Степные сообщества сопочного массива Саксары (Хакасия) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Степные сообщества сопочного массива Саксары (Хакасия)

Выявлено разнообразие степных сообществ сопочного массива Саксары, которое представлено 5 вариантами и 5 субассоциациями, относящимися к 7 ассоциациям классов Cleistogenetea squarrosa и Festuco-Brometea. Показано, что распределение степных ассоциаций определяют высота над уровнем моря, крутизна и каменистость склонов. Пологие склоны (3-7°) и склоны средней крутизны (715°) заняты высотно-поясными типами степей, сменяющимися по мере увеличения абсолютной высоты. На подгорном шлейфе фон образуют мелкодерно-винные степи (субассоциации Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae). В нижней части сопочного массива (450-600 м над ур. м.) они уступают место мелкодерновинным степям ассоциаций Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae, выше 600 м над ур. м. пологие склоны и склоны световой экспозиции средней крутизны занимают крупнодерновинные степи ассоциаций Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, на теневых склонах широко представлены луговые степи ассоциаций Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum. Крутые склоны (15-25°) каменисты и имеют ступенчатый профиль, их растительность одинакова на всем высотном диапазоне. К защебненным «ступенькам» приурочены низкотравные петрофитные степи ассоциаций Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерновинные петрофитные степи ассоциаций Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum.

Steppe communities of hill massif Saksary (Khakassia).pdf Введение Географическое положение. Сопочный массив Саксары расположен в западной части Южно-Минусинской котловины в дождевой тени Абаканского хребта. Он ограничен реками Уйбат, Абакан, Камышта (рис. 1). В плане массив представляет собой овал, к которому с северо-запада примыкает протянувшаяся в этом же направлении сопочная гряда. Массив вытянут с запада на восток на 22 км, с севера на юг - на 20 км. В северной его части расположены две широтно-ориентированные сопочных гряды - хр. Большой Саксыр и хр. Малый Саксыр (вершины 800-900 м над ур. м.). К северу массив продолжается неширокой полосой из отдельных сопок, вершины которых понижаются к периферии от 550 до 450 м над ур. м. На юг от хребтов Большой и Малый Саксыр отходит серия субмеридиональных сопочных гряд (вершины 600-700 м над ур. м.), разделенных узкими долинами. В центре массива на высоте 650-700 м над ур. м. расположен выположенный участок, от которого на юго-запад и юг-юго-восток отходят две широкие межсопочные долины, постепенно снижающиеся к периферии массива. Абсолютные высоты подгорного шлейфа, окружающего массив с юга и востока, повышаются от 350 до 450 м над ур. м. Массив лишен рек и ручьев, лишь в глубоких логах, где накапливается снег, есть небольшие холодные ключи. Рис. 1. Карта-схема массива Саксары. Точками отмечены локалитеты описаний Климат резкоконтинентальный. Средняя годовая температура около 0°C, минимальная--48...-52°C, максимальная - +34...+39°C. Сумма температур выше 10°C составляет 1 600°C, годовая сумма осадков 250-300 мм. Наибольшее количество осадков выпадает летом. Зимой незначительное количество снега сдувается со склонов и скапливается в понижениях. Растительность. В левобережной части Минусинских котловин, находящихся в дождевой тени их западного обрамления, верхняя граница степного пояса проходит на высоте 600 м над ур. м. [1]. Высоты до 600 м характерны только для периферии массива Саксары. Основная, центральная часть расположена в диапазоне высот от 600 до 800 м над ур. м. Тем не менее ее растительный покров носит степной характер, отдельные группы деревьев встречаются лишь в привершинных частях северных склонов самых высоких сопок. Степная растительность массива Саксары впервые охарактеризована в статье В.В. Ревердатто, посвященной приабаканским степям [2]. В начале XX в. территория массива была практически необитаема и, следовательно, не нарушена. На описываемой территории автор выделяет четыре основные ассоциации степей: четырехзлаковая, Avena-ковыльная, крупно-ковыльно-полынная и разнотравно-луговая степь. Они представляют основное разнообразие приабаканских степей. В 70-е гг. XX в., в период работ А.В. Положий и А.Т. Мальцевой [3], степной массив Саксары интенсивно использовался как пастбищное угодье, небольшие выровненные участки были распаханы. В этот период авторы отмечали абсолютное преобладание типчаковых степей, отсутствие четырехзлаковых и незначительное участие Avena-ковыльных и крупно-ковыльно-полынных степей. В эти же годы А.В. Куминова [4] предлагала для сохранения уникальной степной растительности массива Саксары организовать на его территории степной заповедник. К сожалению, заповедник организован не был. В начале 90-х гг. XX в. антропогенная нагрузка на растительность массива резко сократилась, и в период наших работ (2000 и 2004 гг.) его растительность практически восстановилась. Однако в конце первого десятилетия нашего века пастбищная нагрузка на степи массива вновь возросла. Цель работы - выявить разнообразие степных сообществ массива Сак-сары в период минимальной антропогенной нагрузки и максимального восстановления степной растительности, провести классификацию степей, описать структуру растительного покрова массива Саксары. Материалы и методики исследования В основу работы положены 207 геоботанических описаний, выполненных Н.И. Макуниной и Т.В. Мальцевой в 2000 и 2004 гг. Их локалитеты показаны на рис. 1. Классификация степей проведена по методике Браун-Бланке [5] с помощью программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1) до 1%, 2) 1-5%, 3) 6-10%, 4) 11-25%, 5) 26-50%, 6) 51-75%, 7) 76-100%. Для построения рисунков использован SRTM (Shuttle Radar Topography Mission; источник: http://gis-lab.info/data/srtm-tif/). Латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [6]. Результаты исследования и обсуждение В условиях пересеченного рельефа, характерного для сопочного массива Саксары, рельеф является основным фактором, определяющим разнообразие и распределение степных сообществ. В сопочном массиве можно выделить три высотные ступени: 1) подгорный шлейф массива Саксары (350-450 м над ур. м.); 2) нижняя, периферическая часть массива (450-600 м над ур. м.); 3) верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур. м). Три высотные ступени сопочного массива Саксары четко отличаются по крутизне склонов, для ее характеристики мы используем четыре градации: 0°-3° - ровные пространства; 3°-7° - пологие склоны; 7°-15° - склоны средней крутизны; 15°-25° - крутые склоны (рис. 2). Подгорные шлейфы сопочного массива полого опускаются к долинам оконтуривающих массив рек, здесь широко распространены ровные пространства. В нижней, периферической части массива преобладают пологие склоны. Наиболее сложна картина в центральной части массива. Пологие склоны характерны лишь для межсопочных долин. Большая их часть была распахана и в начале XXI в. представляла собой залежи, находящиеся на разных стадиях восстановления. Сопочные гряды, образующие центральную часть массива, асси-метричны. Более пологие их склоны характеризуются средней крутизной. Крутизна склонов гряд, обращенных к периферии, обычно превышает 15°. Крутые склоны имеют ступенчатый вид, где крутые склоновые поверхности чередуются с разного размера горизонтальными «ступеньками». Каменистость местообитаний напрямую зависит от крутизны склонов. Ровные пространства и пологие склоны практически лишены выходов камней, лишь спорадически встречаются небольшие слабозащебненные участки. Склоны средней крутизны могут быть на треть покрыты щебнем. Выходы коренных пород и защебненные участки занимают до 90% поверхности крутых склонов. Рис. 2. Крутизна склонов в массиве Саксары В ходе геоботанического обследования растительности массива Саксары каждый тип местообитаний охарактеризован серией геоботанических описаний. На основе их анализа составлен продромус степных сообществ сопочного массива. В приведенной ниже таблице каждый выделенный син-таксон охарактеризован пятью описаниями. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009 Субасс. A.f.-S.k. artemisietosum scopariae Korolyuk et Makunina 2009 Порядок Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000 Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000 Подсоюз Helictotrichenion schelliani Korolyuk et Makunina 2006 Асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina 2006 Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Makunina in Makunina 2006 Асс. Youngio tenuifoliae-Agropyrietum cristati Makunina 2006 Вар. Y.t.-A.c. var. Arctogerongramuneum var. nov. Асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetumpediformis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A.d.-C.p. caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A.d.-C.p. helictotrichetosum desertorum Korolyuk et Makunina 1998 Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Veronici incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in Korolyuk 2007 Подсоюз Veronici incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Makunina 2006 Асс. Artemisio glaucae-Caricetumpediformis Makunina 2006 Субасс. A.g.-C.p. typicum Makunina 2006 Субасс. A.g.-C.p. iridetosumruthenicae Makunina 2006 Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2007 Асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006 Вар. Y.t.-H.d var. typica Вар. Y.t.-H.d var. Arctogeron gramineum var. nov. Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001 Асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Вар. B.m-H.d. var. typica Вар. B.m-H.d. var. Coluriageoides var. nov. Структура степной растительности. Спектр растительных сообществ и структура растительного покрова отличаются на разных высотных ступенях. Первая высотная ступень. На подгорном шлейфе массива Саксары (350450 м над ур.м.) фон образуют мелкодерновинные степи субасс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae (таблица, № 1-5, a). Эти степи впервые были описаны В.В. Ревердатто под названием «четырехзлако-вая степь» [2]. В действительности количество и спектр видов мелкодерно-винных злаков в этом типе степей может варьировать, поэтому их правильнее называть полидоминантно-злаковыми мелкодерновинными степями [1]. Травостой этих степей создают: - степные мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom - доминант), Koeleria cristata (dom), Poa botryoides (cdom - содоми-нант), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis, Carex duriuscula, Heteropap-pus altaicus, Potentilla bifurca; Степные ассоциации сопочного массива Саксары (Хакасия) Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 a to с d e f 0 i i к / a b с d e f q h i i к / Номер в фитоценотеке 11111 11111 11331 11111 11111 11111 11111 11111 11111 11111 11111 12222 11121 22552 11112 11111 11112 11111 12211 11121 11211 11111 67667 66676 77997 66667 66555 66667 66666 67764 66676 66764 64444 23225 23352 35443 55014 15999 55554 14411 43542 22240 01404 44556 95359 66713 86676 14033 43784 05629 82109 07536 01272 11857 58590 Экспозиция склона,0 9-- -1121 12129 11222 61211 14-22 122-1 33391 16621 44219 39499 0 3123 87870 88227 88038 35 77 302 3 66601 38823 55230 10500 5255 0000 00550 0250 5 00 52 5 000 2 5 5 5 5 Крутизна склона,0 7-- 52135 24411 32512 52121 21-11 771-5 51557 11717 25251 72111 0 05 0 02 5505 50 75 0 2 25 5 755 5062 Высота надур. м. 54-4 55445 4-4 88576 68668 86686 776-7 5444- -6667 7-67- -6- 52 3 76867 4 5 94262 85991 24798 440 3 2456 9627 8 93 0 49 0 07505 7 0 10870 65006 00000 250 8 1552 0656 2 57 0 Кустарники Caragana pygmaea Cs 1...1 13121 31213 111.2 .11.. .11.. 1111. 11.22 12111 2.3.1 II V V IV II II IV II IV V III Cotoneaster melanocarpus ....2 1..1. 1.... ...11 1.34. .2111 I II I II и III IV Spiraea trilobata V Д.в. субасс Artemisio friqidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae Artemisia scoparia 12221 ...1. 11... V I II Cieistogenes squarrosa Cs 13232 31132 23112 .11.1 V V V I I III I Iris humiiis 111.1 1..11 42111 ..1.1 IV III V II I I I Agropyron cristatum Cs 44574 15333 .2212 .1... V V IV I I АсЬсЬинные виды подсоюза Kitaqawio baicalensis-Caricenion pediformis Dracocephaium discolor ...1. 1 33311 .11.. ■13.1 ..... I V II II I I I I Д в acc. Youngio-Agropyrietum = д в подсоюза Kitaaawio-Carice iion: д в. acc. Youngio-Helictotrichetum = д. B. подсоюза Younaio-Helic totrichenion Hedysarum gmelinii 1.1.. .1... 1212. 11.1. 1..3. ..1.1 II I I IV III II I II Eritrichium jenisseens ...11 .121. ..11. 1.111 1111. ..11. II III II IV IV I II I и Youngia tenuilolia 11.11 12111 11111 11111 1..1. IV V V V II I i Thymus serpyllum .1... 2113. 11333 21.32 11213 .11.. I I IV V IV V II Alyssum obovatum ...11 1.111 1.211 11111 11131 1...1 II I IV IV V V II I I Elytrigia geniculata .211. 43213 131.. 11333 .11.. 1.1.. I III V III V II I и I Pulsatilla turczaninovii .1111 11112 .1... 1...1 3111. IV V I II IV II Kitagawia baicalensis 2...1 22113 13311 11112 2..11 II V V V III II I Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 a to с d е f а i к / a b с d e f q h i i к / Potentilla sericea 1.11. 32111 12111 11131 1.111 1... ...A .1... III V V V IV II 1 i 1 Orostachys spinosa 1.122 11..2 11111 11113 11..1 1 IV III V V III Polygala tenuifolia+P. sibirica ...11 11111 11111 1111. 1..11 11..1 .1.1 1..11 1... II V V IV III III 1 II in 1 Stevenia cheiranthoides 1..11 11111 21312 21111 11.1. ...1 ...1 1... 1 III V V V III II 1 i 1 Д. в. и асЬсЬин ные ви£ ы асс. \ndrosaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Patrinia sibirica ...1. 1..1. .1111 ..1. 1 II IV 1 II Silene jeniseensis 111.1 1211. 3.211 1 IV IV IV Festuca sibirica .3.21 11... ...11 III II II II Alyssum lenense 1...1 .1... .11.. 1111. .1... II 1 II IV 1 1 Veronica pinnata ...1. 1111. 11111 ...1 1 IV V 1 1 Androsace dasyphylla 11.1. 11... 1.1. 1... III II II 1 1 Gypsophila patrinii ....1 1111. 21..1 11... ...1. 1 IV III II 1 Allium vodopjanovae 1.1.1 1.11. 11.1. .1... II 1 III III III 1 1 Arctogeron gramineum 1123. 11112 31111 111.2 IV V V IV 1 Д. в. осядка Helicto richetalia shelliani (Hsj Artemisia commutata 1.1.. ...1. 21111 21111 33111 11111 .111 ..1. II 1 V V V V in 1 Aster alpinus Ss 1.111 11111 11131 1113. 1.1. 1.11. 121. .1.2 IV V V IV III II in III II Helictotrichon desertorum Ss .1... .1.1. 12..3 .1.2 .3... 331. 43434 46455 54543 33331 1...1 1 II III II 1 III V 1 V V V II Schizonepeta multifida Ss 111.1 1..11 ..11. 1111. 11..1 11.11 .2111 21111 12112 11..1 IV III II IV III IV IV V V III Carex pediformis Ss 111.. .1... 11111 12111 13131 13224 12312 31133 32211 1..22 III 1 V V V V III V V V III Thalictrum foetidum Ss .112. 11111 11113 11211 11111 1111. 11132 11.1. .1132 23232 III V V V V IV V III IV V Galium verum FB ..2.1 .1111 .111. .111. .1111 .3211 11211 21112 11121 11312 32211 II IV III III IV IV V II V V V V 1 в. и аффинные видь класса Cleistoqenetea squarrosae (Cs) Heteropappus altaicus 1.222 11131 .3... ..1. .1... ...1. .11. .11. IV V 1 1 1 1 II II Stipa krylovii 33553 12233 32112 .11. .1... V V V II 1 Carex duriuscula 22212 1.323 .2.13 ...1. 1.1. .1.1. 1... V IV III 1 II II 1 Potentilla acaulis 12121 11132 12321 .1111 .113. .11. 3111. ...1. V V V IV III II IV 1 Artemisia frigida 23553 31433 31313 .2313 .112. 21..1 123.1 12.11 V V V IV III III IV V IV Koeleria cristata FB 43554 43333 23333 113.. 11313 31311 3333. 32.3. ....2 1... V V V III V V IV IV III 1 1 Goniolimon speciosum VH .11.1 1.111 1.1.1 11111 .1.1 111.1 111. 11.1. ...1 III IV III V II IV III 1 III 1 Potentilla bifurca VH 11231 11.11 111.. ..1. 1111. 12111 1.111 1.1.1 1.1. V IV III 1 1 IV II V IV III II 1 . в. асс. Artemisio glau cae-Caricetum pediformis Stipa capillata FB 111. .21. 3333. ...1. III II IV 1 Artemisia glauca 1.1.1 111.1 ...13 11.11 ....2 1... III IV IV II IV 1 1 Bupleurum scorzonerifolium 11..1 ...11 ...1 .11.2 111. 1 1 III II 1 IV III III Thermopsis lanceolata ..21. 1...1 .1.3 .1.5 .3.3. II II II II II Классы постоянства Номер в таблице 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 к I f I f J_ Campanula sibirica ..111 11. 23211 .2111 111.. 11. Veronica incana Carex supina Galatella biflora Valeriana rossica Myosotis imitata Vicia nervata Tragopogon orientalis Veratrum nigrum Aconogonon alpinum Aconitum anthoroideum Geranium pratense Galium boreale Agrostis vinealis Campanula glomerata Hieracium umbellatum Pedicularis incarnata Achillea asiatica Lilium pilosiusculum Filipendula ulmaria Ptarmica impatiens Ranunculus polyanthemos Poa sibirica Helictotrich pubescens Rubus saxatilis Primula cortusoides Rosa majalis Elymus gmelinii Geranium pseudosibiricum Trommsdorffia maculata Saussurea controversa Lathyrus humilis Aconitum barbatum 112.1 221.1 Д в подсоюза Veronici incanae-Helictotrichenion desertorum (VH) ..1.1 ..112 ..11. ..111 .31 1.122 11311 11131 31131 3..31 1. 1.1 1 подсоюза Acq .1.1. 11111 111.. 3111. ..11. 11..3 ...21 1.1.1 1.1.1 11.11 11..1 13212 .2112 .1111 11221 1.21. 13221 .11.1 12222 11.11 11..1 .11.1 112.. 1.122 122.1 11.1. ..122 .111. 21122 .1.11 15.32 11111 .2... .1.1. 11111 ..11. 12121 11111 2.1 IV IV 1.112 IV Д в и аффинные виды acc Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum nito barbati-Poion transbaicalicae S О* rS § s ao .11. .1. Д. в. и аффинные виды субасс. B.m.-H.d. typicum 3.4.3 ..221 ..121 ..222 ..222 ..122 211.2 .1.11 1.212 .2.22 .2.12 .3232 .2.22 3.222 II V V V IV V I III II III III IV II III V IV IV V III V III V IV IV III IV III III III Ml V III IV V I II V II V Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 a to с d e f 0 i i к / a b с d e f q h i j к / Sanguisorba officinalis ...1. .155 I III Polygonatum odoratum ...1. ...1. ..321 I I III Veronica krylovii 11... .1.22 II III Agrimonia pilosa 1121. I IV Vicia cracca ...1 2.111 I IV Poa urssulensis ...2. 4. .22 I III Д в порядка Stipetalia sibiricae 'Ss) Coluria geoides ...3. .1113 1..11 I II IV III Artemisia sericea ...1. 12312 .2... I V I Adenophora lamarckii 11... ...11 .211. II II III Lupinaster pentaphyllus 11.1. .2.22 III III Artemisia tanacetifolia 1... 11... .11. .1.21 .1.31 13315 15133 I II II III III V V Thalictrum petaloideum .1... 1...1 .111. ..1. 111. .1.11 1...1 I II I III I I III III II Pulsatilla patens 1..11 1.111 .1111 11131 11141 33312 .113 III IV IV V V V V III Bupleurum multinerve 2.... .11.1 1.1. 11.11 11122 11312 ....2 I III II IV III V V I Artemisia gmelinii ..1. 1.111 .1... .11. 11..2 ....2 .112. I IV I II III III I III Leontopodium ochroleucum ..1. 1... .11. .111. 111. 1..11 1111. I I I II III III III IV Iris ruthenica 1.1. 11133 23111 12121 1... 33332 31325 35334 II V V V II I V V V Helictotrichon schellianum Hs .3112 21.22 13131 .12.2 .1221 42332 1.1.1 I IV IV V II III IV V III Дв и аффинные виды класса Festuco-Brometea (FB) Phlomoides tuberosa 1...1 1.2.3 31312 13121 11212 32222 II III II V V V V Phleum phleoides 1... 2..31 ...1 11131 13432 31122 I III I V V V Tephroseris integrifolia ...1 .1.11 ...11 1111. 12111 11.1. I III II II IV V III Stipa pennata 234.. 13..4 4..3. 11... III III II II Fragaria viridis 34.42 12231 I IV V Dianthus versicolor ....1 1.111 1.1.1 .11. .1111 .111. .111. 1.1. .1... I IV III II IV III III II I Poa stepposa+Pbotryoides 13211 13.31 32313 11333 13212 .1111 13323 .1.2 33112 31311 1.1.2 V IV V V V IV V II V V III Festuca valesiaca 33322 32233 33123 11313 31321 33233 1233. 2..1. 33311 13211 ...1 V V V V V V IV V II V V I Прочие виды Androsace septentrionalis .1111 111.1 .111 1..11 1.111 .1111 11111 2..1. .1.1 IV IV III III IV IV V V II II Chamaerhodos erecta .1.1 ...1. 11111 .1.11 .11. .11.1 ...1. II I V III II III I I Astragalus adsurgens 113.. 1...1 1... .11. 1331. 12111 111. 41511 11..2 ...1 III II I II IV V III V III I Potentilla tanacetifolia .1.1 11... 111.1 11... II II IV II Peucedanum vaginatum ..111 .111. 211.1 1111. 11111 11... III I III III IV IV V II Achnatherum sibiricum ...12 3...2 ...1 .22.. ...1. II II I II I I Poa angustifolia ...1. .3... 12... I I II Номер в таблице 1 11111 11112 22222 22223 33333 33334 44444 44445 55555 Классы постоянства 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 12345 a to с d e f 0 i i к / a b с d e f q h i i к / Scutellaria scordiifolia 1...1 ..111 ..1.1 1111. 11.11 1.11. II I III I и I IV IV III Lychnis sibirica 1..1. .11.. .111. 1.1.1 11... II II in I in II Allium anisopodium .1111 .311. .1..1 .11.. .1131 IV III II и IV Silene repens .1111 ...1. 111. IV I I III Plantago depressa .11.1 III I Lappula species .11.1 ...1. ...1. III I I I I i Oxytropis oxyphylla 11..1 1111. III I IV Gentiana squarrosa ..1.1 .1111 .11.. 1.1. 1.1. II IV I I II i II и Dontostemon micranthus 111.. .11.. 1... I III и I Gentiana decumbens ..11. 1111. 1111. 1111. II IV IV IV Campanula turczaninovii 11.1. .1.1 1..1. III II II Linaria debilis 1111. .11.. .1.1 1... I I IV II и I Oxytropis intermedia ..11. .1..1 1111. .11.. II II IV II Astragalus versicolor ...1. 131.. ...1. 1.21. .2..1 1... 1... I II I III II I i Oxytropis bracteata 11... .1... 1..11 I II I III Oxytropis strobilacea .11.. 11111 1... 1.1. .1.1. I II V II I и II Draba nemorosa 11... ...1. .11.. .1111 1.1. 1... II I I II IV II i I Galatella angustissima ..11. 333.. 1111. 21.2 II III IV III Rosa acicularis 1211. IV I Polygala comosa 13.1. .1... i III I Bromopsis inermis .1... 1.1. 11.1. ...11 I I I и III II Elytrigia repens ..1. 1...1 .1... .2211 II I I II I IV Viola rupestris ..111 III Примечание. Классы постоянства: I - 1-20%, II - 21^10%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. I и II класс постоянства имеют виды: Achnathentm splendens: 6,3; Aconitum volubile: 50,1; 52,1; Adenophora coronopifolia: 38,1; A. stenanthina: 15,1; 28,1; Allium clathratum: 6,1;.4. nutans: 8,1;.4. ramosum: 38,2;.4. stellerianum: 6,1; 10,1; 27,1; 28,1;.4. striatum: 34,1; 48,1; Androsace maxima: 7,1; 8,1; 13,1; 39,1; Anemone syh'estris: 32,1; 54,2; 55,2; Artemisia campestris: 40,2; A. laciniata: 38,1; Astragalus danicus: 38,1; A. ionae: 5,1; 12,1; 19,1;.4. melilotoides: 5,1; 12,1;.4. miklaschewskii: 2,\,Atraphaxisfnttescens: 13,1; Bromopsispumpelliana: 42,1; Bupleurum bicaule: 13,1; 14,1; Cala-magrostis epigeios: 51,3; 52,2; Carex humilis: 19,1; 25,1; 26,1; 31,3; Cerastium an'ense: 20,1; 27,1; 28,1; 34,1; 45,1; 52,1; Clausia apnea: 46,1; Convolvulus ammanii: 11,1; 18,1; Dactylorhiza majalis: 55,1; Delphinium grandiflontm: 4,1; 11,1; 20,1; 22,1; 30,1; 32,1, Dianthus superbus: 54,1; 55,1 ,Draba сапа: 24,1; 25,1; 27,1; 28,1; 32,1; 36,1; 41,1; 43,1; 47,1, Dracocephalum frutiadosum: 11,1; D. peregrinum: 17,1; 22,1 ,Elymus caninus: 49,1; Ephedra dahurica: 20,1; E. monosperma: 14,1, Erodium stephanianum: 7,1; Erysimum flavum: 19,1; 25,1; 31,1; Euphorbia alpina: 47,1; E. subcordata: 19,1; 22,1; 26,1; 28,1; 31,1; 33,1; 39,1; Euphrasiapectinata: 34,1; 47,1 ,Hieracium virosum: 48,1; H. .r robustum: 45,1; 49,1 ,Hierochloe glabra: 2,1; 12,3; Iris biglumis: 2,1; 3,1; 9,1; 38,3; Kobresia filifolia: 25,3; 39,1; Lappula squamosa: 1,1; 6,1; 7,1; 29,1; 31,1; 32,1; 36,1; 39,1; Larix sibirica: 18,1; Lathyrus pannonicus: 46,1; L. pratensis: 5\,\,Leibnitzia anandria: 19,1; 22,1; 25,1; 26,1; 49,1; Linaria acutiloba: 47,1; Linumperenne: 3,1; 10,1; 40,1; Lithosper-mum officinal: 40,1; 51,1; Medicago falcata: 3,1; 4,1; 8,1; 38,1; 40,1; Minuartia verna: 16,1; 25,1; Noccaea cochlearifomis: 30,1; Onobrychis arenatia: 40,1; 49,1; Onosma simplicissima: 35,1; Orobanche coentlescens: 17,1; 27,1; 28,1; Oxytropis muricata: 1,1; 10,1; 18,1; O. pilosa: 4,1; 47,1; Papaver nudicaide: 25,1; 27,1; 28,1; 45,1 ,Patrinia rupestris: 6,1; 20,2; 30,1; Potentilla longifolia: 6,1; 35,1; 38,1; 45,1; P. matsuokana: 47,1; Rumex thyrsiflorus: 23,1; 27,1; 28,1; 34,1; 45,1; Saussurea salicifolia: 18,1; 22,2; 38,1 ,Saxifraga sibirica: 29,1; 45,1; Scabiosa ochroleuca: 6,1; 32,1; 40,1; 44,1; Scorzonera austriaca: 2,1; 9,1; 15,1; 33,1; S. radiata: 27,1; 29,1; 47,1; 49,1; 52,1; 55,1; Sedum hybridum: 30,1; 46,1; Serratida marginata: 22,2; 36,1; Sibbaldianthe adpressa: 13,1; Spiraea chamaedrifolia: 48,3; 51,1; 55,1; Stellaria cherleriae: 13,1; 14,1; 16,1; 17,1; 22,1; 24,1; 28,1; Stellaria dichotoma: 2,1; 9,1; 13,1; Stipa orientalis: 38,1; Taraxacum eyythrospermum: 13,1; 14,1; T. leucanthum: 18,1; 27,1; 33,1; 36,1; T. species: 9,1; 34,1; 47,1; Teloxys aristata: 13,1; Thalictnim minus: 3,1; 6,1; 31,1; 35,1; 49,1; 50,2; 53,3; 54,2; Thesium refractum: 17,1; 19,1; 21,1; 23,1; 32,1; Tulipa uniflora: 27,1; 45,1; 46,1; Veronica porphvriana: 12,1; 51,1; Vincetoxicum sibiricum: 4,1; Viola dissecta: 41,1; Woodsia ilvensis: 25,\,Xanthopamelia camtschadalis: 13,1; 14,1. Авторы описаний: on. 1, 2, 5-12,15-39, 41^19, 51 - Н.И. Макунина, 3,4,40,50, 52-55 - T.B. Мальцева, 13, 14 - А.Ю. Королюк. Синтаксоны: а - Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosiun scopariae, b - Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae, с - loungio tenui-oliae-Agropyrietum cristati var. Arctogeron gramineum, d - Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis, e - A. d-C. p. helictotrichetosum desertorum, f - loungio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum var. Arctogeron gramineum, g - Y. t.-H. d, h - описания из статьи Положий и Мальцевой (1974), i - Artemisio glaucae-Caricetum pediformis typicum, j - A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae, к - Bupleuro muItineni-Helictotrichetum desertorum var. Coluria geoides, l-B. m-H. d var. typica -Agropyron cristatum (dom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii (dom). Травостой равномерный, проективное покрытие (ПП) составляет 3060%. Верхний подъярус (15-20 см) образуют генеративные побеги мелко-дерновинных злаков. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (5-7 см). А.В. Положий и А.Т. Мальцева [3] пишут об отсутствии степей с Cleistogenes squarrosa на территории массива. Этот факт, видимо, связан с тем, что их ключевые участки были расположены в центральной части массива. Вторая высотная ступень. В нижней, периферической части массива (450-600 м над ур. м.) пологие склоны всех экспозиций и склоны средней крутизны занимают мелкодерновинные степи асс. Thalictro foetidi-Fes-tucetum valesiacae (четырехзлаковая степь [2], полидоминантно злаковая мелкодерновинная степь [1], таблица, № 6-10, b). Их травостой образуют: - мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom), Koele-ria cristata (dom), Poa botryoides (cdom), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis, Carex duriuscula, Heteropappus altaicus; - Agropyron cristatum (dom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii ^dom); - горные луговостепные виды Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. Травостой равномерный, ПП составляет 30-60%. Верхний подъярус (1520 см) образуют генеративные побеги мелкодерновинных злаков. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (5-7 см). Постоянно присутствуют отдельные кусты Caragana pygmaea (40 см). На защебненных участках (каменистость 10-30%) мелкодерновинные степи асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae уступают место мелко-дерновинным петрофитным степям Youngio tenuifoliae-Agropyrietum cristati варианта Arctogeron gramuneum (петрофитный вариант четырехзла-ковой степи [2], таблица, № 11-15, c). Травостой создают: - общестепные мелкодерновинные злаки и разнотравье: Festuca valesiaca (dom), Koeleria cristata (dom), Poa botryoides (dom), Artemisia frigida (dom), Potentilla acaulis (cdom); - мелкодерновинные злаки Agropyron cristatum (cdom), Cleistogenes squarrosa (cdom), Stipa krylovii ^dom); - горные лугово-степные виды Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. - петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Elytrigiageniculata, Polygala sibirica, Thymus serpyllum s.l. (cdom), Youngia tenuifolia, Arctogeron gramineum, Androsace dasyphylla. Проективный покров травостоя варьирует в зависимости от каменистости местообитаний от 30 до 60%. Верхний подъярус (15-20 см) образуют мелкодерновинные злаки. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (5-7 см). Разреженный нижний подъярус (1 см) сложен низ-котравьем. Постоянно присутствуют кусты Caragana pygmaea (40 см). Крутые склоны имеют ступенчатый вид. К защебненным ступенькам приурочены низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyl-lae-Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерно-винные степи асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum. Такой спектр степных сообществ крутые каменистые склоны имеют на всем высотном диапазоне от 450 до 900 м. В нижней части преобладают низкотравные степи, с увеличением абсолютной высоты они постепенно уступают место крупнодерновинным петрофитным степям. Низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyllae-Carice-tum pediformis (таблица, № 16-25, d, e) приурочены к пологим ступенькам, их щебнистость варьирует от 30 до 90%. Травостой образуют: - петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Elytrigia geniculata (cdom), Kitagawia baicalensis (cdom), Orostachys spinosa, Potentilla sericea (cdom), Thymus serpyllum s.l. (cdom), Youngia tenuifolia, Arctogeron gramineum, Androsace dasyphylla; - мелкодерновинные злаки Koeleria cristata (cdom), Poa botryoides (cdom), Festuca valesiaca (cdom); - горные лугово-степные виды Carexpediformis, Aster alpinus, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. В зависимости от щебнистости ПП варьирует от 30 до 60%. Верхний подъярус (10-12 см) разрежен. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (5-7 см), образованном мелкодерновинными злаками и петрофитно-степным разнотравьем. В нижнем подъярусе (1-3 см) сосредоточено петрофитно-степное низкотравье. В сопочном массиве ассоциация представлена двумя субассоциациями: субасс. A.d.-C.p. caricetosum humilis (таблица, № 16-20, d) чаще встречается на высотах от 450 до 600 м над ур. м., субасс. A.d.-C.p. helictotrichetosum desertorum (таблица, № 21-25, e) - от 600 до 900 м над ур. м. Крутые участки склонов заняты крупнодерновинными петрофитны-ми степями асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum (таблица, № 26-35, f, g). Травостой этих степей образуют: - петрофитно-степное разнотравье Alyssum obovatum, Artemisia com-mutata, Elytrigia geniculata, Eritrichium jenisseense, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Potentilla sericea, Stevenia cheiranthoides, Thymus serpyllum s.l., Youngia tenuifolia); - крупнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum (dom); - мелкодерновинные злаки Festuca valesiaca (cdom), Koeleria cristata; - горные лугово-степные виды Carex pediformis (cdom), Aster alpinus, Iris ruthenica (cdom), Pulsatilla patens (cdom), Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. Травостой неравномерный, ПП варьирует от 30 до 80%. Разреженный верхний подъярус (50-60 см) сложен генеративными побегами Helictotrichon desertorum. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъ-ярусе (25-30 см). Нижний подъярус (10-12 см) образован Carex pediformis и петрофитно-степным разнотравьем. В сопочном массиве ассоциация представлена двумя вариантами, отличающимися по соотношению групп лугово-степного и петрофитного разнотравья. В типичном варианте (таблица, N° 31-35, g) большую роль играют лугово-степные виды, в варианте Arctogeron gramineum (таблица, № 2630, f) - петрофитное разнотравье. В верхней части второй высотной ступени на северных склонах появляются крупнодерновинные степи субасс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis typicum. Третья высотная ступень. Более сложную структуру растительного покрова имеет верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур.м.), где преобладают склоны средней крутизны. На этой высотной ступени растительность световых и теневых склонов отличается. С 600 м над ур. м. фоновыми на пологих склонах становятся крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, они же занимают световые склоны средней крутизны. Теневые склоны покрыты луговыми степями асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum. С увеличением абсолютной высоты луговые степи постепенно вытесняют крупнодерновинные со склонов, в результате они полностью покрывают привершинные участки самых высоких сопок. Крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis (Avena-ковыльные и крупно-ковыльно-полынные степи [2], таблица, № 3645, i, j). Их травостой образуют: - крупнодерновинные злаки Helictotrichon desertorum (dom), Stipa capil-lata (cdom), Poa transbaicalica; - мелкодерновинные злаки Festuca valesiaca (cdom), Koeleria cristata; - степное разнотравье Artemisia glauca, Bupleurum scorzonerifolium, Campanula sibirica, Veronica incana; - горное лугово-степное разнотравье Carex pediformis (cdom), Schizonepe-ta multifida, Thalictrum foetidum. Травостой равномерный, густой, ПП составляет 80-90%, задернован-ность - 15-20%. Высота верхнего густого подъяруса, сложенного генеративными побегами крупнодерновинных злаков, составляет 70-80 см. Средний подъярус (30-40 см) образован вегетативными частями крупнодерновинных злаков. В нижнем подъярусе (12-15 см) содоминируют мелкодерновинные злаки и Carex pediformis. На описываемой территории представлены крупнодерновинные степи двух субассоциаций, отличающихся степенью участия в травостое лугово-степного разнотравья. Степи субасс. A. g.-C. p. typicum (таблица, № 36-40, i) характерны для пологих склонов и световых склонов средней крутизны в нижней части высотного диапазона, субасс. A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae (таблица, № 41-45, j) - в верхней. Описанные А.В. Положий и А.Т. Мальцевой [3] прострелово-типчаковые степи (таблица, h) представляют собой деградированный вариант крупно-дерновинных степей субасс. A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae. При усиленном хозяйственном использовании крупнодерновинные злаки постепенно выпадают из травостоя, лидирующая роль переходит к устойчивому к выпасу типчаку и полыни холодной, разнообразие лугово-степных видов сокращается, увеличивается роль непоедаемых видов (Pulsatilla patens). Луговые степи асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum (разнотравно-луговые степи [2], таблица, № 46-55, k, l) занимают теневые склоны. Их травостой образуют: - лугово-степное разнотравье Artemisia tanacetifolia (cdom), Fragaria viri-dis (cdom), Iris ruthenica (cdom), Pulsatilla patens (cdom), Tragopogon orientalis; - лугово-степные и степные злаки Helictotrichon desertorum (cdom), H. schellianum (cdom), Phleum phleoides (cdom), Poa transbaicalica (cdom); - горное лугово-степное разнотравье Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. Травостой равномерный и густой. ПП составляет 80-100%. Высота верхнего подъяруса достигает 80-90 см, среднего - 40-50 см, нижнего, основного, - 20-30 см. Ассоциация представлена двумя вариантами. Вариант B.m.-H.d. var. Col-uria geoides (таблица, № 46-50, k) объединяет широко распространенные в сопочном массиве луговые степи. К варианту B.m.-H.d. var. typica (таблица, № 51-55, l) относятся луговые степи, обогащенные луговыми и лугово-лес-ными видами. Их распространение ограничено крутыми теневыми вогнутыми склонами. Таким образом, распределение степных ассоциаций определяют: абсолютная высота, крутизна склонов, каменистость их поверхности и, в последнюю очередь, экспозиция склонов. Растительный покров подгорного шлейфа и нижней ступени степного массива практически не зависит от экспозиции склонов, экспозиция крутых каменистых склонов гряд обусловлена геоморфологически. Лишь выше 600 м над ур. м. наблюдаются отличия растительности световых и теневых склонов. Заключение Разнообразие степных сообществ сопочного массива Саксары представлено 5 вариантами и 5 субассоциациями, относящимися к 7 ассоциациям двух степных классов: центрально-азиатского Cleistogenetea squarrosa и ев-ропейско-сибирского Festuco-Brometea. Основными факторами, определяющими распределение степных ассоциаций, являются абсолютная высота, крутизна склонов, каменистость их поверхности. В сопочном массиве можно выделить три высотные ступени: 1) подгорный шлейф массива Саксары (350-450 м над ур. м.); 2) нижняя, периферическая часть массива (450-600 м над ур.м.); 3) верхняя, центральная часть массива (600-900 м над ур. м). Первая ступень характеризуется преобладанием выровненных поверхностей, вторая - пологих склонов (3-7°), третья - склонов средней крутизны (7-15°). Крутые склоны (15-25°) характерны для третьей ступени, в меньшей мере они представлены в пределах второй ступени. Пологие склоны и склоны средней крутизны заняты высотно-поясными типами степей, сменяющимися по мере увеличения абсолютной высоты. На подгорном шлейфе (1-я высотная ступень) фон образуют мелкодерновинные степи субасс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii artemisietosum scopariae. В нижней части сопочного массива (2-я высотная ступень) они уступают место мелкодерновинным степям асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesia-cae, выше 600 м над ур. м. (3-я высотная ступень) пологие склоны и склоны световой экспозиции средней крутизны занимают крупнодерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis, теневые склоны - луговые степи асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum. Крутые склоны каменисты и имеют ступенчатый профиль, их растительность одинакова во всем высотном диапазоне. К защебненным «ступенькам» приурочены низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis, склоновые поверхности занимают крупнодерновинные петрофитные степи асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum. Степные сообщества первой и второй ступени относятся к классу Cleistogenetea squarrosae, третьей - к классу Festuco Brometea. Автор выражает благодарность Т.В. Мальцевой за помощь в сборе материала, полезные замечания и советы.

Ключевые слова

степи, флористическая классификация, массив Саксары, steppes, Braun-Blanquet classification, Saksary hill massif

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Макунина Наталья ИвановнаЦентральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (г. Новосибирск)кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии и геоботаникиnatali_makunina@mail.ru
Всего: 1

Ссылки

Куминова А.В. Некоторые вопросы использования и охраны растительного мира // Рас тительный покров Хакасии. Новосибирск : Наука, 1976. C. 268-376.
Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sci ences. 1973. Vol. 5. P. 617-726.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
Положий А.В., Мальцева А.Т. К познанию флоры и растительности горного массива Саксары (Хакасия) // Известия Томского отделения ВГО. 1973. Т. 6. C. 45-58.
Ревердатто В.В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакана (в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края) // Известия Томского государственного университета. 1928. Т. 81. C. 161-277.
Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск : Наука, 1976. C. 95-149.
 Степные сообщества сопочного массива Саксары (Хакасия) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Степные сообщества сопочного массива Саксары (Хакасия) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).