О характере распределения рыб на территории Горного Алтая | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

О характере распределения рыб на территории Горного Алтая

Приведена характеристика видового состава ихтиофауны в ряде озер и рек Горного Алтая и показано, что она свидетельствует об адаптивном характере расселения рыб в водоемах этой горной страны. В реках и озерах, расположенных на сравнительно больших высотах над уровнем моря, ихтиоценозы по числу входящих в них видов рыб бедны, а численность рыб низкая. Основная причина этого - сравнительно небольшая величина радиационного баланса и той части солнечной энергии, которая поглощается высокогорными водоемами. Существенную ограничивающую роль в формировании видового разнообразия ихти-оценозов играют небольшие размеры и модули стока рек, их высокие скорости течения и значительные уклоны, подвижность донного субстрата, отсутствие пойменной системы, промерзание отдельных участков с образованием наледей, короткий период открытой воды и ее низкие температуры, большое количество в воде минеральной взвеси, поступающей в водоемы в результате таяния снежников и ледников, слаборазвитая кормовая база рыб. Адаптивный характер распределения рыб в условиях Горного Алтая проявляется не только для той или иной озерно-речной системы в целом, но и в пределах одного озера или короткого отрезка реки. В целом, адаптивный характер распределения рыб в водоемах Горного Алтая следует учитывать при разработке стратегии охраны и спортивного лова рыб на территории этого региона Западной Сибири.

On the nature of fish distribution in Gorny Altai.pdf Введение Основы ихтиогеографического районирования бассейна р. Оби заложены в работах Б.Г. Иоганзена [1-3]. В них автор обосновал выделение бассейна этой реки в особый ихтиогеографический округ Ледовитоморской провинции Голарктики. В состав округа Б.Г. Иоганзен включил 10 участков: от Алтайского и Призайсанского - на юге, до Обской губы и Гыданского - на севере. Эта схема деления басссейна р. Оби по составу ихтиофауны используется в публикациях разных авторов и до настоящего времени [4-8]. Анализ указанных и многих других публикаций свидетельствует о зональном характере распределения ихтиофауны на территории Западной Сибири [3], что, как известно [9], присуще для распространения пресноводных рыб в целом. Вместе с тем в каждой ландшафтно-географической зоне видовой состав ихтиоценозов весьма не однороден, а мозаичен. Основная причина этого известна и состоит в том, что состав ихтиоценоза зависит не только от того, в какой зоне расположен водоем, но и от особенностей комплекса условий абиотического и биотического характера, в которых формируется и существует конкретная гидроэкосистема. Применительно к бассейну Оби этот принцип сформулирован в работах Б.Г. Иоганзена [1-3]. Основные закономерности формирования и развития речного ихтиоценоза изложены в работах Г.В. Никольского [10-11]. Цель настоящей публикации - показать адаптивный (экологический) принцип распространения рыб в пределах того или иного зоогеографическо-го участка на примере водоемов Горного Алтая. Система и латинские названия рыб приводятся в соответствии с «Атласом пресноводных рыб России» [12]. С целью сравнения нижеприведенной информации по разнообразию ихтиофауны водоемов Горного Алтая напомним, что в реках, озерах и водохранилищах Сибири в настоящее время обитает 96 пресноводных видов (включая подвиды) рыб, из которых 33 вида являются эндемиками Байкала; ихтиофауна бассейна Оби включает 52 вида рыб [8, 13]. Ихтиоценозы озер Горного Алтая В самом большом и глубоком в пределах Алтайской горной страны - оз. Телецком, расположенном в таежном поясе на высоте 434 м над ур. м., обитает 13 видов рыб: таймень (Hucho taimen Pallas, 1773), ленок (Brachymystax lenok Pallas, 1773), телецкий сиг (Coregonus lavaretus pids-chian Gmelin, 1788), сиг Правдина (C. pravdinellus Dulkeit, 1949), сибирский хариус (Thymallus arcticus Pallas, 1776), щука (Esox lucius Linnaeus, 1758), сибирский елец (Leuciscus leuciscus baicalensis Dybowski, 1874), речной гольян (Phoxinus phoxinus Linnaeus, 1758), налим (Lota lota Linnaeus, 1758), окунь (Percafluviatilis Linnaeus, 1758), сибирский голец-усач (Barbatulus toni Dybowski, 1869), сибирский пестроногий подкаменщик (^Urn altaicus Kaschenko, 1899) и сибирский подкаменщик (С. sibiricus Warpachowski, 1889). Из Бии в озеро на нагул заходит только лещ (Abramis brama Linnaeus, 1758). Наиболее многочисленными видами рыб в озере являются в настоящее время телецкий сиг, сиг Правдина и налим. Крайне малочисленны в результате вылова ленок и таймень. Не достигают в озере высокой численности и виды рыб бореального равнинного фаунистическо-го комплекса - щука, елец и др. Рыбопродуктивность озера по расчетным данным (исходя из величин кормовой базы рыб) на участках с глубинами до 50 м составляет 8,0 кг/га, от 51 до 150 м - 2,0, от 151 до 352 м - 0,2 кг/га [4]. Сравнительно высокое видовое разнообразие ихтиофауны озера связано с наличием в нем как типично олиготрофных участков (основная пела-гиаль), так и участков с некоторыми чертами мезотрофности (Камгинский, Кыгинский и другие мелководные, относительно хорошо прогревающиеся в летний период заливы). В преобладающих по числу на территории Горного Алтая высокогорных озерах, с их небольшой площадью водного зеркала, низкими температурами воды и коротким периодом вегетации, наличием температурной и плотност-ной стратификации, низкой минерализацией и др. [14-15], биоценозы состоят из небольшого числа видов и форм всех трофических уровней, а их продуктивность крайне низка [16]. Почти все озера этого типа безрыбны. Лишь в некоторых из них обитает в сравнительно небольшом числе хариус, нерест которого в указанных условиях происходит в первой половине июля при температуре воды в поверхностном слое 10-12°С, а линейный и весовой рост замедлен [17]. В озерах моренно-подпрудного происхождения, многие из которых (Ко-чурлинские, Шавлинские, Мультинские, Тальменье и др.) имеют значительную длину (от 2 до 5 км) и глубину (до 30-50 м) и по совокупности характеристик являются олиготрофными, обитает 3-5 видов рыб, численность которых невелика. Так, в исследованной нами [18] в 1993 г. системе Мультинских озер, расположенной на высоте от 1 720 (Ниж. Мультинское) до 1920 м над ур. м. (Верх. Мультинское), обитают лишь сибирский хариус, сибирский голец и сибирский подкаменщик. В оз. Поперечном рыбы не обнаружены, по всей видимости, в связи наличием на реке, соединяющей это озеро со Ср. Мультинским озером, водопада высотой 12 м. До 1968 г. в Ниж. и Ср. Мультинских озерах ловили ленка и налима, но, судя по данным опроса местных жителей, через 2-3 года после случившегося в указанный год пожара по правому берегу озерно-речной системы и сноса в воду большого количества веществ минерального и органического состава эти рыбы в озерах встречаться перестали. В озерах Кара-Кудюрской и Чибитской систем, расположенных на водоразделе рр. Кубадру и Каракудюр на высоте 1 600-2 000 м над ур. м., наибольшими по площади водного зеркала являются 5 озер: Сорулукёль, Талдукёль, Чейбокёль, Узункёль и Балыктыкёль. По генезису озера леднико-во-моренного типа, сравнительно глубокие, с низкими температурами воды в летний период, некоторые из них связаны друг с другом небольшими (по длине, ширине и глубине) реками [15-17]. Ихтиофауна озер состоит из 5 видов рыб. Из аборигенов это сибирский голец, сибирский подкаменщик и осман (Oreoleuciscus potanini Kessler, 1879), из акклиматизантов, вселенных в некоторые озера (Талдукёль, Сорулукёль, Узункёль, Балыктыкёль) в начале 70-х гг. ХХ в., - пелядь (Coregomus peled Gmelin, 1789) и муксун (C. muksun Pallas, 1814). Численность всех 5 видов рыб в озерах невелика. Многие озера этих систем безрыбны [16-17]. В олиготрофном, хотя и довольно мелководном (средняя глубина 7 м) и слабопроточном оз. Джулукуль, из которого берет начало основной приток оз. Телецкого - р. Чулышман, расположенном на юге Чулышманского плато на высоте 2 199 м над ур. м., нами [17] достоверно выявлено обитание лишь двух видов рыб - сибирского хариуса и османа. По данным [7], здесь обитают сибирский голец и сибирский подкаменщик, но пестроногий подкаменщик не обнаружен. В сетных уловах из озера нередки крупные экземпляры хариуса и османа, однако суммарная ихтиомасса в озере невелика в связи с относительно слабым развитием в нем кормовой базы рыб. Имеются указания [7] на проявление в озере в зимний период отдельных лет заморных явлений. Заметим, что оз. Джулукуль входит в территорию Алтайского биосферного заповедника и мониторинг состояния его биоценозов, включая рыб, весьма актуален. В реках и озерах плоскогорья Укок (1 800-2 450 м над ур. м.), имеющих ярко выраженные черты олиготрофности, ихтиофауна представлена сибирским хариусом, османом, речным гольяном и сибирским гольцом. В реках и озерах плоскогорья с малым количеством минеральной взвеси отмечены все 4 вида [7, 16-17], в мутных - только осман. Хариус сравнительно многочислен лишь в оз. Белом, Укок, Кальджин-Коль, но и здесь за сутки в одну сеть длиной 35 м (с ячеей 45-50 мм) в конце июля попадалось в среднем 2 экз. этой рыбы. Осман наиболее многочислен в оз. Гусиное, Ак-Алаха. Гольян отмечен нами в реках и озерах плато, но в наибольшем числе - в мелких озе-ровидных расширениях с прозрачной водой, где он находит благоприятные условия для размножения и питания. Ихтиоценозы рек Горного Алтая В многочисленных малых реках Горного Алтая, небольших по протяженности, расходам воды и площади водосбора, в большинстве своем являющихся олиготрофными водотоками с высокими скоростями течения и низкими температурами воды в летний период, отсутствием поймы и низкими показателями развития (численность и биомасса) организмов ав-тотрофного (фитопланктон и фитобентос) и гетеротрофного (зоопланктон и зообентос) уровней, обитает 5 видов рыб: сибирский хариус, речной гольян, сибирский голец, пестроногий и сибирский подкаменщики. Невысокое разнообразие ихтиофауны характерно для верхних и даже средних участков главных рек Горного Алтая - Бии и, особенно, Катуни, которые по совокупности параметров на большем своем протяжении также являются водотоками олиготрофного типа. В пределах верхнего и среднего участков Катуни достоверно обитает 11 видов рыб: ленок, таймень, хариус, елец, линь (Tinca tinca Linnaeus, 1758), речной гольян, сибирский голец, налим, окунь, пестроногий и сибирский подкаменщики. При этом только хариуса, ельца, налима и бычков можно отнести к сравнительно часто встречающимся (обычным) здесь рыбам. Но и их абсолютная численность невелика. Линь более века назад вселен в оз. Теньгинское (1 144 м над ур. м.), в котором немногочислен [19]. В это же озеро вселен и окунь, где периодически страдает от заморов [20]. Оба вида рыб в речных водах Верхней и Средней Катуни отсутствуют. На нижнем участке Катуни - от с. Майма до устья, обитают 26 видов рыб: осетр (Acipenser baerii Brandt, 1869), стерлядь (A. ruthenus Linnaeus, 1758), ленок, таймень, нельма (Stenodus leucichthys Gueldenstaedt, 1772), хариус, щука, лещ, сазан (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), золотой карась (Carassius carassius Linnaeus, 1758), серебряный карась (Carassius auratus Linnaeus, 1758), сибирский пескарь (Gobio cynocephalus Dybowski, 1869), верховка (Leucaspius delineatus Heckel, 1843), язь (Leuciscus idus Linnaeus, 1758), елец, речной гольян, озерный гольян (Phoxinus (Eupallasella) perc-nurus Pallas, 1814), плотва (Rutilus rutilus Linnaeus, 1758), сибирский голец, сибирская щиповка (Cobitis melanoleuca Nichols, 1925), налим, окунь, ерш (Gymnocephalus cernuus Linnaeus, 1758), обыкновенный судак (Sander lu-cioperca Linnaeus, 1758), пестроногий и сибирский подкаменщики. Из них лещ, сазан, верховка и судак, а также амурская экологическая форма серебряного карася (Carassius auratus Linnaeus, 1758) - вселенцы, зашедшие в Катунь из Оби. Золотой карась обитает в придаточных водоемах низовьев Катуни, откуда он был вселен в оз. Ая и Манжерокское и в которых, в отличие от сазана, во время заморных явлений не погиб [19]. Верховка обнаружена только в стоячих и хорошо прогреваемых небольших водоемах в нижнем течении р. Майма [7]. Линь живет в прудах у с. Подгорное, откуда выходит в большую воду в протоку, впадающую в Катунь [7]. Из перечисленных видов рыб на нижнем участке Катуни к сравнительно многочисленным можно отнести только сибирского ельца. Обычны здесь налим, окунь, ерш, подкаменщики и амурская форма серебряного карася. Менее многочисленны, но также обычны в уловах рыбаков-любителей лещ, судак и плотва. В районе островов на участке реки от с. Майма до с. Сростки и на устьевом участке обычна (но немногочисленна) щука. Ихтиопродуктивность сравнительно невелика даже на нижнем, наиболее развитом в гидробиологическом отношении участке Катуни и составляет от 5 до 15 кг/км протяженности реки, или 0,1-0,3 кг/га площади водного зеркала, при ширине реки 0,5 км [5]. Промысловый лов рыб в реке на всем ее протяжении не ведется в силу его нерентабельности из-за малочисленности рыб. В бассейне р. Бии в настоящее время достоверно и постоянно обитают 25 видов рыб: стерлядь, ленок, таймень, нельма, хариус, щука, лещ, сазан, золотой и серебряный караси, сибирский пескарь, язь, сибирский елец, линь, речной гольян, озерный гольян, плотва, сибирский голец, сибирская щиповка, налим, окунь, ерш, судак, пестроногий и сибирский подкаменщики [7, 21]. В первой половине XX в., до зарегулирования Оби плотиной Новосибирской ГЭС, в Бии встречался в небольшом числе сибирский осетр. В настоящее время осетр в реке отсутствует. Стерлядь и нельма заходят в небольшом числе в низовья Бии из Оби. Редким видом в Бие является ленок, немногочисленным видом - хариус. Нет достоверных сведений о ранее предполагавшемся [22] выходе на нагул из оз. Телецкого в Бию и даже в р. Лебедь сига Правдина [7]. Из рыб-вселенцев лещ распространен по всей Бие. Верховка многочисленна в пойменных озерах Бии и хорошо прогревающихся летом заливах в низовьях реки. Судак обитает в небольшом числе на всем протяжении Бии, но выше с. Турочак не отмечен. Промысловый лов рыбы в Бие не ведется. Объектами любительского рыболовства в этой реке являются лещ, елец, плотва, судак, окунь и ерш. Заключение Приведенная характеристика видового состава ихтиофауны в ряде озер и рек Алтая свидетельствует об адаптивном характере расселения рыб в водоемах этой горной страны. Прежде всего, обращает на себя внимание тот факт, что в реках и озерах, расположенных на сравнительно больших высотах над уровнем моря, ихтиоценозы по числу входящих в них видов рыб бедны, а численность рыб низкая. Основная причина этого - сравнительно небольшая величина радиационного баланса и той части солнечной энергии, которая поглощается высокогорными водоемами [23]. Существенную ограничивающую роль в формировании видового разнообразия ихтиоцено-зов играют небольшие размеры и модули стока рек, их высокие скорости течения и значительные уклоны, подвижность донного субстрата, отсутствие пойменной системы, промерзание отдельных участков с образованием наледей, короткий период открытой воды и ее низкие температуры, слабо развитая кормовая база рыб. По мнению [7], наличие физических преград - водопадов и участков с большой крутизной падения русла, играет существенную ограничивающую роль в распространении рыб вверх по течению рек Горного Алтая. Это явление хорошо прослеживается в верховьях Катуни (от с. Мараловодка и выше): в основной реке, скорость течения которой на этом отрезке высокая, но равномерная, а резкие перепады стока отсутствуют, обитает 7-8 видов рыб, а в бурных и каменистых притоках (рр. Сумульта, Быструха, Собачья, Тихая и др.) - лишь 3-4 вида (хариус, подкаменщики, на затишных участках - сибирский голец). Наличие непреодолимых для рыб физических преград рассматривается [7] в качестве основной причины полного отсутствия ихтиофауны в большом числе озерно-речных систем Горного Алтая, в частности в бассейне р. Чулышман. В высокогорных озерах разнообразие таксономического состава рыб лимитировано, помимо малого количества поглощенной радиации, сравнительно большими во многих из них глубинами, коротким световым днем у дна и вегетационным периодом в целом, низкими температурами воды, малым количеством в воде биогенных элементов, невысокой степенью разнообразия и продуктивности биоценозов планктона и бентоса. Фактором, существенно ограничивающим видовое разнообразие ихти-оценозов в ряде рек и озер Горного Алтая, является большое количество в воде минеральной взвеси, поступающей в водоемы в результате таяния снежников и ледников [7, 14, 19]. Это явление отмечено на разных высотах и особенно ярко проявляется в верховьях рек, вытекающих из-под ледников. Так, в одном из наиболее крупных притоков Катуни - р. Чуе, снеговое и ледниковое питание которой составляет в сумме 49% [24], выявлено присутствие лишь хариуса, османа, речного гольяна, сибирского гольца и сибирского подкаменщика. В Катуни выше и ниже впадения в нее Чуи обитает 10 видов рыб. Следует отметить, что адаптивный характер распределения рыб в условиях Горного Алтая проявляется не только для той или иной озерно-речной системы в целом, но и в пределах одного озера или короткого отрезка реки. Нередко приходится встречать хариуса, сибирского гольца или подкаменщиков на бурном участке реки в тени больших валунов или в ямах. В озерах рыбы в период летнего нагула предпочитают, как правило, наиболее продуктивную в кормовом отношении зону литорали, а в период зимовки - наиболее глубокие участки водоема. Адаптивный (экологический) характер распределения видов и популяций рыб присущ, по сути дела, всем водоемам Сибири [25]. В условиях горных систем (Алтая, плато Путорана, гор Забайкалья и др.) это проявляется наиболее контрастно и убедительно. Выявление хотя бы основных закономерностей в данном процессе будет способствовать выработке наиболее эффективных мер по сохранению биоразнообразия и численности рыб.

Ключевые слова

adaptation, fish, ichthyocenses, Gorny Altai, адаптация, ихтиоценоз, Горный Алтай

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Попов Петр АлексеевичИнститут водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук (г. Барнаул)доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудникpopov@ad-sbras.nsc.ru
Всего: 1

Ссылки

Попов П.А. Рыбы Сибири. Новосибирск : НГУ, 2007. 525 с.
Рянжин С.В. Температура поверхности пресноводных озер Северного Полушария в зависимости от географической широты и высоты озера над уровнем моря // Доклады АН СССР. 1990. Т. 312, № 1. С. 209-214.
Горный Алтай / под общ. ред. В.С. Ревякина. Томск : Томский государственный университет, 1971. 251 с.
Бочкарев Н.А., Гафина Т.Э. Сравнительная характеристика телецкого сига и сига Правдина Телецкого озера // Сибирский экологический журнал. 1993. № 2. С. 64-69.
Торопов А.В. Рыбы-акклиматизанты реки Бии и их влияние на местную ихтиофауну // Региональные проблемы экологии и природопользования : материалы городской конференции молодых ученых и специалистов. Томск : Томский государственный университет, 2000. С. 35-36.
Кучин А.П. Флора и фауна Алтая. Горно-Алтайск : Кн. изд-во, 2001. 263 с.
Маринин А.А., МарининаА.М., МалковЮ.П., УшаковаВ.Г. Озеро Теньгинское // Красная книга Республики Алтай. Особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск : ГАГУ, 2000. С. 147-151.
Попов П.А. Рыбы Горного Алтая - состояние численности, стратегия охраны // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 2002. С. 115-116.
Попов П.А., ПоповВл.А. Биоценотическая характеристика Мультинских озер (Горный Алтай) // Сибирский экологический журнал. 1997. № 2. С. 185-190.
Попов П.А., Ермолаева Н.И., Киприянова Л.М., Митрофанова Е.Ю. Состояние гидробиоценозов высокогорий Алтая // Сибирский экологический журнал. 2003. № 2. С. 181-192.
Кислицин И.П. Типы озер Алтайского заповедника // Горы и человек: антропогенная трансформация горных экосистем. Барнаул : АлГУ, 2000. С. 66-68.
Русанов Г.Г. Озера и палеография Северного Алтая в позднем неоплейстоцене и голоцене. Бийск : БПГУ, 2007. 164 с.
Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953. С. 77-90.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М. : Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.
Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С. Решетникова. М. : Наука, 2003. Т. 1. 378 с.; Т. 2. 252 с.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., КривощековГ.М. Рыбы Западной Сибири. Томск : ТГУ, 1984. 120 с.
Никольский Г.В. О зональности продукционного процесса и биотических отношений в водоемах // Зоологический журнал. 1967. Т. 46, вып. 4. С. 463-471.
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / под ред. Д.С. Павлова, А.Д. Мочека. М. : Т-во науч. изданий КМК, 2006. 596 с.
Голубцов А.С., Малков Н.П. Очерк ихтиофауны Республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охрана. М. : Т-во науч. изданий КМК, 2007. 164 с.
Попов П.А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 4. С. 451-463.
Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., КафановаВ.В., Кривощеков Г.М. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск : Наука, 1981. 159 с.
Веснина Л.В., Журавлев В.Б., Новоселов В.А. и др. Водоемы Алтайского края : биоло гическая продуктивность и перспективы использования. Новосибирск : Наука, 1999. 285 с.
Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. II: Эколого-географический очерк рыб бассейна реки Обь // Ученые записки Томского университета. 1947. № 3. С. 43-60.
Иоганзен Б.Г. Зональное и биотопическое распределение рыб в долине Оби // Биологи ческие ресурсы поймы Оби. Новосибирск : Наука, 1972. С. 270-291.
Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. I. Зоогеография Сибири и место в ней бассейна реки Обь // Ученые записки Томского университета. 1946. № 1. С. 23-34.
 О характере распределения рыб на территории Горного Алтая | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

О характере распределения рыб на территории Горного Алтая | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).