Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) в условиях Южно-Уральской лесостепи | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) в условиях Южно-Уральской лесостепи

Проведен анализ сезонной динамики относительного обилия и соотношения полов массовых видов в течение лёта имаго всех генераций с мая по сентябрь 2010 г. Наиболее массовыми в поздневесеннем периоде являлись огородные белянки Pieris napi и P. rapae, в раннелетнем - Coenonympha pamphilus, в первом среднелетнем периоде - моновольтинные виды Aporia crataegi, Aphantopus hyperantus, Coenonympha glycerion. Во втором среднелетнем и позднелетнем периодах численно доминирует P. edusa, а также вновь возрастает относительное обилие P. rapae. Статистически значимо подтверждено наличие протандрии у моновольтинных видов (Aporia crataegi, Aphantopus hyperantus, Coenonympha glycerion) и у бивольтинного вида с неперекрывающимися во времени генерациями (Сoenonympha pamphilus). Для поливольтинных видов белянок с перекрывающимися во времени генерациями (Pieris napi, P. rapae и Pontia edusa) характерна тенденция более раннего вылета имаго самцов для первого, диапаузирующего поколения, но протандрия статистически не подтверждена.

Protandry in mono- and polyvoltine whites and satyrs species (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) from the South Urals forest-steppe zone.pdf ВведениеДневные бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых с точки зрения фаунистики и систематики. В течение последних десятилетий они стали объектами популяционной экологии, генетики, эволюционной биологии и ряда других дисциплин [1]. Особую задачу представляет изучение сезонных аспектов населения булавоусых чешуекрылых. Для некоторых регионов России прослежены закономерности сезонной динамики лёта как всего комплекса видов данной группы [2-5], так и отдельных видов, например Pieris napi L. [6], Limenitis populi L. [7] и Erebia ligea L. [8].Для сезонной динамики лета имаго у некоторых видов булавоусых чешуекрылых характерна протандрия, или более раннее появление самцов по сравнению с самками. Наличие протандрии у разных групп беспозвоночных и позвоночных животных, обитающих в разнообразных условиях, позволило сформулировать значительное количество гипотез, объясняющих адаптивность этого явления [9].Протандрия у булавоусых чешуекрылых связана с репродуктивной стратегией вида, половым диморфизмом размеров тела, типом жизненного цикла и многими другими биологическими особенностями [10-12]. Например, у видов семейства Satyridae, репродуктивная стратегия которых подразумевает высокую степень моногамности самок, самцы с целью увеличения своего репродуктивного успеха вынуждены вылетать раньше, тем самым повышая свои шансы на оплодотворение самки [13].У белянок (Pieridae) самки способны к многократному спариванию (полиандрии); их плодовитость прямо связана с количеством спариваний, так как самцы вместе со сперматофором передают самке питательные вещества, необходимые для развития яиц. В таком случае большее количество раз спарившаяся самка будет откладывать больше жизнеспособных яиц. Поэтому самцам выгодно производить повышенное количество эякулята, а для этого они сами должны быть крупнее и развиваться дольше [12]. Еще одним фактором, определяющим наличие протандрии у полиандричных видов белянок, является увеличение количества производимого эякулята с увеличением возраста самца. Таким образом, в случае полиандричных белянок существует сложный баланс разнонаправленных процессов, поддерживающих некоторую степень протандрии.Одной из важных характеристик жизненного цикла чешуекрылых является вольтинность, т.е. число генераций за сезон. В случае моновольтинного жизненного цикла протандрия легко регистрируется как в лабораторных, так и в природных условиях. Для ряда видов было показано, что если виду свойственны две генерации в год (бивольтинный жизненный цикл), то протандрия имеет место как у поколения, развивающегося с диапаузой, так и у недиапаузирующего поколения. Однако разность во времени вылета имаго самцов и самок, как, например, в случае P. napi, может быть различной для первой (1,4 дня) и второй (0,3 дня) генераций [1].Обширная дискуссия в литературе посвящена в основном адаптивности явления протандрии. Число работ, посвященных исследованию протандрии нескольких видов одного сообщества, невелико. Поэтому актуально изучение протандрии моно- и полиандричных видов бабочек с различной вольтинностью, совместно обитающих на одной территории в течение всего летнего сезона. Цель настоящей работы - анализ сезонной динамики относительного обилия самцов и самок в ходе лёта генераций у моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц.Материалы и методики исследованияМатериалом для настоящей статьи послужили сборы дневных чешуекрылых двух семейств (Pieridae и Satyridae), сделанные с помощью стандартного энтомологического сачка во время маршрутных учетов в течение полевого сезона 2010 г. Учеты проводили (А.О. Шкурихин, Т.С. Ослина) в условиях полевого стационара, расположенного в Челябинской области(Каслинский р-н., пос. Метлино, 55° 46' с.ш., 60° 43' в.д.), с 13 мая по 14сентября. Поселок Метлино расположен на берегу оз. Кожакуль. Согласно схеме ботанико-географического районирования Челябинской области Б.П. Колесникова [14], данная территория расположена в лесостепной зоне Зауралья и Западно-Сибирской равнины, подзоне северной лесостепи.Ежедневно, за исключением дождливых дней, в первой половине дня и в полуденные часы бабочек отлавливали на двух маршрутных участках. Первый был расположен на территории самого поселка, второй - на его окраине по опушке березняка и проселочной дороге вдоль поля. Общая длина маршрутов составила около 5 км. Сведения о сроках лета, числе генераций и объеме выборок модельных видов приведены в табл. 1.Т а б л и ц а 1Периоды лета имаго модельных видов чешуекрылых в окрестностях пос. Метлино Челябинской области (2010 г.)ВидГене-рацияПериод лётаСамцы, кол-во экз.Самки, кол-во, экз.PieridaeAporia crataegi (Linnaeus, 1758)I2 июня-27 июня7162Pieris napi (Linnaeus, 1758)I13 мая-17 июня4736II, III22 июня-14 сентября15690Pieris rapae (Linnaeus, 1758)I13 мая-17 июня234II, III25 июня-14 сентября6023Pontia edusa (Fabricius, 1777)I-II14 мая-14 сентября522370SatyridaeCoenonympha glycerion (Borkhausen, 1788)I13 июня-23 июля4924Coenonympha pamphilus I24 мая-21 июня8516(Linnaeus, 1758)II19 июля-3 сентября589Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758)I21 июня-9 июля10821Весь период отлова разделили на десятидневные интервалы. Вычисляли долю каждого пола в выборке вида за каждую декаду относительно общей выборки данного вида за весь сезон. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ StatSoft STATISTICA 5.5, используя критерий хи-квадрат для оценки статистической значимости изменений соотношения полов в течение лёта одной генерации и критерий Стьюдента для оценки статистической значимости изменений относительного обилия самцов и самок в течение всего сезона лёта имаго по изменению величины их долей в выборках за декаду [15].Результаты исследования и обсуждениеВ ходе маршрутных учетов в 2010 г. было выявлено 13 видов сем. Pieridae: Leptidea morsei (Fenton, 1881), L. reali Reissinger, 1989, L. sinapis (Linnaeus, 1758), Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758), Euchloe ausonia (Hubner, 1804), Aporia crataegi, Pieris brassicae (Linnaeus, 1758), P. napi, P. rapae, Pontia edusa, Coliashyale (Linnaeus, 1758), C. myrmidone (Esper, 1777), Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) и 14 видов сем. Satyridae: Pararge aegeria (Linnaeus, 1758), Lasiommata maera (Linnaeus, 1758), L. petropolitana (Fabricius, 1787), Lopinga achine (Scopoli, 1763), Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761), C. glycerion, C. hero (Linnaeus, 1761), C. pamphilus, C. tullia (Müller, 1764), Aphantopus hyperantus, Maniola jurtina (Linnaeus, 1758), Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775), Erebia aethiops (Esper, 1777), Minois dryas (Scopoli, 1763). Интересной находкой для данной территории является C. tullia, которая внесена в региональную Красную книгу в качестве редкого вида, европейская часть ареала которого быстро сокращается (III категория). Ранее, согласно данным Красной Книги… [16], в Челябинской области данный вид был отмечен в трех локалитетах (окр. г. Челябинск, г. Троицк и пос. Бреды). C. tullia была обнаружена на окраине пос. Метлино Каслинского р-на 18июня (3 ♂♂, leg. А.О. Шкурихин) и 29 июня (1 ♂ leg. А.О. Шкурихин).Для анализа динамики соотношения полов в популяциях были выбраны 7 видов, для которых в наших условиях характерна наибольшая встречаемость. Значения t-критерия Стьюдента, полученные при анализе изменения относительного обилия имаго этих видов в течение лёта их генераций, приведены в табл. 2 и 3, в которых римскими цифрами обозначены следующие декады: I - 13-20 мая; II - 21-31 мая; III - 1-10 июня; IV - 11-20 июня; V - 21-30 июня; VI - 1-10 июля; VII - 11-20 июля; VIII - 21-31 июля; IX - 1-10августа; X - 11-20 августа; XI - 21-31 августа; XII - 1-14 сентября.Боярышница (Aporia crataegi) - трансевразиатский температурный лугово-лесной вид с моновольтинным жизненным циклом. Известно, что как в условиях нашего региона, так и на протяжении всего ареала боярышница летает в одном поколении за сезон (облигатно-моновольтинный вид). Имаго A. crataegi отлавливали с 2 по 27 июня 2010 г. в течение всего сезона лёта генерации. В первую декаду наибольшую долю составили самцы. В последующий период доля самцов в сборах данного вида постепенно сократилась до нуля, а доля самок соответственно выросла. Все наблюдаемые изменения относительного обилия у обоих полов боярышницы статистически значимы (табл. 2). Ко времени окончания лёта (24-27 июня) среди имаго A. crataegi нами были пойманы только самки (рис. 1, а).Согласно данным литературы [11], разница в сроках вылета имаго самцов и самок боярышницы на территории Швеции составляет 2 дня. По нашим наблюдениям, первые самцы этого вида появились 2 июня, а самки - 5 июня, т.е. мы наблюдаем типичную картину протандрии (χ2 = 32,036; df = 3; p < 0,05).Белянка брюквенная, брюквенница (Pieris napi), - трансевразиатский температный лугово-лесной вид с поливольтинным жизненным циклом. В условиях Южного Урала данный вид может давать от двух до трех генераций за сезон [17]. Имаго P. napi отлавливали в течение всего полевого сезона с 13 мая по 14 сентября. Начало наших учетов совпало с серединой лёта первой генерации брюквенницы, поэтому протандрию диапаузирующего поколения пронаблюдать не удалось.Рис. 1. Сезонная динамика относительного обилия самцов и самок белянок(а - Aporia crataegi; б - Pieris napi; в - P. rapae; г - Pontia edusa) и бархатниц (д - Aphantopus hyperantus; е - Coenonympha glycerion; ж - C. pamphilus) в окрестностях пос. Метлино; q - доля особей в сборах данного видаТ а б л и ц а 2Значения t-критерия Стьюдента при анализе изменения относительного обилия имаго видов сем. Pieridae в течение лёта их генерацийДекадыA. crataegiP. napiP. rapaeP. edusaСамцыСамкиСамцыСамкиСамцыСамкиСамцыСамкиI-II--0,980,920,280,580,58-II-III7,932,713,773,350,280,580,823,01III-IV3,035,310,380,451,29-2,541,91IV-V2,743,414,051,420,451,426,871,19V-VI2,914,251,523,252,180,003,710,91VI-VII--1,523,501,791,423,381,33VII-VIII--0,980,840,381,003,492,02VIII-IX--0,342,000,931,012,277,31IX-X--0,160,541,200,000,090,68X-XI--1,251,490,000,381,900,44XI-XII--1,360,260,221,192,093,92Примечание. Полужирным шрифтом указаны статистически значимые различия (р

Ключевые слова

Satyridae, Pieridae, generation, dynamics of sex ratio, protandry, Satyridae, Pieridae, генерация, динамика соотношения полов, протандрия

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Захарова Елена ЮрьевнаИнститут экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории эволюционной экологииzakharova@ipae.uran.ru
Ослина Татьяна СергеевнаИнститут экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)аспирантка лаборатории эволюционной экологииzakharova@ipae.uran.ru
Шкурихин Алексей ОлеговичИнститут экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)аспирант лаборатории эволюционной экологииzakharova@ipae.uran.ru
Всего: 3

Ссылки

Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. № 10. С. 156-161.
Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Киев : Наукова думка, 1985. 152 с.
Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Киев : Наукова думка, 1990. 216 с.
Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М. : КМК, 2002. 424 с.
Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, вып. 1. С. 59-65.
Gorbunov P., Kosterin O. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. Moscow : Rodina & Fodio, 2003. Vol. I. 392 p.
Ольшванг В.Н., Нуппонен К.Т., Лагунов А.В., Горбунов П.Ю. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург : ИГЗ УрО РАН, 2004. 288 с.
Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2005. 450 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. : Наука, 1982. 286 с.
Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск : УФАН СССР, 1961. Вып. 8. С. 105-129.
Wiklund C., Fagerström T. Why do males emerge before females? A Hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies // Oecologia. 1977. Vol. 31. P. 153-158.
Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 373-381.
Zonneveld C. Being big or emerging early? Polyandry and the trade-off between size and emergence in male butterflies // The American Naturalist. 1996. Vol. 147, № 6. Р. 946-965.
Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 241-250.
Захарова Е.Ю. Сезонная изменчивость длины крыла и глазчатых пятен в популяциях Erebia ligea L. (Lepidoptera, Satyridae) на Среднем Урале // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, № 2. С. 320-332.
Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 663-673.
Горбач В.В., Резниченко Е.С., Сааринен К. К экологии тополевого ленточника (Limenitis populi, Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. C. 1340-1349.
Нужнова О.К. Сезонная динамика активности брюквенницы (Pieris napi L.) на территории Мурманской и Калужской областей // Труды Ставропольского отделения РЭО : материалы II Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы энтомологии». Ставрополь : АГРУС, 2009. С. 122-125.
Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб. : Наука, 2001. 244 с.
Olschwang V.N. Rhopalocera from the south Urals: biodiversity and population dynamics // Mem. Soc. r. belge Ent. 1998. Vol. 38. P. 145-154.
Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лёта дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2003. Вып. XIII. С. 69-85.
Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) международного заповедника «Даурия» // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск: SWEF, 1999. Вып. 2. С. 138-194.
Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight / eds. by C.L. Boggs, Watt W.B., Ehrlich P.R. University of Chicago Press, Chicago and London. 2003. 756 p.
 Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae)  в условиях Южно-Уральской лесостепи | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) в условиях Южно-Уральской лесостепи | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 4 (16).

Полнотекстовая версия