Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта: 1. Морфологический аспект | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта: 1. Морфологический аспект

В верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта Центрального Алтая (горно-ледниковый бассейн Актру) основной жизненной формой кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) является прямостоячее одноствольное одно- и многовершинное дерево. Здесь же встречаются другие морфологические формы: (1) деревья и «живые» пни с мощными ветвями-канделябрами, (2) «живой» валежник, (3) кустовидная форма, (4) стланниковидные образования. Их появлению способствуют такие условия и факторы, как высокая интенсивность освещения, резкие перепады суточных и межсезонных температур, сели и лавины, уклон каменистой поверхности, сердцевинные гнили ствола, поверхностная корневая система, соприкосновение ветвей с рыхлым и влажным субстратом. Совмещение у кедра сибирского в пределах одной особи основной жизненной формы и связанных с ней структур, которые потенциально являются последующими вегетативными поколениями, может рассматриваться в качестве одной из адаптаций для самоподдержания его популяций.

Morphological forms of siberian stone pine trees (Pinus sibirica Du Tour) in high altitudinal forests of Severo-Chuisky .pdf Введение Условия существования, как известно, влияют на рост и развитие растений. Их ухудшение вызывает разнообразные приспособительные реакции у древесных организмов. Закономерности в изменении размеров, фенологии, скорости и характера роста, репродукции и воспроизводства хвойных деревьев описаны в литературе на лесотундровой, лесостепной, ветробой-ной границах леса, но наибольшее количество исследований касается его высотной границы [1-12 и др.]. При этом установлено, что первоначально у растений сдвигаются сроки начала и окончания фенологических фаз, изменяются скорости роста отдельных частей организма и характер ветвления, в дальнейшем - размеры и форма ствола и кроны (уменьшаются высота дерева и протяженность кроны, увеличивается диаметр) дерева, а при переходе в лесотундровый экотон - жизненная форма. В самоподдержании ценопопуляций снижается роль семенного и усиливается роль вегетативного воспроизводства. Виды хвойных являются основными лесообразователями в таежной зоне Сибири и имеют жизненную форму прямостоячего дерева. При приближении к климатическим границам еще в лесном поясе или зоне появляются, постепенно увеличивая свое присутствие, особи переходных форм роста этих же видов [8, 10, 13 и др.]. А наибольшее разнообразие жизненных и морфологических форм видов хвойных наблюдается в лесотундровых экотонах. Эти формы неоднократно описаны на границах леса, в основном на высотной [1-3, 14-20 и др.]. Иными словами, переходные формы роста деревьев закономерно появляются при приближении к климатическим границам [4]. В верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта ответная реакция деревьев на воздействие комплекса внешних факторов проявляется в основном в виде изменения количественных параметров роста [12, 21]. Одновременно появляются первые качественные изменения в строении особей, приводящие к образованию переходных форм. Участие особей таких морфологических форм здесь незначительно, но они являются одним из диагностических признаков близости климатических границ леса в данном районе. Цель исследования - описать разнообразие морфологических форм кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в верхней части лесного пояса Се-веро-Чуйского хребта Центрального Алтая (на примере горно-ледникового бассейна Актру). Материалы и методики исследования Район исследования - северный макросклон Северо-Чуйского хребта Центрального Алтая, верховья р. Актру (50°04' с.ш., 87°45' в.д.). Максимальная абсолютная высота - 4 075 м. В районе имеется большой массив оледенения. Климат резкоконтинентальный. Он, по данным метеостанции Актру (2 150 м), характеризуется низкими среднегодовыми (-5,2°С) и летними (7,7-9,6°С в июне-августе) температурами воздуха, коротким вегетационным периодом, высокими значениями суммарной солнечной радиации, особенно в летние месяцы (около 540 МДж/м2), и количества осадков (около 560 мм) [21, 22 и др.]. К неблагоприятным погодно-климатическим факторам в изучаемом районе можно отнести (1) короткий вегетационный период, (2) резкие перепады сезонных и суточных температур и освещения, высокую вероятность заморозков и снегопадов в течение всего лета, (3) высокие значения ультрафиолетовой радиации. Кроме того, к экологическим факторам, прямо или косвенно влияющим на рост и развитие древесной растительности, относятся (1) ледники, периодически спускающиеся ниже верхней границы лесного пояса, (2) землетрясения, сели, обвалы и т.п., (3) каменистость субстрата, (4) пожары. Объект исследования - особи кедра сибирского, произрастающие в коренных сообществах верхней части лесного пояса. Термическая и эдафиче-ская верхние границы сомкнутых лесов из кедра сибирского и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в этом районе поднимаются до высоты 2 220-2 300 м над ур. м., групп деревьев, образующих лесные микрогруппировки, - 2 390 м, отдельных деревьев - 2 420-2 475 м [23]. Коренные леса сохранились на высотах от 2 150-2 100 до 2 300 м. Они представлены в основном лиственнично-кедровыми абсолютно-разновозрастными древо-стоями, возраст кедра в которых доходит до 600 лет [21]. Крона деревьев рассматривалась нами как сложная система, элементы (подсистемы) которой описывались как самостоятельные единицы (или макроморфологические единицы, по Л.Е. Гацук [24]) с учетом их положения друг относительно друга и происхождения (первичное или вторичное). У разных частей таких особей измеряли высоту и диаметр стволов, описывали крону (размеры, форма, густота), отмечали наличие женских и мужских генеративных органов и их положение в кроне, брались керны в основании таких единиц для определения их возраста. По совокупности признаков, установленных ранее для кедра [21, 25, 26], определяли онтогенетическое состояние. Всего было обследовано более 200 модельных экземпляров. Результаты исследования и обсуждение В лесных сообществах верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта, так же как в таежной зоне Западно-Сибирской равнины [25-28], основной жизненной формой кедра является прямостоячее дерево (одно- или малоствольное, одно- или многовершинное). Средняя высота деревьев, формирующих верхний полог в разных сообществах, составляет 11-22 м, средний диаметр - 42-78 см [21]. В равнинных лесах в кроне кедра выделяют первичную и вторичную части. Их основу составляют первичные скелетные ветви, развившиеся из обычных почек возобновления, и вторичные элементы в виде мощных «пучков», появившиеся из латентных почек в нижней части ствола соответственно [27, 29]. С увеличением возраста дерева нижняя часть ствола оголяется, а первичные элементы замещаются вторичными (рис. 1, А). В сообществах верхней части лесного пояса основу кроны составляют скелетные ветви первичной кроны (рис. 1, Б). Вторичные системы ветвления в виде мощных «пучков» не получают развития, как в равнинных таежных лесах. Здесь «пучки», как правило, имеют вид слабоветвящихся длинных плетевидных осей. Они аналогичны таковым у деревьев субальпийских кедровников паркового типа Семинского хребта Центрального Алтая [11] и развиваются на стволе и скелетных ветвях (оси первого порядка). В районе исследований у деревьев, растущих в разреженных сообществах и одиночно, скелетные ветви, появившиеся в нижней части ствола еще в молодости, могут сохраняться до глубокой старости. У зрелых и старых генеративных деревьев эти ветви направлены под углом вниз. По периферии кроны их концы часто изменяют направление роста на близкое к ортотроп-ному, а сама ветвь в средней части может быть изогнута и касаться земли. Так, на одной из таких обследованных ветвей, собственный возраст которой равен 260 годам, имелись макро- и микростробилы: на оси 1-го порядка -женские, на осях 2-4-го порядков - мужские. Шишки на ней закладывались более 80 лет подряд. Рис. 1. Основная жизненная форма (прямостоячее одноствольное дерево) кедра сибирского в таежной зоне Западно-Сибирской равнины (А) и в верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта (Б). Онтогенетические состояния: g2 - зрелое генеративное, g3 - старое генеративное. Рисунки воспроизведены по [25] (А) и [21] (Б) д2 д3 д2 дз Такие деревья, т.е. деревья меньшей высоты, с другими соотношениями размеров ствола и кроны, по сравнению с деревьями равнинных таежных лесов и с низкоопущенной кроной, описаны как горная форма (f coronans) на абсолютных высотах 1 500-1 900 м, подгольцовая форма (f. nana) - на 1 900-2 000 м и отчасти гольцовая форма (f. humistrata) кедра сибирского - на 2 000-2 100 м в Северо-Восточном Алтае [5, 30]. Их высота у верхней границы снижается до 2-5(6) м как в верховьях р. Актру Северо-Чуйского хребта [20] и на Семинском хребте [11] Центрального Алтая, так и на хребте Хамар-Дабан Восточной Сибири [14] и восточном склоне Приполярного Урала [1]. Для деревьев кедра из сообществ верхней части лесного пояса изучаемого района характерны самые разнообразные вариации основной жизненной формы: дерево - прямостоячее и наклоненное, обычно одноствольное и реже малоствольное, одновершинное и многовершинное; крона от симметричной до неправильной и флагообразной формы. Кроме того, в отличие от равнинных лесов здесь встречаются такие переходные морфологические формы, как (1) дерево или «живой» пень с мощными ветвями-канделябрами, (2) «живой» валежник, (3) кустовидная форма, (4) стланниковидное образование в нижней части ствола прямостоячего дерева. Особи с ветвями в форме канделябра. У части деревьев зрелого и старого генеративных состояний во всех частях кроны могут формироваться структуры в форме канделябра (рис. 2, А, 2). Нами обнаружены два варианта его конструкции, в которой изгиб ветви образуется разными способами. В первом варианте горизонтальная часть канделябра представлена скелетной ветвью (ось 1-го порядка), конец которой часто погибает. В ее средней части на морфологически верхней поверхности развивается растущая ортотропно ветвь (ось следующего порядка) (рис. 2, Б, I). Во втором варианте основание скелетной ветви расположено горизонтально или под углом вниз, а ее конец изгибается и принимает ортотропное положение. Если терминальный конец ветви погибает, то его заменяют боковые ветви, которые растут в том же направлении (рис. 2, Б, II). При гибели концов ветвей возможна неоднократная их замена на вертикально растущие ветви следующих порядков в результате активизации роста латентных почек. А Рис. 2. Деревья кедра сибирского с ветвями-канделябрами: А - дерево с ветвями-канделябрами; Б - два типа формирования канделябра; В - «живой» пень с ветвями-канделябрами; Г - дерево с двумя вегетативными дочерними поколениями. Условные обозначения к рис. 2-5: 1 - материнское дерево или его сохранившиеся фрагменты; 2 - ветви-деревца без собственной корневой системы; 3 - ветви-деревца с собственной корневой системой; 4 - ветви материнского дерева, сохранившие близкое к исходному направление роста; 5 - плагиотропная ветвь; 6 - живые; 7 - мертвые части ствола, скелетных ветвей и корней дерева; 8 - поверхность почвы; 9 - погибшие концы скелетных ветвей; 10 - прикорневые лапы Первый вариант встречается в средней и нижней частях кроны, второй -во всех частях. Ортотропные части обследованных ветвей-канделябров первого варианта имеют форму деревца. Его размеры, структура кроны, приросты, количество макро- и микростробилов соответствуют таковым у деревьев виргинильного или молодого генеративного состояний, т.е. эта часть ветви является омоложенной. Параметры развития ветвей-канделябров второго варианта соответствуют онтогенетическому состоянию материнского дерева. У таких деревьев нами прослежена последовательность деструкции кроны и ствола при сохранении ветвей-канделябров: (1) «нормальное» дерево ^ (2) дерево с усохшей вершиной ^ (3) дерево с сохранившейся 1/2-1/3 частью ствола ^ (4) «живой» пень. Уменьшению размеров кроны и ствола дерева обычно предшествуют процессы повреждения и гибели участков ствола: отслаиваются вертикальные полосы коры, оголяются и подсыхают наружные слои древесины, сгнивают ее внутренние слои. В итоге ветвь-канделябр на «живом» пне (рис. 2, В, 2) длительное время существует при наличии только одного живого корня и соединенного с ним тяжа живой ксилемы. При соприкосновении таких ветвей с почвой у них возможно развитие собственных корней. Например, обнаруженное нами старое генеративное дерево (высота 16 м, диаметр на высоте груди 73 см) имело две дочерние ветви-дерева (высота 5-6 м, диаметр в основании ствола 25 и 13 см) (рис. 2, Г, 3). Они были последовательно соединены друг с другом через нижние ветви. Дочерние структуры имели собственные немногочисленные корни. Рост и развитие таких ветвей-деревьев, по-видимому, зависит от наличия связи с живым корнем материнского дерева через тяж ксилемы, а в дальнейшем - от степени развития собственной корневой системы. Ветви-канделябры, особенно первого варианта, являются относительно обособленными единицами в кроне материнского дерева с собственной иерархической структурой систем ветвления и собственным полюсом апикального доминирования. Они, по нашим наблюдениям, встречаются у деревьев в верхних и средних частях горно-лесного пояса. Ветви-канделябры, близкие по строению ко второму варианту, являются составными частями верхней части кроны деревьев кедра зрелого и старого генеративных состояний в равнинных таежных лесах [25, 26, 28]. Эта форма (первый вариант) в обобщенном виде выделена как «candelabra form» (канделябровидная) у хвойных видов на лавинных участках склонов [18]. Кустовидная форма. Особь внешне выглядит, как куст (рис. 3). Он образуется за счет разрастания первичных ветвей, сохранившихся в нижней части стволика после засыхания его верхней части. Так, обследованная особь на момент гибели в 2003 г. достигла высоты 2,5 м (рис. 3, А). В 2008 г. высота засохшего ствола снизилась до 1,2 м (рис. 3, Б), кора растрескалась почти до его основания, и появились оголившиеся сухие участки древесины. Сохранилось семь живых ветвей в трех нижних мутовках, которые, изогнувшись почти под прямым углом вблизи своего основания, приняли ортотропное положение и достигли 1,5-2,5 м высоты. Эти ветви не плодоносили, но являлись потенциально женскими. Рис. 3. Кустовидное образование у кедра сибирского. А - в 2003 г. (верхняя и средняя части ствола и кроны сухие); Б - в 2008 г. Кустовидная форма может сформироваться у деревьев небольшого размера, находящихся в виргинильном состоянии или начале молодого генеративного. Эта форма кедра широко распространена в изучаемом районе выше границы сомкнутого леса [20]. Вид куста имеет часть особей гольцовой формы кедра (f. humistrata или f. depressa) на верхней границе вида (2000-2100 м над ур. м.) в северо-восточном Алтае [5]. Кустарниковый кедр (f. pumila) как угнетенная форма описан на болотах южной тайги Западно-Сибирской равнины [31]. В обобщенном виде эта форма выделена как «shrublike form» (лировидная) у хвойных видов на лавинных участках склонов [18], или «кустовидное дерево с многочисленными выровненными по уровню снега ветвями, отходящими от базальной части ствола» в высокогорье Урала [17. С. 63], и кустовидная форма как один из этапов онтогенеза древесных растений в высокогорье Украинских Карпат [16]. Стланиковидное образование. У деревьев кедра зрелого и старого генеративных состояний в нижней части ствола встречаются ветви длиной 1-2,5 м (до 5 штук на одно дерево), растущие плагиотропно (рис. 4, А-Б, 5). Дистальные концы у части таких ветвей, изгибаясь, переходят к орто-тропному росту (рис. 4, А-Б, 3). Внешне они напоминают стланик и имеют высоту до 1,5-3 м. Мы обнаружили два варианта отхождения таких ветвей от материнского дерева: 1) от нижней части ствола между корневых лап и 2) из-под корневой лапы на расстоянии 1,5-2,5 м от ствола (в последнем случае, возможно, это отдельная семенная особь). На их ортотропных участках встречаются шишки. В месте соприкосновения с влажной подстилкой ветвь может укорениться (рис. 4, Б, 3). Такие структуры, по-видимому, способны к дальнейшему росту. Например, обнаруженная нами ветвь-деревце высотой 8 м и диаметром в основании ствола 20 см имела небольшие корни на полегшем базальном участке ствола (рис. 4, В, 3). Рис. 4. Стланиковидное образование в основании ствола материнского дерева кедра сибирского: А - дерево со стланниковидными образованиями; Б - они же крупнее; В - дерево с одним дочерним поколением. Часть прикорневых лап материнского дерева не показана Особи кедра, имеющие жизненную форму стланика, описаны выше верхней границы леса - в лесотундровых экотонах [1, 2, 11, 14, 19, 20], в обобщенном виде - как древесный стланик [17] или стланиковые формы хвойных деревьев [2]. Они образуются при полегании материнского стволика. Такие особи в лесном поясе не встречаются. Обнаруженные нами стланни-ковидные образования являются составными частями более сложного индивида. Сходные структуры, т.е. отводки, отходящие «от ветвей, выраставших непосредственно из корневой шейки между прикорневых лап», отмечены только у ели финской в лесах юго-западной части Кольского полуострова [15. С. 423]. В целом такой сложный индивид по жизненной форме соответствует куртинообразующему дереву [32]. «Живой» валежник. Во всех сообществах встречается достаточно много вываленных деревьев, которые в момент вываливания имеют разный возраст - от 100 лет до естественной гибели в 400-600 лет. У части таких деревьев, не достигших естественной старости в момент вывала, длительное время сохраняются живыми отдельные корни (как правило, один), отходящие от них тяжи живой ксилемы и соединенные с ними ветви (рис. 5). Нередко с почвой соприкасается только комлевая часть ствола, а его верхняя часть зависает над почвой (рис. 5, А). Сохранившиеся живые части дерева продолжают функционировать. У таких деревьев скелетные ветви в зависимости от возраста и происхождения в дальнейшем растут по-разному. Ветви деревьев, упавших в относительно молодом возрасте, меняют направление роста на новое ортотропное. На деревьях, вывалившихся в возрасте 80-100 лет, такие ветви (оси 1-го порядка) имеют небольшие длину и собственный возраст. Поэтому после падения дерева они легко меняют направление роста (рис. 5, А, 2). На деревьях, упавших в возрасте 200 лет и старше, такие ортотропные ветви вырастают из латентных почек (оси последующих порядков), находящихся в основании погибших и засохших скелетных ветвей, т.е. являются омоложенными. Основания таких ветвей имеют вид округлого утолщения около сука - остатка первичной ветви (рис. 5, Б, 3). Эти ветви имеют вид деревца высотой до 7-8 м с диаметром в основании до 20-25 см (рис. 5, А-Б, 2-3), по своему развитию соответствующие виргинильному или молодому генеративному состояниям. Те ветви, которые сохраняют близкую к исходной форму роста, т.е. ту, которая была до момента вывала дерева (рис. 5, Б, 4), являются скелетными ветвями (оси 1-го порядка, реже последующих порядков) 300-500-летних деревьев, которые в момент падения имели зрелое и старое генеративные состояния. То есть биологический возраст такой ветви соответствует таковому материнского дерева. Практически все более-менее крупные структуры на «живом» валежнике длительное время образуют репродуктивные органы (женские и мужские стробилы). А Б Рис. 5. «Живой» валежник у кедра сибирского Если большая часть ствола материнского дерева лежит на земле, то у ортотропно растущей ветви-дерева, основание которой соприкасается с влажным субстратом, может сформироваться собственная корневая система (рис. 5, Б, 3). Последняя включает в себя не только тонкие корешки, но и достаточно крупные скелетные корни (диаметром до 6 см). Пучки шнуровид-ных корешков могут появиться на стволе такого дерева и выше поверхности почвы. В этом случае они прорастают в верхнюю разрушающуюся часть древесины лежащего рядом материнского ствола, покрытого мхом. Таким образом, дочерние ветви-деревца могут получать воду и минеральные вещества через (1) основание погибшей скелетной ветви по тяжу ксилемы и корню материнского дерева, (2) собственные корни, сформировавшиеся в основании ветви-деревца в почве, (3) собственные корешки, проросшие в разрушающуюся часть материнского ствола. Устойчивое вертикальное положение ветви-дерева обеспечивает живой участок материнской ветви, соединяющий дочернее дерево с материнским стволом, а не собственная корневая система, поскольку при удалении такого участка ветвь-дерево через несколько лет вываливается. Внешне сходные структуры описаны в литературе как «образование новых особей из ветвей валежника» у ели финской и сосны обыкновенной в горных и равнинных лесах юго-западной части Кольского полуострова [15. С. 424], а в общем виде - «horizontal-harp form» (дерево-арфа) у хвойных видов на лавинных участках склонов [18]. Вблизи вертикального предела распространения древесной растительности в горах Восточной Сибири Г.И. Га-лазий [14. С. 319] обнаружил «мертвое дерево, рядом с которым выросло новое дерево, охватившее своими корнями ствол мертвого». Возможно, это новое дерево кедра появилось из ветви упавшего материнского ствола. В верхней части лесного пояса района исследований среди вышеописанных морфологических форм кедра встречаются наиболее часто деревья или их части с мощными ветвями-канделябрами в кроне (до 10-40% деревьев, находящихся в зрелом и старом генеративных состояниях) и «живой» валежник (80-90% от упавших деревьев). Стланниковидные образования в основании стволов деревьев встречаются редко (менее 1% от деревьев, находящихся в зрелом и старом генеративных состояниях), особи кустовидной формы - единично. Условия, способствующие сохранению скелетных ветвей в нижней части ствола и их генеративной функции, - это высокая интенсивность освещения при относительно меньшей частоте проявления факторов, приводящих к их повреждению и уничтожению в приземных слоях воздуха по сравнению с вышерасположенными слоями. Факторы, способствующие повреждению и гибели концов ветвей и отдельных частей ствола и кроны деревьев, особенно молодых, - это резкие перепады суточных и межсезонных температур вплоть до снегопадов и заморозков в период вегетации. Эти контрасты усиливаются при долинном ветре со стороны ледника и высокой инсоляции. Кроме того, сели и лавины, периодически сходящие по склонам, также приводят к повреждениям отдельных частей растений по периферии таких лесных массивов. Переходу концов ветвей к ортотропному росту также способствует снижение роли апикального доминирования осей предыдущих порядков ветвления. Условия, способствующие вываливанию деревьев разного возраста, -широкое распространение сердцевинных гнилей в нижней части ствола у зрелых и старых генеративных деревьев и поверхностная, часто однобокая корневая система, формирующаяся на склонах еще в молодом возрасте. Образование и функционирование «живого» валежника, по-видимому, возможно при наличии каменистого субстрата и поверхности хотя бы с небольшим уклоном, что позволяет при падении материнского дерева сохранить в субстрате неповрежденным один скелетный корень. Укоренению ветвей (скелетные ветви и стланниковидные образования в нижней части ствола материнского дерева, ветви «живого» валежника) способствует их соприкосновение с рыхлым субстратом, достаточная влажность последнего и, по-видимому, некоторое повреждение ветвей в месте соприкосновения. Благоприятность последнего обстоятельства для укоренения ветвей экспериментально показана на ели [33]. Сочетание таких условий встречается не часто. Обычны условия, препятствующие укоренению ветвей: наличие крупнообломочного материала, сухость субстрата под кронами и т.п. Ранее установлено, что вегетативное размножение на климатических и экологических границах у хвойных видов [4, 10, 15 и др.], в том числе и у кедра сибирского [11, 19], происходит за счет укоренения нижних ветвей. В верхней части лесного пояса района исследований восстановление утраченных частей и укоренение ветвей, по-видимому, осуществляется за счет длительного сохранения («скрытый» рост) латентных почек на стволе и ветвях. Такие почки способны развиваться как в надземные, так и в подземные органы [19, 34]. По нашим наблюдениям, у многих молодых деревьев в возрасте 35-55 лет и высотой 2-4 м на стволе и ветвях первого порядка помимо ветвей обычной длины и диаметра в значительном количестве имеются очень короткие и тонкие ветки. Их длина обычно не превышает 1-3 см при очень низких значениях их линейного прироста. Собственный возраст таких веток меньше, чем возраст (от 3-5 до 25 лет) нормально развитых ветвей в этой же мутовке. В каждой мутовке на стволе молодых деревьев на 2,5-3 обычные ветви приходится 0,5-3 коротких ветки, а на ветвях первого порядка на 0-1 обычных - 0-1 коротких. У взрослых деревьев на скелетных ветвях такие ветки с крайне низкими приростами образуются в значительно меньшем числе. Первые развиваются на следующий год из обычных почек возобновления, вторые - через несколько лет, как правило, из «проснувшихся» (т.е. усиливших свой рост) латентных почек. Кроме того, кедр способен в течение нескольких десятков лет после засыпания ствола мелко- и среднеобломочным материалом восстанавливать корневую систему в приповерхностных слоях почвы [35]. При этом придаточные корни, предположительно, возникают путем трансформации апекса латентной почки в корневой апекс [19]. Заключение Таким образом, в верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта Центрального Алтая (горно-ледниковый бассейн Актру) основной жизненной формой кедра сибирского является прямостоячее одноствольное одно- и многовершинное дерево. Кроме того, встречаются другие морфологические формы: деревья и пни с мощными ветвями-канделябрами, «живой» валежник, стланниковидные образования в основании стволов деревьев и особи кустовидной формы. Появлению этих разнообразных морфологических форм способствуют такие условия и факторы, как высокая интенсивность освещения, резкие перепады суточных и межсезонных температур, сели и лавины, каменистая поверхность и ее уклон, сердцевинные гнили ствола, поверхностная корневая система, соприкосновение ветвей с рыхлым и влажным субстратом. Поэтому такие формы чаще встречаются в разреженных сообществах, на полянах и опушках сомкнутых лесных массивов, а также выше основного полога древостоя. Совмещение у кедра сибирского в пределах одной особи основной жизненной формы и связанных с ней структур, которые потенциально являются последующими вегетативными поколениями, может рассматриваться в качестве одной из адаптаций для самоподдержания его популяций.

Ключевые слова

Altai Mountains, Severo-Chuisky Range, morphological forms, high elevation, Pinus sibirica, Центральный Алтай, кедр сибирский, верхняя часть горно-лесного пояса, Северо-Чуйский хребет, морфологические формы

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Савчук Дмитрий АнатольевичИнститут мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (г. Томск)кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистемsavchuk@imces.ru
Николаева Светлана АлександровнаИнститут мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (г. Томск)кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы динамики и устойчивости экосистемsanikol1@rambler.ru
Всего: 2

Ссылки

Николаева С.А., Савчук Д.А. Корневая система и рост кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в зоне засыпания обломочным материалом // Мир науки, культуры, образования. 2012. № 4 (35). С. 318-322.
Рубцов Н.И. О размножении ели отводками // Ботанический журнал. 1952. № 5. С. 685-687.
Горошкевич С.Н., Попов А.Г. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Евразии: филогенетическая и климатическая интерпретация // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2009. Т. 2, № 1. С. 54-78.
Чистякова А.А. Жизненные формы деревьев и их эколого-ценотическая обусловленность // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. : МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. С. 70-75.
Храмов А.А., Валуцкий В.И. Необычная форма Pinus sibirica (Rupr.) Mayr на верховом болоте // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 2. С. 280-284.
ЛитвиновД.И. Высокогорные хвойные сланики на севере Туркестана // Известия АН СССР. Сер. биол. 1926. № 1-2. С. 113-120.
Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. 1996. Т. 27, № 1. С. 53-61.
Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia: Сибирский ботанический журнал. 2000. Т. 2, № 1. С. 110-122.
Скороходов С.Н. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. Томск, 1992. Вып. 5. С. 131-137.
Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез Pinus sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2011. Т. 4, № 1. С. 3-12.
Николаева С.А., Велисевич С.Н., СавчукД.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. № 3 (4). С. 24-34.
ГацукЛ.Е. Опыт составления макроморфологических признаков и динамики ценопопуляций // Динамика ценопопуляций растений. М. : Наука, 1985. С. 10-22.
Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горноледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. Томск, 1965. Вып. 4. С. 3-49.
Тимошок Е.Е., Филимонова Е.О., Пропастилова О.Ю. Структура и формирование древостоев хвойных в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) // Экология. 2009. № 3. С. 187-197.
Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Скороходов С.Н. и др. Особенности онтогенетических состояний генеративного периода Pinus sibirica (Pinaceae) в лесах Центрального Алтая // Растительные ресурсы. 2009. Т. 45, вып. 1. С. 3-12.
Филимонова Е.О. Экологические формы кедра сибирского на верхней границе распространения (Северо-Чуйский хребет) // Седьмое сибирское совещание по клима-то-экологическому мониторингу : материалы рос. конф. Томск : Аграф-Пресс, 2007. С. 254-257.
Schweingruber F.H. Tree rings and environment. Dendroecology. Berne ; Stuttgard ; Vienna : Paul Haupt Publishers, 1996. 609 p.
Горошкевич С.Н., Кустова Е.А. Морфогенез жизненной формы стланца у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна // Экология. 2002. № 4. С. 243-249.
Колищук В.Г. Эколого-морфологические особенности и жизненные формы стелющихся древесных растений // Проблемы ботаники. Т. 12: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л. : Наука, 1974. С. 222-227.
Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М. : Наука, 1985. 209 с.
Некрасова Т.П. Естественное возобновление ели на Кольском Севере // Ботанический журнал. 1955. Т. 40, № 3. С. 419-426.
Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Труды Ботанического института. Сер. Геоботаника. 1954. Вып. 9. С. 210-329.
Поплавская Г.И. Материалы по изменчивости крымского бука // Журнал Русского ботанического общества. 1927. Т. 12, № 1-2. С. 59-82.
Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Читоркина О.Ю. Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в Северо-Восточном Алтае // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 73-84.
Хуторной О.В., Велисевич С.Н., Воробьев В.Н. Экологическая изменчивость морфо-структуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения // Экология. 2001. № 6. С. 427-433.
Эдомский О.И. Экологический морфогенез у пихты сибирской // Леса и древесные по роды Северного Казахстана: Ботанические исследования. Л. : Наука, 1974. С. 74-76.
КожевниковаН.Д. Особенности возобновления ели Шренка (Picea schrenkiana) в разных частях ареала // Проблемы ботаники. Т. 14. Вып. 2: Экология и биология высокогорных растений. Новосибирск, 1979. С. 118-124.
Wardle P. Engelmann spruce (Picea Engelmannii Engel.) at its upper limits on the Front Range, Colorado // Ecology. 1968. Vol. 49, № 3. P. 483-495.
Alexandov A. The occurrence of forms of Norway spruce based on branching habit // Silvae genetica. 1971. Vol. 20, № 5-6. P. 204-208.
Нухимовская Ю.Д. О жизненных формах пихты сибирской на высокогорьях Алтая // Вест ник Московского университета. Сер. VI. Биология, почвоведение. 1974. № 4. С. 44-49.
Воробьев В.Н. Горные экологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л. : Наука, 1967. С. 31-32.
Крылова И.Л. О закономерностях распространения некоторых жизненных форм // Бо танический журнал. 1964. Т. 49, № 9. С. 1237-1247.
Козубов Г.М. Стланиковая сосна в Хибинах // Ботанический журнал. 1961. Т. 46, № 9. C. 1304-1309.
Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад : Изд-во АН Тад жик. ССР, 1960. 169 с.
Горчаковский П.Л. Границы распространения сибирского кедра на Урале // Академику B.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1956. С. 31141.
 Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта: 1. Морфологический аспект | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта: 1. Морфологический аспект | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).