Структурная организация сообществ землероек (Soricidae) горных лесов южной части Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 3 (15).

Структурная организация сообществ землероек (Soricidae) горных лесов южной части Средней Сибири

На основе собственных и литературных данных рассматриваются механизмы размещения видов землероек в экологическом пространстве горных лесов южной части Средней Сибири и особенности формирования их многовидовых сообществ. С помощью статистических методов определены значимые факторы экологического пространства. Показано, что различия в чувствительности видов к тем или иным факторам ведут к расхождению оптимумов экологических ниш, что обеспечивает их относительную независимость в рамках одного сообщества. Всего, в пределах лесного пояса, хорошо выделяются 4 типа сообществ землероек, которые связаны с определенным типом растительного покрова и характером гидротермического режима территории.

Structural organization of shrews (Soricidae) communities of mountain forests in the southern part of Central Siberia.pdf ВведениеИзучение адаптаций позвоночных животных к среде обитания и процес-сов формирования их сообществ остается актуальным направлением в совре-менной экологии [1-4]. Недостаточно изучены в этом отношении землеройки(Soricidae) - обширная группа мелких млекопитающих, представители кото-рой образуют многовидовые сообщества в горах Южной Сибири. Значитель-ная часть территории этих горных систем приходится на лесной пояс, кото-рый представлен Урало-Сибирским бореальным фитоценотическим комплек-сом [5]. В его состав входят горные темно- и светлохвойные леса южноси-бирского типа из пихты, кедра, сосны, ели и лиственницы с участием березыи осины. Характер растительного покрова на конкретной территории зависитпрежде всего от параметров гидротермического режима, которые имеют су-щественные различия в разных частях лесного пояса [6].Нашими исследованиями охвачены избыточно влажные таежно-черневыелеса (пергумидный сектор увлажнения), влажные горно-таежные леса (гу-мидный сектор) и умеренно влажные подтаежно-лесостепные леса (семигу-мидный сектор). Такие гетерогенные условия способствуют совместномуобитанию многих близкородственных видов позвоночных животных, что вы-зывает определенный интерес для сравнительного изучения их адаптаций ксреде и выяснения экологических механизмов, способствующих формирова-нию многовидовых сообществ.Цели настоящего исследования - выявление механизмов, способствующихсосуществованию видов землероек в экологическом пространстве горных ле-сов южной части Средней Сибири и определение структурной организации ихсообществ на рассматриваемой территории. Необходимо отметить, что в дан-ном исследовании термин «сообщество» используется как синоним понятия«население» и не несет в себе определенной функциональной нагрузки.Материалы и методики исследованияВ работе использованы материалы, собранные автором в пределах лесногопояса гор южной части Средней Сибири в период с 2002 по 2010 г., а такжесведения из литературных источников [7-9]. Все материалы объединяет ис-пользование единых методик их сбора и обработки. Отлов животных произ-водился стандартным методом ловчих канавок 50 м длиной с 5 конусами,вкопанными с интервалом 10 м, в единые сроки - с 20 июля по 1 сентября, впериод максимальной численности популяций. В работе использован показа-тель относительной численности - число особей на 100 конусо-суток (к.-с.).Всего отработано более 9 000 к.-с. Общий объем исследованного материаласоставил 6693 экз. В анализ включены 75 вариантов населения землероек с20 ключевых участков. Каждый вариант населения соответствует одной лов-чей канавке, отработавшей не менее 10 сут. Исследования проведены в пре-делах лесного пояса горных систем Западного и Восточного Саяна, Кузнец-кого Алатау, Горной Шории и Восточного Танну-Ола (рис. 1).Рис. 1. Карта района исследованийОбщая протяженность рассматриваемой территории с запада на востоксоставляет 550 км, с юга на север - более 600 км, перепад абсолютныхвысот - от 300 до 1 500 м над ур. м.Для решения поставленных задач в работе применяются различные методи-ческие подходы. Основой подходов служит представление об экологическойнише как об области в многомерном пространстве всех потенциальных пере-менных, так или иначе определяющих существование каждого вида и его чис-ленность. Под экологическим пространством при этом понимается потенци-ально открытое многомерное множество отношений видов друг с другом и ок-ружающей средой. В соответствии с этим можно считать, что обилие каждоговида есть функция неизвестных переменных - координат пространства, меж-видовых отношений и некоторого случайного процесса [1].Методика первого подхода связана с расчетом значения координат экологи-ческого пространства методом многомерного шкалирования на основе матри-цы корреляции (гамма-корреляции) между 75 вариантами населения землероекпо принципу «каждого с каждым». Этот метод позволяет получить визуальноепредставление расстояний между переменными без какого-либо знания об ихвзаимной ассоциации. Размерность виртуального экологического пространстваопределяли по функции стресса. Отметим, что термин «stress» (напряжение)традиционно связан с методом многомерного непараметрического шкалирова-ния и не имеет ничего общего с понятием стресса в биологии. В общем случае,чем больше размерность многомерного пространства, тем меньше стресс [1].Полученные значения осей шкалирования отражают изменения численности впространстве независимых виртуальных факторов, представленных через ихвосприятие самими видами. Данные о численности видов были предваритель-но ранжированы в пределах каждой точки отлова. Видам с нулевой численно-стью присваивался один и тот же ранг. Для описания распределения видов впространстве виртуальных факторов для каждого из них вычисляли корреля-ции (по коэффициенту Пирсона) с осями многомерного шкалирования [10].Реализация второго подхода связана с определением физического смыславыделенных абстрактных факторов среды. Для этого значения осей связали,используя гамма-корреляцию, с переменными, характеризующими среду оби-тания в каждой точке отлова (табл. 1).Т а б л и ц а 1Характеристика среды для каждой точки отлова землероек в пределахлесного пояса гор юга Средней СибириПараметры среды Характеристика параметров средыВысота над уровнем моряПочвыСомкнутость древесного яруса*(доля покрытия)ПодлесокКрупнотравно-папоротниковый ярусТравяно-кустарничковый ярусМоховой покровСтепень захламленности (валежник)Метры1 - каменистые, 2 - суглинистые маломощ-ные, 3 - с развитым гумусовым горизонтом0 - отсутствует, 1 - 1-25 %, 2 - 26-50 %,3 - 51-75 %, 4 - 76-100 %То жеТо жеТо жеТо же0 - отсутствует, 1 - слабая, 2 - средняя,3 - сильная* Параметры растительного покрова определялись по общепринятым геоботаническимметодикам [11].Степень нагрузки на факторы определяли в модели множественной рег-рессии с помощью коэффициента детерминации (R2), который показывает,какая доля дисперсии результативного признака объясняется влиянием ис-пользованных переменных.Третий методический подход направлен на выделение типов сообществземлероек. Эта процедура проведена с помощью кластерного анализа методомВарда по трем факторам, полученным при многомерном шкалировании. В ка-честве дистанции использовано расстояние Евклида. Надежность выделениясообществ (кластеров) проверялась с помощью канонического дискриминант-ного анализа на основе тех же абстрактных факторов с дальнейшей оценкой ихсвязи с реальными характеристиками среды [10]. Статистическая обработка ипостроение графиков выполнены в программе StatSoft Statistica 6.0.Результаты исследования и обсуждениеВ пределах лесного пояса гор юга Средней Сибири обитает 10 видов семей-ства землеройковых. В большинстве обследованных местообитаний абсолютнодоминирует обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.). В качестве содоминан-тов выступают средняя (S. caecutiens Laxmann), равнозубая (S. isodon Turov) ималая (S. minutus L.) бурозубки. Обычны в составе сообществ тундряная(S. tundrensis Merriam) и плоскочерепная (S. roboratus Hollister) бурозубки. Ред-кими видами, которые встречаются в отловах не каждый год, являются обыкно-венная кутора (Neomys fodiens Pennat), крошечная бурозубка (S. minutissimusZimm.), сибирская (Crocidura sibirica Dukelsky) и малая (C. suaveolens Pall.) бело-зубки. Последние два вида отмечены единичными экземплярами. Еще один оби-татель сибирских лесов - крупнозубая бурозубка (S. daphaenodon Thomas) - вгорной тайге нами не отмечен.Размерность экологического пространства, в котором рассматриваютсявиды и сообщества землероек, определили по функции стресса. Значение ин-декса стресса (0,12), полученное для трехмерной модели, свидетельствует охорошем соответствии между моделью многомерного шкалирования и ис-ходными данными о размещении видов [1, 12].Расположение землероек в пространстве трех виртуальных факторов (осеймногомерного шкалирования) представлено в табл. 2.Т а б л и ц а 2Чувствительность видов землероек к абстрактным факторам экологическогопространства в пределах лесного пояса гор юга Средней СибириЧувствительность видовк факторамПодобласти экологическогоВид пространстваФактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 1 Фактор 2 Фактор 31 2 3 4 5 6 7Белозубка малаяБелозубка сибирскаяБурозубка малаяБурозубка средняяБурозубка плоскочерепная-0,12-0,07-0,400,410,19-0,05-0,150,34-0,450,370,070,110,25-0,20-0,25---++--+-++++--О к о н ч а н и е т а б л. 21 2 3 4 5 6 7Бурозубка равнозубаяБурозубка тундрянаяБурозубка обыкновеннаяБурозубка крошечнаяКутора обыкновенная-0,510,54-0,500,25-0,36-0,220,460,160,24-0,030,210,22-0,01-0,190,31-+-+--+++-++--+Примечание. Полужирным выделены значимые коэффициенты корреляции.Полученные значения отражают положение видов в пространстве незави-симых абстрактных факторов, представленных через их восприятие самимиживотными. Большинство землероек зависят в той или иной степени от одно-го, двух или всех трех факторов, но в разном их сочетании. Совместное ус-тойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разны-ми факторами или чувствительность к одним и тем же факторам была раз-личной [1, 13]. Землеройки занимают разные подобласти экологического про-странства. Так, например, малая бурозубка зависит от всех трех факторов.Средняя и тундряная бурозубки достоверно зависят от 1-го и 2-го фактороводновременно, но с различным сочетанием знаков. Бурозубки равнозубая иобыкновенная имеют одинаковое отношение к 1-му фактору, однако по 2-муи 3-му факторам эти виды расходятся в экологическом пространстве. Неко-торые пары видов показывают идентичное отношение ко всем трем факто-рам, например обыкновенная кутора и равнозубая бурозубка, но величины ихкоэффициентов чувствительности различны. Белозубки малая и сибирскаятакже идентичны по отношению к среде, однако их показатели статистическинедостоверны.Физический смысл каждого выделенного фактора можно определить, свя-зав его с помощью корреляции с переменными, характеризующими средуобитания. Основные параметры связи, показывающие физическое содержа-ние факторов, представлены в табл. 3.Т а б л и ц а 3Оценка связи параметров среды лесного пояса гор южной части Средней Сибирис факторами экологического пространстваПараметры среды Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3Высота над уровнем моряПочваСомкнутость древесного ярусаПодлесок (доля покрытия)Крупнотравно-папоротниковый ярусТравяно-кустарничковый EBярусМоховой покровЗахламленностьЗначимые коэффициенты корреляции отмечены для всех трех факторов.Первый фактор (R2 = 0,62) в положительной области отражает высоту надуровнем моря и степень развития мохового покрова, в отрицательной - раз-витое крупнотравие и захламленность валежником. Оценивая отношение ви-дов к этим показателям, можно сделать заключение, что наиболее значимадля землероек степень континентальности климата, которая имеет сущест-венные различия на территории региона. Второй фактор (R2 = 0,35) отража-ет сомкнутость лесообразующих пород и эколого-ценотический состав под-чиненных ярусов леса. Третий фактор (R2 = 0,18) в положительной областисоответствует лесам на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском икрупнотравно-папоротниковым ярусом, в отрицательной - сомкнутым тем-нохвойным лесам с развитым моховым покровом.На основании вышеприведенных значений факторов среды для каждоговида можно составить описание его экологических предпочтений в пределахгорных лесов. Максимальной численности малая бурозубка достигает во вто-ричных таежных лесах и подтаежных лесах травянистых типов. Положитель-но влияют на вид развитый крупнотравно-папоротниковый и травяно-кустарничковый ярусы. Численность вида снижается по мере подъема в горыв спелых горно-таежных лесах зеленомошного типа.Средняя бурозубка максимальной численности достигает в спелых корен-ных горно-таежных лесах, минимальной - в подтаежных лесах. Положитель-но влияют на нее увеличение высоты над уровнем моря, сомкнутый древес-ный ярус и развитый моховой покров, отрицательно - развитие травяно-кустарничкового и крупнотравно-папоротникового ярусов.Для обитания плоскочерепной бурозубки благоприятны подтаежные лесатравянистых типов. Минимальна численность вида в сомкнутых горно-таежных лесах с развитым моховым покровом. Тенденции к увеличениюобилия связаны с уменьшением сомкнутости древостоя, развитием травяно-кустарничкового яруса и почв. Максимальна численностьразных стадиях восстановительной сукцессии. Положительно влияют на чис-ленность развитые травяно-кустарничковый и крупнотравно-папоротниковыйярусы, а также захламленность валежником. Развитый моховой покров в со-четании с плотно сомкнутым древесным покровом определяет низкую числен-ность вида.Крошечная бурозубка чувствительна к сомкнутости древесного покрова ихарактеру увлажнения. Относительно многочисленна эта бурозубка как всомкнутых, так и разреженных лесах. Положительно реагирует вид на увели-чение высоты над уровнем моря и развитие травяно-кустарничкового яруса,отрицательно - на развитый крупнотравно-папоротниковый ярус, моховой по-кров и захламленность валежником.Обыкновенная кутора относится к гидрофильным формам и тяготеет в сво-ем распространении к поймам ручьев и речек в пределах лесного пояса. Тем неменее в соответствии с полученными значениями корреляции очевидна связьэтого вида с определенными типами лесной растительности. Ее численностьповышается в разреженных лесах с развитым крупнотравно-папоротниковымярусом, подлеском и повышенным захламлением. Численность снижается навозвышенных участках хребтов с сомкнутым древостоем и развитым моховымпокровом.Значимой связи между численностью малой и сибирской белозубок и фак-торами среды не выявлено. Однако, анализируя сочетание знаков в таблице ивеличину коэффициентов чувствительности этих видов, можно предположить,что их размещение по территории лесного пояса связано с производными рас-тительными формациями, имеющими смешанный состав подчиненных ярусовлеса со значительным участием крупнотравия и папоротников.Таким образом, проведенный анализ позволяет сформировать общее пред-ставление о характере взаиморазмещения землероек в пределах лесного поясагор южной части Средней Сибири (рис. 2).Как видно из рис. 1, все виды хорошо дифференцированы по трем базо-вым факторам, что свидетельствует о расхождении оптимумов их экологиче-ских 32ниш в факторном пространстве горных лесов регионаРис. 2. Размещение землероек в экологическом пространстве горных лесовюжной части Средней Сибири1-я дискриминантная осьРис. 3. Распределение 4 типов сообществ землероек в пространстве2 канонических дискриминантных осей, построенных по абстрактнымфакторам среды (эллипсы - 95%-ной доверительный интервал для классов) 2-ядискриминантная осьНа основании проведенного анализа выделенные типы сообществ земле-роек можно охарактеризовать по их связи с измеренными параметрами средына участках. На рис. 3 видно, что наибольшие различия наблюдаются по пер-вой дискриминантной оси между 4-м типом и всеми остальными. Этот же типимеет наибольший размах по 2-й дискриминантной оси. Это значит, что ус-ловия обитания землероек в пределах данного типа существенно отличаются посоставу подчиненных ярусов леса от участков с развитым крупнотравием и тра-вяно-кустарничковым ярусом к местообитаниям с развитым моховым покровом.Также вдоль первой дискриминантной оси выделяется 1-й тип сообществ, кото-рый связан с местообитаниями, имеющими развитый крупнотравно-папоротни-ковый и травяно-кустарничковый ярусы, сильно захламленными валежником.Этими параметрами отличаются черневые и таежно-черневые леса. Сообщества2-го и 3-го типов имеют наибольшие различия по второй дискриминантной оси.Сообщества 2-го типа обитают на участках с развитым почвенным покровом итравяно-кустарничковым ярусом. Растительный покров представлен здесь под-таежными и лесостепными сосновыми и сосново-березовыми лесами травяни-стых типов. Третий тип сообществ формируется на участках, занятых светло-хвойной тайгой зеленомошного и травяно-зеленомошного типов и расположен-ных на возвышенных частях хребтов.Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что выделенные типысообществ землероек соответствуют определенным высотно-растительным поясамгор южной части Средней Сибири [6]. Первый тип сообществ землероек форми-руется в условиях таежно-черневого (пихтовые, пихтово-кедровые, пихтово-осиновые, пихтово-кедровые леса) подпояса. Второй тип связан с подтаежными(сосново-лиственными, сосново-лиственничными) лесами и лесостепными (сосно-во-березовые, сосново-лиственничные леса) предгорьями. Третий тип - с горно-таежным светлохвойным (лиственничные, лиственнично -кедровые леса) подпоя-сом. Четвертый тип сообществ формируется в условиях горно-таежного темно-хвойного (пихтовые, пихтово-кедровые, кедрово-еловые леса) подпояса.Различия в структуре выделенных сообществ определяются особенностя-ми их состава и численностью видов (рис. 4).Сообщество первого типа имеет хорошо выраженную монодоминантнуюструктуру. Благоприятные микроклиматические условия и обилие беспозво-ночных определяют абсолютное лидерство обыкновенной бурозубки, котораянаходится здесь на восточном пределе своего ареала. Смешанный состав раз-новозрастных насаждений и развитый травянистый покров обеспечиваютблагоприятные условия для равнозубой, малой и тундряной бурозубок в со-обществе этого типа. Высокая влажность благоприятна и для обыкновеннойкуторы, молодняк которой широко расселяется в пределах пояса, значитель-но удаляясь от водоемов. Кроме того, здесь встречаются белозубки - редкиеучастники в составе сообществ региона.Сообщество землероек второго типа имеет полидоминантную структуру.В качестве доминантов выступают обыкновенная, средняя и равнозубая бу-розубки. Высокой численности достигает малая бурозубка, которая тяготеетк разреженным лесам смешанного состава с развитым травянистым ярусом.Отмечены здесь обыкновенная кутора и крошечная бурозубка.Рис. 4. Состав и структура доминирования землероек в 4 типах сообществ лесного поясагор южной части Средней Сибири (среднее ± 95%-ный доверительный интервал)Третий тип сообществ существенно отличается от трех предыдущих пре-жде всего составом доминирующей группировки. В светлохвойной тайге сразвитым моховым покровом абсолютно доминируют средняя и тундрянаябурозубки. Фауногенетическая связь и биотопическая приуроченность этихвидов к разреженным кедровым и лиственничным лесам с сильно развитыммоховым покровом обеспечивают высокую численность и абсолютное доми-нирование в сообществе. Все остальные виды бурозубок имеют низкую чис-ленность и встречаются единичными экземплярами, что отражается на сум-марной численности, которая имеет самые низкие значения в пределах рас-сматриваемого региона.Четвертый тип сообществ имеет распределение видов, близкое к нор-мальному, что выражается в постепенном снижении долевого участия от до-минантов к малочисленным видам со сбалансированной структурой и высо-кой суммарной численностью, что свидетельствует о благоприятных услови-ях для большинства видов. Доминирует обыкновенная бурозубка, которая вотличие от первого типа в таежных лесах не столь многочисленна и имеетсопоставимые показатели численности с другими видами.Таким образом, максимальное число видов и высокая численность земле-роек характерны для черневой тайги и хвойно-лиственных лесов со смешан-ным составом подчиненных ярусов леса. Под пологом такого типа насажде-ний формируются наиболее благоприятные условия для обитания этой груп-пы. Развитый травянистый покров способствует формированию мощной под-стилки, богатой беспозвоночными. Достаточное количество осадков в летнийСредняя численность (особей на 100 к.-с.)период обеспечивает оптимальные микроклиматические условия, а зимой -защиту от низких температур.ЗаключениеПроведенный комплексный анализ данных о размещении и численности10 видов землероек в пределах лесного пояса горных систем южной частиСредней Сибири позволил определить характер связи видов с условиями сре-ды и их физический смысл, оценить взаиморазмещение видов в пространствеэкологических факторов и особенности структурной организации сообществ.Статистическая оценка достоверности влияния абстрактных факторовсреды показала их значимость для рассматриваемой группы. Большинствоземлероек зависит в той или иной степени от одного, двух или всех трех фак-торов. Все виды занимают разные подобласти экологического пространства,отличаясь характером отношений (положительным или отрицательным) истепенью чувствительности к факторам среды. В результате этого происхо-дит пространственное разобщение близкородственных видов, что являетсяодним из наиболее важных механизмов, обеспечивающих их сосуществова-ние в рамках одного сообщества. Из выделенных базовых факторов наиболеезначим для землероек характер растительного покрова с определенным ти-пом подчиненных ярусов леса, где проходит весь жизненный цикл рассмат-риваемой группы животных. В свою очередь этот показатель зависит от вы-соты над уровнем моря, гидротермического режима и степени трансформа-ции лесной растительности. Вышеуказанные причины обусловливают фор-мирование 4 типов сообществ в пределах горных лесов и лесостепных пред-горий региона. Таким образом, выявленные параметры среды в значительнойстепени определяют пространственное и биотопическое распределение жи-вотных и процессы формирования их многовидовых сообществ в горных ле-сах южной части Средней Сибири. Очевидно также и то, что распределениеземлероек детерминировано большим числом экологических параметров сре-ды, чем рассмотрено в этой работе.Автор выражает искреннюю признательность

Ключевые слова

community and ecological niche, environmental factors, forest belt, shrews, экологическая ниша, сообщества, факторы среды, лесной пояс, землеройки

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Виноградов Владислав ВладиславовичКрасноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьевакандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии и экологииvlad-vin@yandex.ru
Всего: 1

Ссылки

Виноградов В.В. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих горных лесов юга Средней Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3. С. 47-59.
Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообщества бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) северной Азии : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 52 с.
Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург : Екатеринбург, 1996. 268 с.
Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М. : Наука, 1992. 127 с.
Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. М. : Наука, 1990. С. 15-32.
Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М. : Наука, 1990. 160 с.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М. : Мир, 1988. 184 с.
Краскел Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. М. : Наука, 1986. С. 301-348.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М. : Академия, 2004. 416 с.
Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина Т. 3. М. ; Л. : Наука, 1964. 530 с.
Александров В.Н., Сергеев В.Е. Мелкие млекопитающие (Micromammalia) Горной Шории // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск : Наука, 1987. С. 22-27.
Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск : Наука, 1977. С. 32-59.
Юдин Б.С., Николаев В.В. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) вертикальных поясов центральной части Восточного Саяна (Тофалария) // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск : Наука, 1977. С. 81-93.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 1. С. 66-74.
Андреева Т.А., Окулова Н.М. Экологические предпочтения лесных полевок // Экология. 2009. № 2. С. 149-154.
Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France // Landscape Ecol. 2007. Vol. 22. P. 1241-1253.
Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60, № 4. С. 394-413.
Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. Экологическая дифференциация грызунов сезонно- влажных тропических лесов северного Вьетнама // Зоологический журнал. 1998. Т. 77, № 1. С. 117-132.
 Структурная организация сообществ землероек (Soricidae) горных лесов южной части Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 3 (15).

Структурная организация сообществ землероек (Soricidae) горных лесов южной части Средней Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2011. № 3 (15).

Полнотекстовая версия