Естественное возобновление кедра в верхней части лесного пояса на Семинском хребте (Центральный Алтай). | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 1 (17).

Естественное возобновление кедра в верхней части лесного пояса на Семинском хребте (Центральный Алтай).

Рассмотрены особенности популяционной структуры и состояние кедрового подроста в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта (Центральный Алтай). Показано влияние напочвенного покрова на формирование субценопопуляций кедра и проведена оценка экологических условий (увлажнение и трофность) местообитаний. В зависимости от степени антропогенной нарушенности изученных сообществ выявлены значительные изменения жизненности подроста на различных стадиях онтогенеза. Установлено, что естественное возобновление кедра в основном является неудовлетворительным из-за полного отсутствия виргинильных особей. Слабая жизненность подроста кедра или его гибель в верхней части лесного пояса, обусловленная сильным антропогенным влиянием, может привести к отодвиганию верхней границы леса вниз на 100-200м по абсолютной высоте.

Siberian stone pine regeneration on the high altitudinal Seminsky range (the Central Altai Mountains)..pdf Вестник ВведениеКедровая формация в современных климатических условиях очень устойчива в границах своего ареала [1, 2], однако на границе лесного и высокогорного поясов, кроме экстремальных для древесных пород условий произрастания, на существование и возобновление лесных сообществ значительное влияние оказывают антропогенные факторы. К настоящему времени во многих районах Центрального Алтая с высоким антропогенным прессом произошла трансформация растительного покрова. Хозяйственная деятельность человека привела к изменению в той или иной степени фитоценотической структуры и видового состава ряда растительных сообществ и, как следствие, к деградации части естественных фитоценозов и замене их на варианты с высокой пастбищной дигрессией. Бессистемность и зачастую бесконтрольность воздействия человека на растительный компонент горных ландшафтов, и особенно интенсивный неконтролируемый выпас, привели к антропогенной трансформации не только луговые субальпинотипные и альпинотипные высокогорные сообщества, но и смежные с ними кедровые леса верхней части лесного пояса.На территории Центрального Алтая верхняя граница леса проходит на высоте 2100-2400 м. над ур. м. и в основном сформирована кедром сибирским, поэтому оценить успешность возобновления различных лесных фитоценозов в этой экотонной полосе можно по состоянию кедрового подроста. До настоящего времени в немногочисленных работах, затрагивающих естественное возобновление кедра сибирского в низко- и среднегорном лесном поясе Алтая, благонадежность возобновления оценивалась лишь по числу особей подроста под материнским пологом [3-5].Подрост верхней части горно-лесного пояса до сих пор остается практически неисследованным [6], поэтому нами впервые была проведена оценка жизненности подроста и особенностей возобновления кедра в антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса. Однако в горных экосистемах для оценки успешности возобновления одной лишь численности недостаточно. В связи с этим в данной работе в качестве одного из важнейших параметров для оценки состояния естественного возобновления мы использовали жизненность подроста. Кроме того, при оценке качества подроста кедра в растительных сообществах Центрального Алтая, находящихся на разных уровнях антропогенной трансформации, учитывались также его экологические и морфологические особенности.Под понятием «жизненность» мы, согласно определениям Ю.А. Злобина [7] и Л.А. Жуковой [8], понимали степень процветания особи в ценозе и перспективы ее дальнейшего развития. Снижение жизненности свидетельствует об ухудшении условий среды для данного вида растений как в связи с естественным изменением биотопов, так и под влиянием антропогенных факторов. Материалы и методики исследованияИзучение естественного возобновления кедра сибирского нами проводилось в кедровых лесах и производных от них растительных сообществах в верхней части лесного пояса, на склонах северо-восточной экспозиции, в осевой части Семинского хребта. Территория исследований (район Семинского перевала) характеризуется умеренно континентальным климатом со среднегодовой температурой воздуха в верхней части лесного пояса -4,7°С (по данным ближайшей к району исследований метеостанции Онгудай) и варьированием годового количества осадков по высотному профилю от 450 до 800 мм [9, 10]. Растительный покров представлен высокогорными тундрами, субальпийскими лугами, ерниками и подгольцовыми кедровыми редколесьями, а также разнотравными, широкотравными и кустарниково-разнотравными кедровыми и кедрово-лиственничными лесами [11]. В районе исследований получены некоторые данные о состоянии ценопопуляций кедра сибирского [12-14], но не затронуты вопросы естественного возобновления.Исследования проводились нами с 1998 по 2001 г. на постоянных пробных площадях, заложенных по высотному профилю сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН [15-17]. Профиль протяженноЕстественноестью 15 км был проложен начиная от юго-западного подножия горы Сарлык, спускаясь к Семинскому перевалу в районе Чуйского тракта, к горе Тияхта (1890 м над ур. м.). Верхняя граница леса на этом участке проходит на высоте 1800-2200 м над ур. м. и образована кедром сибирским с участием ели обыкновенной (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).Основой для написания работы послужили данные, собранные на 3 пробных площадях (ПП), основные характеристики которых приведены в табл. 1. Пробные площади были заложены на склонах северо-восточной экспозиции с крутизной 5-10° на границе горно-лесного и высокогорного поясов в зоне контакта горно-лесотундровых и горно-тундровых почв [18] с учетом характера древостоя и напочвенного покрова согласно ОСТ-56-69-83 [19] и особенностям антропогенного влияния (вырубка и выпас скота). Т а б л и ц а 1Характеристика постоянных пробных площадей в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребтаПло- щадь, гаРастительное сооб-ществоВысота над ур. м., мСостав древесного ярусаКол-во деревьев, экз./гаСредние значенияОтноси-тельная пол- нотаБо- нитетВозраст, летВысота, мДиаметр, см0,3Кедровое редколесье ерниково- разнотравно-зеленомошное1 81010К+ +ед. К480 -80 35010,3 12,721,2 63,60,3V0,5Кедровник разнотравный1 71010К12617518,025,10,6V0,7Кедровник разнотравный1 71010К+ед. Е, Лц18012013,339,00,7VПримечание. К - кедр сибирский; Е - ель обыкновенная; Лц - лиственница сибирская; ед. - единично.При проведении исследований по изучению состояния естественного возобновления на Семинском хребте нами использовался широкий спектр традиционных методик [20-25]. В целом было заложено 120 учетных площадок для изучения морфологических особенностей и 210 площадок для оценки возрастного состава и онтогенетической структуры субценопопуляций кедра. Дополнительно на смежных участках, примыкающих к пробной площади, отбирали от 10 до 50 модельных экземпляров молодых особей 6-23-летнего возраста различного онтогенетического состоянии для точной оценки возраста и частоты перевершинивания.При определении жизненности подроста в работе мы использовали ряд формул [8, 26]. Для ювенильного онтогенетического состояния группировка данных проводилась вокруг среднего класса высоты, за центр которого принято среднее значение, а интервал его определялся по формулеmaxmin,6срHHH−±Δ=где ±ΔHcp - интервал среднего класса высоты; Hmax и Hmin - максимальная и минимальная высота растений ювенильного онтогенетического состояния; 6 - количество онтогенетических состояний для подроста многолетних поликарпических растений.Соотношение надземной и подземной частей ювенильного растения определялось по формуле погнад100%,LCTН=⋅где СТ - соотношение надземной и подземной частей растения, %; Lпог - длина погребенной части растения (глубина залегания корневой системы), см; Ннад - высота надземной части растения, см.В имматурном и виргинильном онтогенетических состояниях группировка данных проводилась вокруг среднего значения соотношения надземной и подземной частей растения, а интервал его определялся по формуле maxсрmin,СТСТСТ±Δ=где ±ΔСТср - интервал среднего значения соотношения надземной и подземной частей; СТmax и CTmin - максимальное и минимальное значения соотношения надземной и подземной частей растения данного онтогенетического состояния.В нашей работе был использован критерий определения уровня жизненности особи, предложенный Л.А. Жуковой [8]. Так, растения с высотой, большей среднего класса высоты, мы относили к высокому уровню жизненности, а с меньшей - к низкому. Имматурные и виргинильные особи с соотношением надземной и подземной частей, меньшим значений среднего класса, были отнесены к высокому уровню жизненности, а с большим - к низкому. В целом жизненность служит показателем соответствия условий среды потребностям растений.На основе полных геоботанических описаний с помощью шкал И.А. Цаценкина [27] на всех пробных площадях были оценены экологические условия по двум основным факторам: увлажнению и богатству-засолению (трофности) местообитаний. Количественно статусы описаний по данным параметрам рассчитывались в относительных единицах меры напряженности экологических факторов («ступенях») по формуле [28]:задерживающих снег, - все это обеспечивает дополнительную защиту естественного возобновления кедра, его высокую численность и более высокую жизненность. Этому способствуют и благоприятные условия увлажнения и трофности местообитания (рассчитанные нами 62,8 и 9,2 ступени соответственно), в котором сформировалось ерниково-разнотравно-зеленомошное кедровое редколесье. В целом количество подроста на данной пробной площади является достаточным для восстановления материнского полога.В кедровнике разнотравном паркового типа (ПП 6) численность подроста кедра в 5 раз меньше. Такое количество особей (1400 шт./га) соответствует умеренному возобновлению. Недалеко от пробной площади находится специально оборудованная стоянка содержания скота, где животные спасаются от дневного зноя, непогоды, нередко ночуют, поэтому на данной пробной площади до настоящего времени отмечается наибольшее воздействие выпаса. Высокая трофность (10,1 ступени), оптимальный режим увлажнения (62,1 ступени) и значительное осветление из-за паркового характера древостоя привели к формированию густого (проективное покрытие 85%) травяного покрова из луговых и лесных видов (Carex macroura Meinsh., Anthoxanthum alpinum A. et D. Love, Sanguisorba alpina Bunge, Pleurospermum uralense Hoffm., Ranunculus propinquus C.A. Mey., Aegopodium alpestre Ledeb. и др.).Высокая интенсивность выпаса обусловливает небольшую среднюю высоту травостоя (около 10см) и значительное повреждение кустарников вплоть до полного выпадения видов из состава подлеска (например, присутствие только поломанных и погибших кустов жимолости алтайской). Моховой покров не развит (проективное покрытие 15%) и образован обычными лесными зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.) и Polytrichum commune Hedw. Высокая сомкнутость травяного яруса является препятствием для появления нового подроста и создает условия сильной конкуренции за водно-минеральные ресурсы для уже существующего возобновления, поэтому в этом разнотравном кедровнике в онтогенетическом спектре субценопопуляций кедра преобладают ювенильные и почти отсутствуют имматурные особи. Интенсивный выпас приводит к частому повреждению подроста животными и резкому снижению жизненности естественного возобновления. В целом на пробной площади при прекращении антропогенной нагрузки возможно восстановление материнского полога.В кедровнике разнотравном на ПП 4 выявлено максимальное по сравнению c другими пробными площадями развитие травяного яруса со средней высотой около 40см и проективным покрытием, достигающим 90%, основу которого составляют Geranium albiflorum Ledeb. и Calamagrostis obtusata Trin. с примесью Alchemilla vulgaris L. s l., Swertia obtusa Ledeb., Rhaponticum cartamoides (Willd.) Iljin, Aconitum septentrionale Koelle и многих других видов. Это обусловливает полное отсутствие естественного возобновления на заложенной пробной площади и практически полное отсутствие моховидных (проективное покрытие не превышает 5%), небольшие пятнакоторых встречаются только по участкам с разреженным травяным ярусом - по приствольным повышениям кедра и в отдельных куртинах жимолости алтайской и ерника. В связи с отсутствием подроста (на площади отмечены только всходы), несмотря на сходные с другими пробными площадями условия увлажнения и трофности местообитания (64,9 и 9,9 ступени соответственно), данная ПП далее при обсуждении результатов нами не рассматривалась и приводится здесь как пример наименее благоприятного прогноза восстановления древостоя в кедровниках, сформировавшихся на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта.В целом изученные кедровники на трех ПП сформировались в место-обитаниях с близкими характеристиками основных экологических факторов. Их значения колеблются по степени увлажнения местообитаний от 62,1 до 64,9 ступени и по трофности от 9,2 до 10,1 ступени. Это свидетельствует о том, что увлажнение северо-восточных склонов лишь немного ниже оптимального для кедра (66-я ступень), тогда как трофность изученных местообитаний выше, чем оптимум у этой древесной породы (6,5 ступени).Таким образом, одним из основных лимитирующих факторов для естественного возобновления на Семинском хребте являются значительная высота и густота травяного и кустарникового ярусов, создающая высокую конкурентность между видами и препятствующая распространению семян кедровкой. Формирование такого напочвенного растительного покрова связано с умеренным увлажнением и высокой трофностью изученных местообитаний. Кроме этого, первостепенную роль при формировании субценопопуляций кедра здесь играет антропогенный фактор (в основном пастьба скота). Слабая интенсивность выпаса оказывает слабое влияние на жизненность естественного возобновления кедра, а высокая - приводит к сильному ослаблению подроста и значительному отпаду молодых особей. При этом существование и жизненность кедрового подроста зависят и от особенностей пространственного размещения молодых особей кедра в фитоценозе, без учета которых усредненный числовой показатель возобновления (в пересчете на 1га) может привести к неправильной оценке возобновления [30].В рассмотренных типах кедровых лесов мы наблюдали разную онтогенетическую структуру субценопопуляций кедра: с преобладанием в спектре особей ювенильной или имматурной стадий развития (табл. 2). Так, в кедровом редколесье ерниково-разнотравно-зеленомошном преобладали ювенильные (j) особи (49%), максимальная доля имматурных особей (im) была отмечена в кедровнике разнотравном в первый год исследования (62%) с последующим сокращением численности подроста этой группы вплоть до полного их выпадения из структуры субценопопуляции в связи с активным выпасом на данной пробной площади.Как показали наши исследования, во всех изученных растительных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта подрост кедра на ювенильной стадии онтогенеза (рис. 1, а) характеризуется высоким уровнемжизненности. Так, в ерниково-разнотравно-зеленомошном кедровом редколесье на данной стадии онтогенеза практически нет особей с низкой жизненностью. Тогда как в кедровнике разнотравном паркового типа их доля составляет уже около 40% ювенильных особей, что связано в первую очередь с процессами разрушения гумусового слоя почвы, обеднения ее биофильными элементами, уплотнения и ухудшения водного и воздушного режима почвы из-за близости ПП 6 к стоянке скота.Т а б л и ц а 2Возраст и морфологические особенности онтогенетических состояний молодыхособей кедра в верхней части лесного пояса Семинского хребтаРастительное сообществоОнтогенетическое состояниеСоотношение онтогенетических групп, %Возраст, летВысота, смДиаметр, смсреднийlimсредняяlimсреднийlimКедровое редколесье ерниково-разнотравно-зеленомошноеj4996-1511,56,8-16,60,330,22-0,54im134109-1312,26,8-25,00,380,28-0,58im217128-1524,711,1-51,90,660,40-1,32v-------Кедровник разнотравныйj3842-61,90,6-3,00,190,16-0,20im14164-810,02,2-15,50,310,22-0,38im221149-1843,824,4-59,31,300,87-1,59v-------Примечание. Онтогенетические состояния: j - ювенильное; im1 - несформированное имматурное; im2 - сформированное имматурное; v - виргинильное. а бРис. 1. Распределение кедрового подроста ювенильной (А) и имматурной (Б) стадий онтогенеза по уровням жизненности: по осям абсцисс - высота сообществнад ур. м., м; по осям ординат - доля подроста от общего количества, %; 1 810 м над ур. м. - ерниково-разнотравно-зеленомошное кедровое редколесье, 1 710 м над ур. м. - кедровник разнотравный паркового типаДля подроста на имматурной стадии развития (рис. 1, б) в целом характерно увеличение количества особей с низкой жизненностью, так как эти особи чаще скусываются скотом. Различия в степени антропогенного влияния (выпаса) приводят к существенной разнице в доле особей с низкой жизненностью в субценопопуляциях. На пробной площади со слабым антропогенным воздействием (ПП3) повреждено около трети особей, тогда как на ПП с интенсивным выпасом (ПП6) практически у всех особей наблюдалось перевершинивание (часто неоднократное), скусывание верхушек и другие повреждения. Это позволяет сделать вывод о том, что умеренное по количеству особей естественное возобновление кедра в кедровнике разнотравном (1710 м над ур. м.) не позволит восстановиться кедровому древостою без существенного ограничения человеческой деятельности в данном регионе.Жизненность кедрового подроста во всех исследованных сообществах в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта в преобладающем большинстве случаев оказалась высокой. Максимальное количество особей с высокой жизненностью (91% особей) было выявлено в малонарушенном ерниково-разнотравно-зеленомошном кедровом редколесье, но большинство подроста относилось к ювенильной стадии. По характеристике фитоценотического значения всходов и ювенильных особей, данной Т.А. Работновым [31. С. 117], за счет этого звена возрастает степень заполнения пространства данным видом и удержания занятого места за ним в случае гибели взрослых особей. В нашем случае по мере взросления особей до 60% от общего числа подроста ювенильной стадии (7000 шт./га) в дальнейшем выпадет из жизни субценопопуляции кедра, но на этой площади останется достаточное количество молодых растений кедра для восстановления насаждения (2800 шт./га). Максимальное же количество экземпляров с низкой жизненностью (57%), как в ювенильной, так и в имматурной стадиях, - в кедровнике разнотравном, где отмечено уплотнение почвы из-за интенсивного выпаса скота, который вытаптывает и поедает вместе с травой молодые побеги деревьев. В связи с этим естественное восстановление кедрового насаждения сильно затруднено.ЗаключениеТаким образом, в верхней части горного лесного пояса гибель подроста кедра или его слабая жизненность, обусловленная сильным антропогенным влиянием, с высокой долей вероятности может привести к отодвиганию верхней границы леса вниз на 100-200м по абсолютной высоте. Лишь слабый выпас скота оказывает незначительное положительное влияние на появление естественного возобновления вследствие уменьшения высоты травостоя и, соответственно, создания более благоприятных условий для заноса семян кедровкой и мелкими грызунами.Естественное возобновление на северо-восточных склонах Семинского хребта с оптимальными для кедра условиями увлажнения в основном является неудовлетворительным из-за полного отсутствия виргинильных особей. В то же время жизненность кедрового подроста на ювенильной стадии во всех исследованных сообществах высокая (от 60 до 100%), тогда как на более поздней имматурной стадии развития наблюдаются значительные ее колебания (от 0 до 90%) в зависимости от степени антропогенного влияния и типа леса.Постоянный антропогенный пресс снижает скорость смены поколений деревьев и приводит к изменению онтогенетической структуры популяций кедра на верхней границе леса в сторону формирования левостороннего спектра естественного возобновления с преобладанием ювенильной стадии.

Ключевые слова

ecological scales, vitality, undergrowth, Siberian stone pine, экологические шкалы, жизненность, кедр сибирский, подрост

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Скороходов Сергей НиколаевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистемt-ecos@mail.ru
Чернова Наталья АлександровнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем; доцент кафедры ботаники Биологического института Томского государственного университетаnaitina@rambler.ru
Пац Елена НиколаевнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистемpatz_imces@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Пац Е.Н. Возобновление кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта (Центральный Алтай) : автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2009. 24 с.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Биологического института АН СССР. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Якутии. Якутск : Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 108 с.
Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск : Наука, 1962. 240 с.
Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе : ДОНИШ, 1967. 225 с.
Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. № 6. С. 72-79.
ГОСТ 24835-81 «Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия». М. : Изд-во стандартов, 1981. 20 с.
Ипатов В.С., Трахова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 9. С. 1237-1249.
Давыдычев А.Н. Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато : автореф. дис. … канд. биол. наук. Тольяти, 2003. 19 с.
Шмонов А.М. Определение возраста у подроста кедра сибирского в полевых условиях // Лесное хозяйство. 1976. № 1. С. 68-71.
ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М. : Гослесхоз СССР, 1984. 62 с.
Программа и методика биогеоценотических исследований. М. : Наука, 1966. 333 с.
Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов. М. : Наука, 1966. 64 с.
Пац Е.Н. Морфологическая структура кедрового подроста на верхней границе леса // Лесоведение. 2004. № 6. С. 13-16.
Огородников А.В., Читоркина О.Ю. Почвообразование в кедровых лесах Горного Алтая. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2004. 176 с.
Бендер О.Г. Морфо-анатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в Горном Алтае : автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2003. 19 с.
Воробьев В.Н., Бех И.А., Пац Е.Н., Давыдов В.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. 2003. № 3. С. 23-24.
Жук Е.А. Морфогенез побегов и структура кроны горных экотипов кедра сибирского: опыт исследования ex situ // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 89-96.
Бендер О.Ю., Зотикова А.П., Велисевич С.Н. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в горах Северо-Восточного Алтая // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 63-72.
Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Читоркина О.Ю. Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в горах Северо-Восточного Алтая // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 73-84.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
Справочник по климату СССР. Л. : Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 20, ч. 3. 576 с.
Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М. : Наука, 1967. 224 с.
Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.
Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Ботанический журнал. 1985. Т. 46, № 4. С. 492-505.
Пац Е.Н. Распределение корневых систем подроста кедра сибирского на верхней границе леса (на примере Семинского хребта) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 97-111.
Титов Е.В. Пространственное размещение подроста темнохвойных пород в кедровниках Алтая // Труды Алт. заповедника: Явления в природных комплексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью / отв. ред. Т. Гончарова. Барнаул, 1977. Вып. 4. С. 53-64.
Данченко А.М., Бех И.А. Кедровые леса Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. гос. ун-та, 2010. 424 с.
Титов Е.В. Лесовосстановительные процессы на кедровых вырубках Алтая // Труды Биологического ин-та АН СССР: Природа лесов и повышение их продуктивности / отв. ред. Н.Г. Коломиец. Новосибирск : Наука, 1973. С. 153-157.
Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М. : Наука, 1986. 136 с.
Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск : Сибирский лесотех. ин-т, 1944. 220 с.
 Естественное возобновление кедра в верхней части лесного пояса на Семинском хребте (Центральный Алтай). | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 1 (17).

Естественное возобновление кедра в верхней части лесного пояса на Семинском хребте (Центральный Алтай). | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 1 (17).