Бурый медведь (Ursus arctos L.) Северного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 2 (18).

Бурый медведь (Ursus arctos L.) Северного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене

Описаны распространение и изменение размерных характеристик костей бурого медведя на Северном Урале в течение позднего неоплейстоцена и голоцена. Показано, что бурый медведь на восточном склоне обитал в течение всего позднего неоплейстоцена и голоцена, а на западном склоне отсутствовал в период максимально холодной стадии позднего неоплейстоцена. На рецентных выборках зубов бурого медведя выявлен половой диморфизм в размерах зубов P4/ и P/4, M1/ и M/1. В первой половине позднего неоплейстоцена на Северном Урале обитали медведи с очень крупными зубами, размеры которых сопоставимы с таковыми у поздненеоплейстоценовых U. a. priscus Западной Европы. В течение второй половины позднего неоплейстоцена и, возможно, раннего голоцена размеры зубов и нижней челюсти бурого медведя на Северном Урале постепенно уменьшаются. Начиная со среднего голоцена бурый медведь имел современные размеры.

Brown bear (Ursus arctos L.) of the Northern Urals in the late neopleistoceneand holocene..pdf На территории Урала в позднем неоплейстоцене обитали три вида рода Ursus: большой (U. spelaeus) и малый (U. savini) пещерный медведи и бурый медведь (U. arctos). На Северном Урале имеются находки двух видов данного рода: большого пещерного и бурого медведей. Синхронных находок костей этих двух видов в одном местонахождении нет. Вероятно, местообитания этих двух видов в позднем неоплейстоцене не перекрывались. Остатки большого пещерного медведя найдены только в местонахождениях западного склона. Этот вид исчезает с данной территории в середине позднего неоплейстоцена. Бурый медведь является одним из видов, успешно переживших глобальные перестройки климата на границе неоплейстоцена и голоцена. Это делает его удобным объектом для изучения изменения размерных характеристик на фоне глобальных перестроек климата. Распространение и изменчивость размерных характеристик бурого медведя на Северном Урале в позднем неоплейстоцене практически не изучены. В работеИ.Е. Кузьминой описаны остатки позднеголоценового бурого медведя из местонахождений западного склона Северного Урала [1]. В настоящее время описаны новые местонахождения на восточном склоне Северного Урала [2-5], в которых найдены костные остатки бурых медведей. Абсолютные и относительные датировки показывают, что геологический возраст отложений, содержащих остатки бурых медведей, от начала позднего неоплейстоцена до конца голоцена. Это позволяет рассмотреть распространение и изменение размерных характеристик бурого медведя на данной территории на протяжении очень длительного периода времени, который включает в себя и период глобальных климатических перестроек. Материалы и методики исследованияНа Северном Урале ископаемые остатки бурого медведя известны из 19 местонахождений (табл. 1, рис. 1). Все эти местонахождения, кроме одного (стоянка Бызовая), представляют собой карстовые полости. Т а б л и ц а 1Абсолютное (в числителе) и относительное (в знаменателе) количество остатков бурого медведя в местонахождениях Северного УралаСклонМестонахождениеВременной интервалABCDEFЗападныйСтоянка Бызовая1/0,8Медвежья пещера3/0,1Канинская пещера1210/641128/43Уньинская пещера181/16Писанный Камень-361/18Дыроватый Камень (р. Вишера)6/15Грот Арка20/13ВосточныйЖилище Сокола (раскоп 1)25/427/12Жилище Сокола (раскоп 2)338/15Усольцевская пещера62/7Шайтанская пещера (раскоп 1)8/1Шайтанская пещера (раскоп 2)2/0,72/0,7115/21Черемухово-1 (раскоп 1)Черемухово-1 (раскоп 4)3/0,15/0,8Пещера Каква-44/0,5Грот Бурмантово (раскоп 1)8/1718/8Грот Бурмантово (раскоп 2)40/4Пещера Лисья43/11Пещера Ушминская38/25486/70Материалы по бурому медведю были сгруппированы в несколько хронологических выборок. Материалы из отложений, для которых получены запредельные радиоуглеродные даты и датировка производилась на основании морфологии коренных зубов копытного лемминга и узкочерепной полевки [6], были объединены в одну выборку (А).Рис. 1. Карта местонахождений на Северном Урале, где найдены кости бурого медведя:1 - Стоянка Бызовая; 2 - Грот Арка; 3 - Канинская пещера; 4 - Медвежья пещера; 5 - Уньинская пещера; 6 - Писанный Камень; 7 - Дыроватый Камень;8 - Ушминская пещера; 9 - Грот Бурмантово; 10 - Шайтанская пещера; 11 - Усольцевская пещера; 12 - Пещера Черемухово-1; 13 - Пещера Лисья; 14 - Пещера Жилище Сокола; 15 - Пещера Каква-4Эта выборка характеризует распространение и размеры бурого медведя в первой половине позднего плейстоцена (от 127 до 57 тыс. лет назад). Материалы из отложений, для которых имеются радиоуглеродные [6] и археологические даты, объединялись в выборки согласно климатостратиграфическим подразделениям позднего неоплейстоцена и голоцена:B - конец невьянского (каргинского) межстадиального потепления - 33 000-24 000 лет назад; C - максимальная стадия полярноуральского (сартанского) стадиала - 24 000-17 000 лет назад; D - вторая половина полярноуральского стадиала, или позднеледниковье, - 17 000-12 400 лет назад; E - средний голоцен - 8 000-2 500 лет назад; F - поздний голоцен - 2 500-200 лет назад.Остатки бурого медведя в местонахождениях первой половины позднего неоплейстоцена представляют собой в основном изолированные зубы и единичные фрагменты костей посткраниального скелета. Находки бурого медведя в местонахождениях невьянского межстадиала представлены молочными зубами, фрагментом ребра и большой берцовой кости из отложений Черемухово-1-4 и нижней челюстью из стоянки Бызовая [7]. В материалах второй половины полярноуральского стадиала местонахождений Каква-4, Шайтанская и Медвежья пещеры присутствуют единичные молочные резцы, фрагмент плечевой кости и черепа. Многочисленные голоценовые остатки бурого медведя найдены практически во всех местонахождениях как западного, так и восточного склона Северного Урала (табл. 1). Наибольшее количество находок встречено в археологических памятниках. Среди остатков преобладают фрагменты зубных рядов верхней и нижней челюсти, а также изолированные зубы. Фрагменты костей посткраниального скелета единичны. Для описания размерных характеристик бурого медведя были взяты изолированные зубы и нижние челюсти из объединенных по временным периодам выборок. Для сравнения были привлечены рецентные материалы по бурому медведю с территории Северного Урала. Промерялись только кости взрослых животных. Измерение производилось электронным штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Все промеры в таблицах приведены в миллиметрах. При анализе размерных признаков использовались методы стандартной описательной статистики: среднее арифметическое (M), его ошибка (m) и стандартное отклонение (σ). Статистическая значимость оценивалась с помощью t-критерия Стьюдента и дисперсионного анализа при p < 0,05 [8]. Расчеты производились с помощью пакета программы StaSoft STATISTICA 5.5. Результаты исследования и обсуждениеРаспространение бурого медведя на Северном Урале в позднем неоплейстоцене и голоценеВ настоящее время медведь населяет преимущественно таежные или смешанные равнинные и горные леса, но может заходить в тундру и высокогорные леса [9].В материалах первой половины позднего неоплейстоцена количество остатков бурого медведя существенно выше, чем в материалах второй половины позднего неоплейстоцена (см. табл. 1). Это может свидетельствовать о довольно высокой численности медведя в это время, что, вероятно, связано с относительно более теплым и благоприятным климатом в этот период и, как следствие, наличием больших площадей лесной растительности, чем во второй половине позднего неоплейстоцена [10].В материалах второй половины позднего неоплейстоцена найдены единичные остатки. Такие редкие находки медведя в материалах второй половины позднего неоплейстоцена указывают на очень низкую численность вида в природе в это время, что обусловлено холодными климатическими условиями, когда пригодные (лесные) для медведя местообитания сохранялись лишь по берегам рек [10, 11]. На западном склоне в период максимально холодной стадии позднего неоплейстоцена остатки бурого медведя не найдены. Это может указывать на крайне низкую численность этого вида здесь в данный период либо на то, что этот вид здесь не обитал. В то время как на восточном слоне бурый медведь обитал в течение всего позднего неоплейстоцена. В материалах среднего и позднего голоцена найдены многочисленные, а в отдельных случаях и очень многочисленные остатки бурого медведя (см. табл. 1). К сожалению, мы практически не располагаем материалами, датируемыми ранним голоценом. Однако, вероятно, в связи с увеличением площади таежных лесов в этот период численность бурого медведя была такой же высокой, как в более поздние периоды голоцена. В настоящее время на западном и восточном склонах Северного Урала бурый медведь - довольно многочисленный вид [12-14]. Размерные характеристики бурого медведя на Северном Урале в позднем неоплейстоцене и голоценеДля пещерного медведя характерен хорошо выраженный половой диморфизм [15]. Для оценки степени выраженности полового диморфизма у бурого медведя в размерах коренных зубов были промерены рецентные выборки с Северного Урала известной половой принадлежности (табл. 2). Половой диморфизм выражен в размерах P4/ и P/4, M1/ и M/1 (рис. 2). У самцов эти зубы более длинные (p < 0,05). Несмотря на то что средние значения признаков различаются, существует довольно значительная трансгрессия (рис. 2). Размеры остальных коренных зубов у самок и самцов сходны (табл. 2). Следовательно, нельзя с полной уверенностью разделить ископаемые выборки по полу. Во всех ископаемых выборках присутствуют зубы от особей обоих полов (рис. 3). При сравнении таких выборок необходимо обращать внимание не только на средние значения, но и на размах изменчивости признаков. Различия между ископаемыми выборками считались значимыми, если были смещены пределы изменчивости признаков относиБурыйтельно друг друга и различия их средних значений были больше различий средних между рецентными выборками самцов и самок. Т а б л и ц а 2 Размеры зубов рецентного бурого медведя на Северном Урале, ммПризнакСамцыСамкиn*limM ± mσ nLimM ± mσ P4/Длина1312,8-16,315,15 ± 0,270,99812,7-15,214,33 ± 0,300,84Ширина137,7-13,911,42 ± 0,391,41810,4-12,311,61 ± 0,220,62M1/Длина1219,5-23,421,68 ± 0,341,16917,7-21,819,92 ± 0,411,24Ширина1211,4-17,015,75 ± 0,441,52913,7-16,015,07 ± 0,230,70M2/Длина631,7-33,932,75 ± 0,380,94529,3-34,531,08 ± 0,892,00Ширина616,2-18,917,45 ± 0,441,09516,2-17,616,90 ± 0,250,55P/4Длина1211,2-13,212,26 ± 0,180,61910,4-12,411,52 ± 0,220,66Ширина126,6-8,17,14 ± 0,140,4996,0-7,66,76 ± 0,190,57M/1Длина1122,0-24,622,98 ± 0,290,96920,4-22,821,73 ± 0,230,70Ширина1110,7-12,011,21 ± 0,140,4899,8-11,310,50 ± 0,150,45M/2Длина1220,8-24,223,03 ± 0,321,10719,8-24,222,37 ± 0,531,41Ширина1211,4-15,913,93 ± 0,321,11711,7-14,313,33 ± 0,310,83M/3Длина815,6-20,018,19 ± 0,481,37416,2-19,617,95-Ширина812,8-16,214,03 ± 0,401,13412,1-14,213,33-* n - объем выборки; Lim - наибольшее и наименьшее значения признака; M ± m - среднее значение и его ошибка; σ - стандартное отклонение. 1314151617181719212325Длина, ммШирина, ммM1/9101112131415121314151617Длина, ммШирина, ммP4/56781011121314Длина, ммШирина, ммP/491011121320212223242512Длина, ммШирина, ммM/1Рис. 2. Размеры коренных зубов самцов (1) и самок (2) рецентного бурого медведя на Северном Урале161213141516171819Длина, ммШирина, ммP4/1012141618202217192123252729Длина, ммШирина, ммM1/5678910911131517Длина, ммШирина, ммP/489101112131419212325272931123456Длина, ммШирина, ммM/1Рис. 3. Размеры коренных зубов бурого медведя в позднем плейстоцене, голоцене и современности на Северном Урале: 1 - первая половина позднего плейстоцена; 2 - средний голоцен (западный склон); 3 - поздний голоцен (западный склон); 4 - поздний голоцен (восточный склон); 5 - современность, самцы (восточный склон); 6 - современность, самки (восточный склон)При анализе параметров нижних челюстей также необходимо помнить, что величина некоторых из них сильно зависит от половой принадлежности и индивидуального возраста особей, ввиду чего их использование в качестве основы для сравнения различных выборок затруднительно [16]. Более пригодна для этой цели длина альвеолярного ряда зубов (P/4 - M/3). Поздний плейстоцен. В позднеплейстоценовых материалах пригодных для промеров нижних челюстей нет, поэтому анализировались размеры изолированных зубов бурого медведя.Анализ промеров показал следующее. В начале позднего плейстоцена размеры коренных зубов у бурого медведя на Северном Урале были значительно больше, чем в голоцене и современности (рис. 3, табл. 3-5). Размеры зубов бурого медведя из стоянки Бызовая (невьянский межстадиал) совпадают с таковыми у медведей первой половины позднего плейстоцена [7]. Изменчивость длины M/2 у позднеплейстоценового бурого медведя Северного Урала укладывается в пределы изменчивости такового у Ursus a. priscus, описанного для конца среднего - позднего плейстоцена ЗападнойЕвропы [17]. Вероятно, уральского позднеплейстоценового бурого медведя можно также отнести к данному подвиду. Голоцен. Различия средних значений признаков в среднеголоценовых, позднеголоценовых и рецентных выборках Северного Урала не превышают межполовые различия по этим признакам (табл. 2-5).Т а б л и ц а 3Размеры черепов и зубов верхних челюстей бурого медведя на Северном Урале в позднем неоплейстоцене и голоцене, ммПризнакВыборкаnLimM ± mσ123456ЧерепДлина ряда моляров альвео- лярнаяПоздний голоцен, западный склон1343,4-63,152,16 ± 1,284,63Современность, восточный склон749,1-55,150,94 ± 0,962,50P4/ДлинаСредний голоцен, западный склон1714,3-17,015,73 ± 0,200,81Поздний голоцен, западный склон1213,1-15,514,67 ± 0,220,75Поздний голоцен, восточный склон1613,3-16,215,07 ± 0,220,89Современность, восточный склон2112,7-16,314,83 ± 0,221,00ШиринаСредний голоцен, западный склон1511,0-15,212,37 ± 0,311,21Поздний голоцен, западный склон1410,6-13,311,63 ± 0,250,92Поздний голоцен, восточный склон1610,3-12,711,54 ± 0,220,87Современность, восточный склон217,7-13,911,49 ± 0,251,15M1/ДлинаПервая половина позднего неоплейстоцена, восточный склон523,6-27,225,62 ± 0,601,35Средний голоцен, западный склон3218,7-24,421,34 ± 0,251,40Поздний голоцен, западный склон2518,3-24,121,24м0,271,34Поздний голоцен, восточный склон2019,5-23,521,42 ± 0,231,03О к о н ч а н и е т а б л. 3123456ШиринаСредний голоцен, западный склон3013,8-17,615,77 ± 0,191,02Поздний голоцен, западный склон2512,5-18,415,65 ± 0,241,20Поздний голоцен, восточный склон2015,0-18,416,07 ± 0,200,91Современность, восточный склон2111,4-17,015,46 ± 0,271,26M2/ДлинаСредний голоцен, западный склон1322,0-38,133,25 ± 1,144,11Поздний голоцен, западный склон729,0-36,332,15 ± 0,982,59Поздний голоцен, восточный склон1230,0-35,532,28 ± 0,441,53Современность, восточный склон1129,3-34,531,99м0,501,67ШиринаСредний голоцен, западный склон1514,2-19,617,29 ± 0,361,41Поздний голоцен, западный склон1015,2-18,416,69 ± 0,351,11Поздний голоцен, восточный склон1115,7-18,517,25 ± 0,250,85Современность, восточный склон1116,2-18,917,20 ± 0,270,89Т а б л и ц а 4Размеры нижних челюстей бурого медведя на Северном Урале в голоцене, мм ПризнакВыборкаnLimM ± mσДлина зубного ряда (C - M/3)Поздний голоцен, западный склон7108,9-115,1111,2 ± 0,762,00Поздний голоцен, восточный склон14102,9-116,1108,85 ± 1,24,41Современность, восточный склон1597,4-121,2109,39 ± 1,76,48Длина диастемыПоздний голоцен, западный склон529,3-33,131,23 ± 0,711,59Поздний голоцен, восточный склон2124,9-41,432,18 ± 0,954,36Современность, восточный склон1629,1-40,534,87 ± 0,913,64Длина P/4-M/3Поздний голоцен, западный склон677,7-82,679,58 ± 0,711,74Поздний голоцен, восточный склон1471,2-87,378,06 ± 1,164,35Современность, восточный склон2169,3-81,375,65 ± 0,773,53Высота челюсти перед P/4Поздний голоцен, западный склон740,4-48,743,76 ± 1,072,82Поздний голоцен, восточный склон1137,1-46,941,81 ± 1,073,54Высота челюсти перед M/1Поздний голоцен, западный склон938,1-47,342,07 ± 0,922,76Поздний голоцен, восточный склон2033,2-46,839,98 ± 0,863,83Современность, восточный склон933,3-46,638,09 ± 1,695,08Высота челюсти за M/3Средний голоцен, восточный склон545,3-58,248,88 ± 2,445,45Поздний голоцен, западный склон1141,7-57,251,11 ± 1,434,75Т а б л и ц а 5Размеры зубов нижних челюстей бурого медведя на Северном Урале в позднем неоплейстоцене и голоцене, ммПризнакВыборкаnLimM ± mσP/4ДлинаСредний голоцен, западный склон910,7-14,412,70 ± 0,421,18Поздний голоцен, западный склон811,9-13,812,82 ± 0,230,64Поздний голоцен, восточный склон2110,4-13,812,02 ± 0,210,96Современность, восточный склон2110,4-13,211,94 ± 0,160,72ШиринаСредний голоцен, западный склон85,9-7,76,75 ± 0,220,66Поздний голоцен, западный склон96,9-8,27,30 ± 0,120,36Поздний голоцен, восточный склон225,9-7,76,79 ± 0,110,50Современность, восточный склон216,0-8,16,98 ± 0,120,55M/1ДлинаСредний голоцен, западный склон3420,9-25,523,59 ± 0,171,00Поздний голоцен, западный склон1621,6-24,623,35 ± 0,220,90Поздний голоцен, восточный склон2920,2-25,422,88 ± 0,261,41Современность, восточный склон2020,4-24,622,42 ± 0,231,05ШиринаСредний голоцен, западный склон369,97-12,811,36 ± 0,120,73Поздний голоцен, западный склон187,3-11,910,82 ± 0,261,12Поздний голоцен, восточный склон289,0-12,611,15 ± 0,150,80Современность, восточный склон209,8-12,010,89 ± 0,130,58M/2ДлинаСредний голоцен, западный склон1821,6-29,023,92 ± 0,401,70Поздний голоцен, западный склон921,7-26,723,80 ± 0,511,52Поздний голоцен, восточный склон1621,2-25,223,1 ± 0,31,2Современность, восточный склон1919,8-24,222,78 ± 0,281,23ШиринаСредний голоцен, восточный склон2411,9-16,514,12 ± 0,231,11Следовательно, на отрезке времени «средний голоцен - современность» размеры коренных зубов и нижней челюсти бурого медведя на Северном Урале существенно не изменялись. Не выявлено также различий между голоценовыми выборками западного и восточного склонов Северного Урала (см. табл. 3-5). В настоящее время на Северном Урале обитает подвид U. arctos arctos. Следовательно, подвидовой статус среднеголоценового и позднеголоценового бурых медведей Северного Урала также U. arctos arctos.В длине альвеолярного ряда коренных зубов между голоценовыми выборками различий нет. Нет также различий в высоте нижней челюсти перед M/1 и за M/3.Сопоставление размеров голоценового бурого медведя с таковыми с других территорий показало следующее. Для среднего голоцена на Среднем Урале известна одна нижняя челюсть бурого медведя [18], размеры которой не выходят за пределы изменчивости параметров нижних челюстей синхронных медведей Северного Урала. Размеры коренных зубов и альвеолярная длина моляров заметно меньше, чем у синхронного бурого медведя Прибалтики [16]. Во всех случаях различия средних статистически значимы (t > 2,5; p < 0,05) и превышают межполовые различия. Размеры же зубов рецентных бурых медведей Северного Урала не отличаются от таковых у медведей Прибалтики.Сопоставление размеров зубов позднеголоценового бурого медведя Северного Урала с таковыми у синхронного медведя Среднего и Южного Урала не показало различий между ними [18].ЗаключениеБурый медведь в позднем неоплейстоцене на западном склоне Северного Урала обитал в невьянский межстадиал и позднеледниковье, а на восточном- в течение всего позднего неоплейстоцена. Во второй половине позднего неоплейстоцена вплоть до раннего голоцена бурый медведь был очень редким видом на Северном Урале. В голоцене его можно отнести к категории многочисленных видов. В первой половине позднего неоплейстоцена на Северном Урале обитали бурые медведи с очень крупными зубами, размеры которых сопоставимы с таковыми поздненеоплейстоценовых U. a. priscus Западной Европы. В течение второй половины позднего неоплейстоцена и, возможно, раннего голоцена размеры зубов и нижней челюсти бурого медведя на Северном Урале постепенно уменьшаются. Со среднего голоцена и до современности параметры нижней челюсти и коренных зубов бурого медведя на Северном Урале оставались неизменными. В Западной Европе процесс измельчания бурого медведя до современного состояния завершился в конце среднего голоцена [16], а в Якутии - в те же сроки, что и на Урале [18].

Ключевые слова

the Holocene, brown bear, the Northern Urals, the Neopleistocene, голоцен, неоплейстоцен, Северный Урал, бурый медведь

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бачура Ольга ПетровнаИнститут экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатория «Исторической экологии»olga@ipae.uran.ru
Всего: 1

Ссылки

Косинцев П.А., Ражев Д.И. Бурый медведь в голоцене Урала // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. М. : Аргус, 1993. Ч. 1. С. 120-137.
Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильев И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области. Екатеринбург : Екатеринбург, 2000. 239 с.
Kurten B. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmuller and Heinroth // Acta Zoologica Fennica. 1955. Vol. 90. P. 1-48.
Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 494 с.
Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из неоплейстоцена Якутии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 2. С. 3-9.
Фауна Европейского Северо-Востока России. СПб. : Наука, 1998. Т. 2, ч. 2. 285 с.
Гуслицер Б.И., Канивец В.И. Пещеры Печорского Урала. М. ; Л. : Наука, 1965. 134 с.
Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск : УрГУ, 1969. Вып. 1. 155 с.
Лаптева Е.Г. Ландшафтно-климатические изменения на восточном склоне Северного Урала за последние 50 тыс. лет // Экология. 2009. № 4. С. 284-290.
Bachura O., Kosintsev P. Late Pleistocene and Holocene small- and large-mammal faunas from the Northern Urals // Quaternary Internationals. 2007. Vol. 160. P. 121-128.
Пономарев Д.В. Крупные млекопитающие Европейского Северо-Востока в позднем неоплейстоцене и голоцене. Сыктывкар, 2001. 48 с.
Бачура О.П. Материалы по фауне млекопитающих позднего неоплейстоцена и голоцена из пещеры Жилище Сокола (Северный Урал) // Фауна и флора Северной Евразии в позднем кайнозое. Екатерибург ; Челябинск, 2008. C. 101-123.
Млекопитающие Советского Союза. М., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высш. шк., 1990. 352 с.
Косинцев П.А., Бачура О.П. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих на Северном Урале // Фауны Урала и Западной Сибири в неоплейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 148-167.
Бачура О.П., Косинцев П.А. Крупные млекопитающие восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Уральский Север в панораме тысячелетий. Североуральск, 2001. С. 63-77.
Бачура О.П., Пластеева Н.А. Голоценовая фауна млекопитающих из отложений грота Бурмантовский на Северном Урале // Фауны Урала и Западной Сибири в неоплейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 38-55.
Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Труды Зоологического института АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44-122.
Косинцев П.А., Ражев Д.И. Бурый медведь в голоцене Урала // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. М. : Аргус, 1993. Ч. 1. С. 120-137.
Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 494 с.
Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из неоплейстоцена Якутии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 2. С. 3-9.
Фауна Европейского Северо-Востока России. СПб. : Наука, 1998. Т. 2, ч. 2. 285 с.
Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильев И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области. Екатеринбург : Екатеринбург, 2000. 239 с.
Kurten B. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmuller and Heinroth // Acta Zoologica Fennica. 1955. Vol. 90. P. 1-48.
Гуслицер Б.И., Канивец В.И. Пещеры Печорского Урала. М. ; Л. : Наука, 1965. 134 с.
Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск : УрГУ, 1969. Вып. 1. 155 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высш. шк., 1990. 352 с.
Млекопитающие Советского Союза. М., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.
Лаптева Е.Г. Ландшафтно-климатические изменения на восточном склоне Северного Урала за последние 50 тыс. лет // Экология. 2009. № 4. С. 284-290.
Пономарев Д.В. Крупные млекопитающие Европейского Северо-Востока в позднем неоплейстоцене и голоцене. Сыктывкар, 2001. 48 с.
Bachura O., Kosintsev P. Late Pleistocene and Holocene small- and large-mammal faunas from the Northern Urals // Quaternary Internationals. 2007. Vol. 160. P. 121-128.
Бачура О.П. Материалы по фауне млекопитающих позднего неоплейстоцена и голоцена из пещеры Жилище Сокола (Северный Урал) // Фауна и флора Северной Евразии в позднем кайнозое. Екатерибург ; Челябинск, 2008. C. 101-123.
Бачура О.П., Пластеева Н.А. Голоценовая фауна млекопитающих из отложений грота Бурмантовский на Северном Урале // Фауны Урала и Западной Сибири в неоплейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 38-55.
Бачура О.П., Косинцев П.А. Крупные млекопитающие восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Уральский Север в панораме тысячелетий. Североуральск, 2001. С. 63-77.
Косинцев П.А., Бачура О.П. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих на Северном Урале // Фауны Урала и Западной Сибири в неоплейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 148-167.
Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Труды Зоологического института АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44-122.
 Бурый медведь (<i>Ursus arctos </i>L.) Северного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 2 (18).

Бурый медведь (Ursus arctos L.) Северного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2012. № 2 (18).