Морфология спор и спорогонов некоторых видов сфагновых мхов, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Морфология спор и спорогонов некоторых видов сфагновых мхов, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины.

Приведены описания и анализ морфологии спор и спорогонов у видов рода Sphagnum L. секций Insulosa Isov., Rigida (Lindb.) Schlieph., Sphagnum (Palustria C. Jens.) и Squarrosa (Russ.) Schimp., произрастающих на территории Западно-Сибирской равнины. Споры исследованных видов относятся к средним (20-25 мкм): S. aongstroemii, S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum и крупным (> 25 мкм): S. compactum, S. papillosum. Экваториальная складка, более или менее четко выраженная у представителей секций Rigida, Squarrosa и Sphagnum, у вида секции Insulosa не выявлена. По характеру скульптуры экзоспория споры у видов секций Sphagnum и Squarrosa - папиллозные, секций Insulosa и Rigida - папилозно-бугорчатые. Поверхность экзоспория со слабовыраженной зернистостью отмечена у S. aongstroemii, S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum, S. papillosum и с четко выраженной зернистостью - у S. compactum. Зрелые спорогоны исследованных видов коричневого или темно-коричневого цвета. Споры S. aongstroemii и S. palustre желтого цвета, у остальных видов - рыжие или с рыжеватым оттенком.

Morphology of spores and moss-capsules of some species of sphagnous mosses met at the territory of West-Siberian plain.pdf ВведениеЭтой статьей мы завершаем цикл публикаций, посвященных изучению морфологии спор и спорогонов у видов рода Sphagnum L., произрастающих на Западно-Сибирской равнине. Ранее были опубликованы сведения о наиболее представительных по числу видов секциях Cuspidata и Acutifolia [2, 3]. В этой статье речь пойдет о секциях Insulosa Isov., Rigida (Lindb.) Schlieph, Squarrosa (Russ.) Schimp. и Sphagnum (Palustria C. Jens.). Первые две секции монотипны и представлены S. aongstroemii и S. compactum соответственно. Squarrosa включает два вида: S. squarrosum и S. teres, а секция Sphagnum объединяет четыре вида: S. magellanicum, S. centrale, S. palustre и S. papillosum. Наиболее широко распространены S. magellanicum, S. centraleи S. squarrosum [5]. Спорадически по всей территории исследований встречаются S. papillosum и S. compactum. Изредка, преимущественно на севере, встречается S. aongstroemii, единично на юге - S. palustre. По данным литературы [10], в европейских условиях однодомные сфагновые мхи образуют спорогоны часто, а двудомные - редко или случайно. S. squarrosum и S. compactum являются однодомными растениями, они часто образуют спорогоны на территории средней части европейской России, тогда как остальные виды двудомные и спороношение у них наблюдается редко, а у S. aongstroemii вообще не было зафиксировано [7, 9]. В условиях болотных сообществ Западно-Сибирской равнины спорогоны чаще всего формируют S. squarrosum, S. magellanicum и S. papillosum (июль - август).Споры сфагновых мхов шаровидно-тетраэдрической формы с трехлучевой щелью (лезурой) на внутренней (проксимальной) стороне споры. Наружная (дистальная) поверхность - выпуклая. Оболочка споры двойная, состоящая из кутинизированного, желтоватого внешнего слоя (экзоспория) и внутреннего, бесцветного, целлюлозного (эндоспория). Экзоспорий, более или менее окрашенный в различные оттенки желтого или бурого цвета [1, 9], является носителем различного рода скульптуры и капелек масла разного диаметра [6]. Споры бывают гладкие или зернистые, бородавчатые до папиллозных [8].Цель настоящей работы - уточнение морфологических характеристик и выявление диагностических признаков спор сфагновых мхов секций Insulosa, Rigida, Squarrosa и Sphagnum, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины.Материалы и методики исследованияОбъектами исследования были споры 6 видов: Sphagnum aongstroemii Hartm., S. compactum Lam. & DC., S. magellanicum Brid., S. palustre L., S. papillosum Lindb. и S. squarrosum Crome. Споры S. centrale C. Jens. и S. teres (Schimp.) Ångstr. нам не удалось исследовать в силу отсутствия среди находок в природе и в гербарных коллекциях экземпляров со спорогонами.Споры исследовали на растровом электронном микроскопе Philips SEM 515 (Philips, Голландия). Образцы спор фиксировали на двустороннем канцелярском скотче. Для уменьшения влияния заряда их напыляли серебром методом термического напыления в вакууме. Споры исследовали в режиме высокого вакуума, поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 15-30 кВ. Диагностирование размера, формы и характера морфологии поверхности спор проводили при увеличении в 3000-20000 раз.Ниже приводятся описания и оригинальные микрофотографии спор 6 видов Sphagnum, исследованных с использованием метода растровой электронной микроскопии.Морфология спор и спорогонов некоторых видов32 Результаты исследования и обсуждение Секция Insulosa Isov.S. aongstroemii Hartm. - С. Онгстрема (рис. 1, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 21-27 мкм. Экваториальная складка отсутствует. Лучи лезуры тонкие, равномерно утолщенные. Характер скульптуры экзоспория на проксимальной и дистальной сторонах споры папиллозно-бугорчатый, на проксимальной стороне - тонко-складчатый с разной степенью выраженности. Радиально-симметричные борозды на дистальной стороне споры отсутствуют. Поверхность экзоспория с нечетко выраженной зернистостью и многочисленными мелкими капельками масла.Исследованный образец № 7';7: Ямало-Ненецкий автономный округ, исток р. Король-яха-тарка, граница тундры и лесотундры, шейхцериево-осоково-сфагновая топь. 13.08.2005 г. Л.Г. Бабешина; Ямало-Ненецкий автономный округ, 40 км. трассы Ямбург - Новый Уренгой, осоково-сфагновая топь. 15.08.2005 г. Л.Г. Бабешина.Секция Rigida (Lindb.) Schlieph.S. compactum Lam. & DC. - С. компактный (рис. 2, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 25-28 мкм. Экваториальная складка четко выраженная. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиеся к периферии. Характер скульптуры экзоспория на дистальной стороне споры бугорчатый, варьирующий от мелкопапиллозного до крупнопапиллозного, на проксимальной стороне - мелкопапиллозный, радиально тонко-складчатый. Радиально-симметричные борозды на дистальной стороне споры могут быть четко или нечетко выраженными, редко отсутствуют. Поверхность экзоспория четко выраженная, крупнозернистая, покрыта многочисленными капельками масла.Исследованный образец № 13: Ханты-Мансийский автономный округ, болото Кукушкино, в понижениях низкой гряды, около озера. 03.08.2005 г. Л.Г. Бабешина.Секция Sphagnum (Palustria C. Jens.)S. magellanicum Brid. - С. магелланский (рис. 3, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное. Экваториальный диаметр 20-25 мкм. Экваториальная складка более или менее четко выраженная. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиеся к периферии. Скульптура экзоспория на дистальной и проксимальной сторонах споры характеризуется наличием крупных, округлых, редко неправильной формы, четко разграниченных между собой папилл, равномерно расположенных по всейповерхности. Радиально-симметричные борозды на дистальной стороне споры четко выражены. Поверхность экзоспория со слабо выраженной или отсутствующей зернистостью и фрагментарными капельками масла.Морфологические характеристики спорогонов и спор видов р. SphagnumВиды SphagnumОкраска и диаметр спорогона, мм (данные авторов по гербарным образцам)Диаметр спор, мкмЦвет спорпо Игнатову, 2003; по Савич-Любицкой, 1968данные авторовпо Савич-Любицкой, 1968данные авторовСекция Insulosa Isov.S. aongstroemiiКоричневый 1,5-2,0около 25/22-3021-27Желтовато-бурыеЖелтыеСекция Rigida (Lindb.) Schlieph.S. compactumЧерно-коричневый 1,0-1,528-32/26-3325-28Желтовато-бурыеРыжевато-коричневые или светло-коричневыеСекция Sphagnum (Palustria C. Jens.)S. magellanicum Темно-коричневый (1,0)1,5-2,025-30/25-3020-25Желтовато-бурыеСветло-желтыеS. palustreТемно-коричневый (2,0)2,5-3,025-29/28-3322-27Желтоватые ЖелтыеS. papillosumКоричневый 1,5-2,3(2,5)29-32/26-3624-30Желтоватые РыжиеСекция Squarrosa (Russ.) Schimp.S. squarrosumТемно-коричневый 2,0-3,021-30/21-3019-23Буровато-желтыеРыжевато-коричневые или рыжиеИсследованный образец № 19: Томская область, Томский район, 86-й квартал, Кирсановское болото, сосново-кустарничково-сфагновое сообщество. 03.08.2008 г. Л.Г. Бабешина.S. palustre L. - С. болотный (рис. 4, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное. Экваториальный диаметр 22-27 мкм. Экваториальная складка более или менее четко выраженная. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиеся к периферии. Характер скульптуры экзоспория на дистальной и проксимальной сторонах споры папиллозный, на проксимальной - тонко-складчатый с разной степенью выраженности. Радиально-симметричные борозды на дистальной стороне споры четко выражены. Поверхность экзоспория со слабо выраженной или отсутствующей зернистостью и фрагментарными или единичными капельками масла.Исследованный образец № 21: Томская область, окр. д. Победа, окраина рослого ряма, сосново-кустарничково-травяно-сфагновое сообщество. 07.07.2009 г. Л.Г. Бабешина.S. papillosum Lindb. - С. папиллозный (рис. 5, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное. Экваториальный диаметр 24-30 мкм. Экваториальная складка более или менее четко выраженная. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиеся к периферии. Характер скульптуры экзоспория на дистальной и проксимальной сторонах споры папиллозный. На проксимальной стороне папиллы асимметричные, крупные, нередко сливающиеся между собой, на дистальной - почти округлой формы. Радиально симметричные борозды на дистальной стороне споры нечетко выражены. Поверхность экзоспория со слабо выраженной или отсутствующей зернистостью и фрагментарными капельками масла.Исследованный образец № 3: Томская область, Бакчарский район, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, осоково-шейхцериевая топь грядово-мочажинно-озеркового комплекса. 23.07.2005 г. Л.Г. Бабешина.Секция Squarrosa (Russ.) Schimp.S. squarrosum Crome. - С. оттопыренный (рис. 6, а-е; таблица).Очертание спор в проксимально- и дистально-полярном положениях округло-треугольное. Экваториальный диаметр 19-23 мкм. Экваториальная складка четко выраженная. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или сужающиеся к периферии. Характер скульптуры экзоспория на дистальной и проксимальной сторонах споры папиллозный, папиллы асимметричные, крупные, нередко сливающиеся между собой. Радиально симметричные борозды на дистальной стороне споры не выраженные. Поверхность экзоспория со слабо выраженной или отсутствующей зернистостью и многочисленными крупными капельками масла.Исследованный образец № 6: Томская область, Бакчарский район, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, тростниково-вейниково-осоково-сфагновое сообщество. 23.07.2005 г. Л.Г. Бабешина.ЗаключениеСогласно общепринятой классификации по величине [4], споры исследованных видов можно отнести к двум категориям: средние (20-25 мкм), характерные для S. aongstroemii, S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum, и крупные (> 25 мкм) у S. compactum и S. papillosum. Экваториальная складка, более или менее четко выраженная у представителей секций Rigida, Squarrosa и Sphagnum, у вида секции Insulosa не выявлена. По характеру скульптуры экзоспория споры у видов секций Sphagnum и Squarrosa - папиллозные, секций Insulosa и Rigida - папилозно-бугорчатые. Поверхность экзоспория со слабовыраженной зернистостью отмечена у S. aongstroemii,S. magellanicum, S. palustre, S. squarrosum, S. papillosum и с четко выраженной зернистостью- у S. compactum. Зрелые спорогоны исследованных видов коричневого или темно-коричневого цвета. Споры S. aongstroemii и S. palustre желтого цвета, у остальных исследованных видов - рыжие или с рыжеватым оттенком.За предоставленную возможность проведения исследований на сканирующем электронном микроскопе авторы выражают благодарность директору Томского материаловедческого центра коллективного пользования при Томском государственном университете В.М. Кузнецову.

Ключевые слова

West-Siberian plain, morphology, sphagnous mosses, spores, Западно-Сибирская равнина, морфология, сфагновые мхи, споры

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бабешина Лариса ГеннадьевнаСибирский государственный медицинский университет (г. Томск)кандидат биологических наук, доцент кафедры фармакогнозииlbabeshina@yandex.ru
Кузнецов Александр АлександровичНациональный исследовательский Томский государственный университетмладший научный сотрудник Гербария им. П.Н. Крылова Биологического институтаKuznetsov_aa@bio.tsu.ru
Всего: 2

Ссылки

Hill M.O. Shpagnopsida // The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge. 1978. P. 30-86.
Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л. : Наука, 1968. 112 с.
Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 97-109.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России : в 2 т. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М. : Изд-во КМК, 2003. Т. 1. 608 с.
Домбровская А.В., Коренева М.М., Тюремнов С.Н. Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. М. ; Л. : Госэнергоиздат, 1959. 90 с.
Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины по ведущим экологическим факторам: объекты, материалы и методические основы // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 325. С. 167-173.
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротнико-образных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л. : Наука, 1983. 208 с.
Бабешина Л.Г., Кузнецов А.А. Морфология спор и спорогонов сфагновых мхов секции Acutifolia Wils. Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 4(12). С. 44-50.
Бабешина Л.Г., Кузнецов А.А. Морфология спор и спорогонов сфагновых мхов секции Cuspidata (Lindb.) Schlieph. Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3(11). С. 5-12.
Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1961. 714 с.
 Морфология спор и спорогонов некоторых видов  сфагновых мхов, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Морфология спор и спорогонов некоторых видов сфагновых мхов, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины. | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Полнотекстовая версия