формации активно прони-кает полевая мышь. Отмечается водяная полевка. Разнообразие условий ивысокая биологическая продуктивность определяют сосуществование в чер-невых лесах наибольшего количества видов мелких млекопитающих.В пределах гумидного сектора преобладают коренные темнохвойно-таежные леса зеленомошно-вейникового типа. Основу обитающих здесь со-обществ составляют таежные виды. Доминируют обыкновенная и средняябурозубки, красная, красно-серая полевки, восточноазиатская мышь и полев-ка-экономка. Доминирующая у грызунов красная полевка относится к жи-вотным-семяедам и отдает предпочтение кедровым орехам, от урожайностикоторых зависит численность этого вида. Распространение и численностьлесного лемминга по территории хорошо согласуются с наличием и степеньюразвития зеленомошного покрова - основного кормового объекта. Преобла-дание темнохвойных пород и слабое развитие травянистого яруса определя-ют низкую численность лесной мышовки, темной полевки, мыши-малютки,плоскочерепной и крошечной бурозубок.В умеренно-влажных районах семигумидного сектора преобладают бере-зово-лиственничные леса травянистого типа с развитым кустарниковым яру-сом. Доминируют в составе сообществ средняя и тундряная бурозубки, тем-ная полевка и восточноазиатская мышь. Средняя и тундряная бурозубки фау-ногенетически связаны с таким типом растительного покрова. Высокая чис-ленность темной полевки объясняется ее биотопической приуроченностью кшироко представленным здесь местообитаниям мезофитного типа в местахсоприкосновения остепненных южных склонов и лесных формаций. Благо-приятны условия для восточноазиатской мыши, тяготеющей к зарослям спи-реи и караганы. Красная полевка в условиях низкогорных светлохвойныхлесов не достигает значительной численности из-за слабого развития кормо-вой базы. Только здесь активно проникает в лесные местообитания узкоче-репная полевка. Лесная мышовка предпочитает захламленные участки по вы-рубкам и кустарниковые заросли. Здесь же во второй половине лета появля-ется водяная полевка, которая расселяется из пойменных местообитаний.Уровень сходства сообществ мелких млекопитающих исследуемых клю-чевых участков, вычисленный с учетом многолетних средних показателейструктуры доминирования, показан на дендрограмме (рис. 2).Несмотря на сходный видовой состав разных ключевых участков, их со-общества различаются по показателям, определяющим структуру доминиро-вания. В пределах интервала 70-82%, показывающего высокую степень сход-ства, сообщества сгруппировались в три кластера. Верхний кластер образовансообществами черневых лесов. Далее следует наиболее представительныйкластер, образованный сообществами пихтово-кедровой зеленомошной тайгив пределах гумидной фации. В нижней части дендрограммы расположилисьсообщества ключевых участков семигумидной фации. Такие различия свиде-тельствуют о том, что особенности этих сообществ существенны и касаютсяне только структуры доминирования и суммарной численности, но и видово-го состава.54 В.В. ВиноградовВ первом кластере наиболее удалены сообщества участков «Кулумыс» и«Белин». Первый участок имеет переходный характер растительного покровамежду черневой и темнохвойной тайгой, что определяет высокую степеньсходства с сообществами среднегорной темнохвойной тайги. Второй имеетудаленное местоположение, но эколого-ценотический состав подчиненныхярусов очень близок черневым лесам пергумидной фации, что и определяетего положение на дендрограмме.Рис. 2. Уровень сходства сообществ мелких млекопитающихключевых участков в пределах горных лесов юга Средней СибириОтдаленно во втором кластере сгруппировались сообщества участков«Июс» и «Уда». Эти участки заняты березово-лиственничными и лиственнич-но-кедровыми разнотравными лесами. Первый участок расположен в зоне кон-такта с Минусинской котловиной. Данное сообщество имеет в составе всехпредставителей таежной фауны, некоторые из которых входят в состав доми-нирующей группировки. Второй участок характеризуется высокой комплекс-ностью растительного покрова за счет экспозиционных различий склонов.Наиболее удаленное положение на дендрограмме занимают сообществаключевых участков, расположенных в южной части рассматриваемой терри-тории. В связи со снижением увлажнения, биологической продуктивности ивысокой степенью антропогенной трансформации здесь формируются бед-ные в видовом отношении сообщества, имеющие самую низкую численность.Более детально сходство сообществ мелких млекопитающих горных лесовюга Средней Сибири по структуре доминирования и ее связи с экографиче-скими факторами можно рассмотреть с помощью метода определения пифа-горова расстояния вдоль осей полярной ординации (рис. 3).В плоскости осей ординации направление действия основных факторов,влияющих на расположение сообществ, можно интерпретировать следую-Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопетающих 55щим образом. Расположение вдоль оси абсцисс характеризует изменения всообществах, связанные с изменением уровня облесенности территории.Снижение сомкнутости древесного покрова происходит в ряду местообита-ний от темнохвойной тайги к черневым мелколиственным и светлохвойнымрастительным формациям. Расположение сообществ вдоль оси ординат сви-детельствует о перестройке в структуре доминирования насекомоядных игрызунов, связанной со снижением увлажнения от наветренных склонов кподветренным склонам хребтов, находящихся в «дождевой тени». На рис. 3хорошо видно, что горно-таежные сообщества лесного пояса (2, 5, 9-11) об-разуют тесную группу со сходным видовым составом и структурой домини-рования. Наиболее отдаленно отстоят сообщества черневых лесов (1, 4) июжных участков (7, 8), граничащих с Центрально-Тувинской и Турано-Уюкской котловинами. Диагональная ось ОZ, проведенная из центра коорди-нат, показывает направление изменений в сообществах мелких млекопитаю-щих горных лесов, связанных с уменьшением уровня увлажненности и на-растания степени континентальности, и определяет уменьшение видовогоразнообразия и суммарной численности животных.Рис. 3. Положение 12 сообществ мелких млекопитающих горных лесовюга Средней Сибири вдоль осей полярной ординации. В кружках обозначеныномера участков. Одно деление осей ОX и ОY равно 10%коэффициента сходства. Описание оси ОZ см. в тексте,номера участков и их описание см. в табл. 1Параметры разнообразия сообществ мелких млекопитающихОсновные параметры видового разнообразия - видовое богатство и вы-равненность - рассчитаны для сравниваемых сообществ мелких млекопи-тающих с помощью информационных индексов разнообразия и выравненно-сти (D, E, H, J), которые отображены в форме пиктографиков (рис. 4).Снижение сомкнутости древесного покрова56 В.В. ВиноградовРис. 4. Пиктографики информационных индексов разнообразия сообществмелких млекопитающих горных лесов юга Средней Сибири (D, E - индексы Симпсона,H, J - индексы Шеннона). Номера участков и их описание см. в табл. 1Фигура правильной или близкой к правильной форме образуется при эквива-лентном значении четырех индексов, что свидетельствует о сбалансированном,хорошо выровненном сообществе, находящемся в условиях, близких к опти-мальным [8]. Такая форма пиктографика характерна для сообществ различныхключевых участков в пределах лесного пояса (рис. 4, графики 2, 3, 5, 9, 10).Пиктографики, имеющие малые значения усредненных индексов по однойили нескольким осям, характеризуют сообщества, испытывающие негативноевоздействие со стороны факторов различной природы.Уплощенная форма пиктографика по горизонтальной оси (рис. 4, графики7, 8) характеризует параметры сообщества мелких млекопитающих листвен-ничных лесов самых южных участков на склонах хребтов В. Танну-Ола иКуртушибинского. Такое изменение формы свидетельствует о более высокихзначениях индексов биоразнообразия D и H, чем индексов выравненности E иJ в сообществе. Это сообщество включает мало видов, они слабо выровнены,имеют неравномерный ранговый состав и низкую численность.Вертикально u1072 \u1074 вытянутую форму имеют пиктографики сообществ низко-горных черневых лесов и лиственнично-кедровой тайги (рис. 4, графики 1, 4,11). Эти сообщества имеют полидоминантную структуру с незначительнымдолевым участием редких видов. Такая структура сообщества определяетнизкие значения индексов биоразнообразия (D и H) и характеризуется сред-ней степенью нарушенности в результате выборочных рубок коренных рас-тительных сообществ.Самые низкие значения индексов отмечены для сообщества мелких мле-копитающих (рис. 4, график 6) елово-кедровых лесов Мирского хребта. ЭтоСравнительная характеристика сообществ мелких млекопетающих 57сообщество характеризуется нарушенной структурой доминирования, кото-рая обусловлена высокой долей доминантов - средней бурозубки (40,1%) икрасной полевки (27,6%) - и малым количеством видов, входящих в сообще-ство. Такое положение является следствием обедненного состава раститель-ного покрова в лесах зеленомошного типа и значительным антропогеннымвоздействием в результате сплошных рубок вокруг обследованного участка.Особую усеченную форму пиктографика имеет сообщество лиственнич-ных лесов Восточно-Тувинского нагорья на участке «Белин» (рис. 4, график12). Этот график показывает достаточную величину индекса биоразнообразияСимпсона (D) и выравненности Шеннона (J) и сравнительно малые значениядвух других индексов (E и H) в этом сообществе мелких млекопитающих.Малые значения приведенных индексов показывают нарушенную структурудоминирования, которая заключается в высокой доле в сообществе видов-доминантов (полевки-экономки, средней и равнозубой бурозубок, красно-серой полевки) и сравнительно низких долях всех остальных видов, что ха-рактерно для лесов, находящихся на разных стадиях лесовосстановительнойсукцессии.Фауна мелких млекопитающих лесного пояса гор юга Средней Сибириимеет таежный облик и представлена 24 видами, которые относятся к четы-рем фауногенетическим группам, отличающимся по истории формирования ихарактеру современного распространения. Доминантами в сообществах вы-ступают: обыкновенная бурозубка, красная и красно-серая полевки, средняябурозубка, полевка-экономка, темная полевка и восточноазиатская мышь.Смена лидеров внутри этой группы, а также выпадение и включение в составсообществ отдельных видов из сопредельных сообществ степей и агроцено-зов приводят к перестройкам в их структуре и изменению информационныххарактеристик.Анализ усредненных информационных характеристик сообществ насеко-моядных и грызунов лесного пояса позволяет говорить о них как о структу-рированных системах, изменения в которых обусловлены различными при-родно-климатическими и антропогенными факторами. Влияние этих факто-ров определяет параметры видового разнообразия сообществ ключевых уча-стков, которые подразделяются на три типа: 1) выровненные с оптимальнойструктурой; 2) полидоминантные с неравномерным ранговым распределени-ем видов; 3) обедненные и слабовыровненные.Изменение видового богатства и разнообразия сообществ мелких млеко-питающих в пределах коренных темнохвойных лесов незначительно набольшом протяжении с запада на восток и с юга на север, что свидетельству-ет о единых принципах формирования сообществ на территориях, занятыхтаким типом растительного покрова.Проведенный кластерный и факторный анализ показал, что сообществамелких млекопитающих группируются в соответствии с территориальнойпринадлежностью к секторам увлажнения, формирование которых обуслов-лено географическим положением и экспозиционной ориентацией хребтов.Это позволяет с большой долей уверенности говорить о том, что уровень ув-лажненности, тип растительного покрова (прежде всего подчиненных яру-58 В.В. Виноградовсов), степень континентальности климата и антропогенное воздействие ока-зывают решающее влияние на территориальное размещение видов и процес-сы формирования сообществ мелких млекопитающих в пределах лесногопояса гор юга Средней Сибири.Автор выражает искреннюю признательность В.Б. Ильяшенко (КемГУ) иБ.К. Кельбешекову (ГПЗ «Столбы») за помощь в сборе полевого материала.

Ключевые слова

climate, mountain forests, community, small mammals, климат, горные леса, сообщества, мелкие млекопитающие

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Виноградов Владислав ВладиславовичКрасноярский государственный педагогический университетим. В.П. Астафьевакандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии и экологииvlad-vin@yandex.ru
Всего: 1

Ссылки

Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. М.; Л., 1959. С. 45-87.
Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1989. Вып. 17. С. 115-143.
Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 4. С. 11-24.
Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 2. С. 38-46.
Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 334 с.
Уиттикер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 278 с.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с.
StatSoft Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. 2001. URL: http//www. StatSoft.com/
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
Литвинов Ю.Н. Влияние факторов различной природы на показатели разнообразия со- обществ мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124, № 6. С. 612-621.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследо- ваниях. М.: Наука, 1982. 286 с.
Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) юго-восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 81-92.
Насимович А.А. Жизнь животных на больших высотах (Гималаи, Килиманджаро, Анды, обзор зарубежных стран) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 69, вып. 5. 1964. С. 5-23.
Юдин Б.С., Николаев В.В. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) вертикальных поясов центральной части Восточного Саяна (Тофалария) // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 81-92.
Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 88, вып. 1. 1983. С. 66-74.
 Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающихгорных лесов юга Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2010. № 3 (11).

Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающихгорных лесов юга Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2010. № 3 (11).

Полнотекстовая версия