Птеридофлора Урала. II. Ареалы папоротников Урала | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Птеридофлора Урала. II. Ареалы папоротников Урала

Приведены результаты хорологического анализа птеридофлоры Урала. С использованием хориономического подхода выявлены тип, подтип и группа ареала всех 42 видов уральских папоротников. Ареалы папоротников Урала относятся к 5 типам ареалов - семикосмополитному, голарктическому, голарктическо-го-лантарктическому, североамерикано-европейскому и евразийскому и к 5 поясно-зональным группам: азональной, равнинно-горно-лесной, горно-лесной, высокогорной и аркто-высокогорной. Показано, что основу исследуемой птеридофлоры формируют голарктические виды со значительными дизъюнкциями в ареале, что связано с преимущественно горным происхождением папоротников. Видов с западными границами ареалов в птеридофлоре Урала нет. Восточная граница ареала Botrychium matricariifolium находится в Предуралье. По восточному макросклону Урала проходит восточная граница ареала 3 видов папоротников: североамерикано-европейских Woodsia alpina и W. gracilis и малоазиатско-евро-пейского вида Cryptogramma crispa.

Pteridoflora of the Ural. II. Areal ferns of the Ural.pdf Птеридофлора Урала и сопредельных территорий включает 42 вида и 5 межвидовых гибридов папоротников из 18 родов и 12 семейств [1]. При хорологическом анализе птеридофлоры нами использован хориономический подход, основанный на том, что каждый вид тяготеет к своему фитохориону (единице районирования) - флористическому царству, области и т.д.; совпадение распространения вида с определенными фитохорионами и дает название ареалу. По мнению А.В. Положий [2], при сравнительном изучении ареалов видов следует различать тип, подтип и группу ареала. Тип ареала устанавливается на широкой географической основе, выделяются виды, свойственные всему полушарию (например, голарктический) или определенным географическим районам (евразийский, североамерикано-азиатский, азиатский). Подтип ареала характеризует более узкую географическую приуроченность в пределах типа ареала и выделяется с учетом распространения видов на конкретной территории. Группа ареала характеризует приуроченность вида к определенной зоне или поясу растительности. При анализе учитывались как наблюдения авторов, так и литературные данные по распространению видов и опубликованные карты ареалов [3-15]. Выявленные гибриды в анализ не включались. Ареалы папоротников Урала относятся к 5 типам - семикосмополитному, голарктическому, голарктическо-голантарктическому, североамерикано-европейскому и евразийскому (рис. 1). Рис. 1. Спектр типов и подтипов ареалов папоротников Урала. 1-5 - типы ареала: 1 - голарктический; 2 - евразийский; 3 - голарктическо-голантарктический; 4 - североамерикано-европейский; 5 - семикосмополитный (Lam.) Desv., Polypodium vulgare L., Polystichum braunii (Spenn.) Fee, P. lonchitis (L.) Roth, Woodsia glabella R. Br., W. ilvensis (L.) R. Br. и Salvinia natans (L.) All. 1.3. Западноамерикано-европейско-южносибирский подтип голарктического ареала имеет 1 вид - Asplenium septentrionale (L.) Hoffm., распространенный в горных системах запада Северной Америки, Европы, на Урале и в Южной Сибири. 1.4. Восточноамерикано-европейско-южносибирский подтип объединяет виды, встречающиеся в основном на востоке Северной Америки, в Европе и в горах Южной Сибири. К нему относятся 6 видов: Ophioglossum vulga-tum L., Asplenium trichomanes L. subsp. quadrivalens D.E. Meyer, gymnocar-pium robertianum (Hoffm.) Newm., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. cristata (L.) A. Gray, D. filix-mas (L.) Schott. 1.5. Западноамерикано-североазиатско-североевропейский подтип голарктического типа объединяет виды, распространенные на западе Северной Америки, в Северной Азии (на юге - до Северного Китая и Монголии) и заходящие в Европу, преимущественно в северо-восточные её районы. Иногда они изолированно встречаются в Северной Скандинавии и Гренландии. Из уральских папоротников к этому подтипу относятся 4 вида: Botrychium boreale Milde, Cryptogramma stelleri (S.G. Gmel.) Prantl, Dryopteris fragrans (L.) Schott и gymnocarpium continentale (V. Petr.) Pojark. 2. Евразийский тип ареала объединяет виды, распространенные в пределах Евразии. В евразийском типе ареала для папоротников Урала мы различаем два подтипа. Первый подтип объединяет 5 собственно евразийских таксонов папоротников: Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz, Pterid-ium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page, Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Cystopteris sudetica A. Br. et Milde и Woodsia heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov. Распространение Cryptogramma crispa (L.) R. Br. ex Richardson в Турции, Афганистане, Пакистане и Иране позволяет отнести этот вид к малоазиатско-европейскому подтипу. 3. Голарктическо-голантарктический тип ареала. Мы сочли возможным таким образом охарактеризовать виды, в основном обитающие в Голаркти-ке, но имеющие фрагменты ареала в Южном полушарии - на крайнем юге Южной Америки, Африки, Австралии и в Новой Зеландии. Среди уральских папоротников к этому типу относятся 3 вида: Botrychium lunaria (L.) Sw., B. multifidum (S.G. Gmel.) Rupr. и B. virginianum (L.) Sw. 4. Североамерикано-европейский тип ареала объединяет виды, распространенные в Северной Америке и Европе, эти виды не встречаются в горах Южной Сибири и имеют на Урале восточную границу ареала. Североамерикано-европейский тип включает 2 подтипа: 4.1. Собственно североамерикано-европейский подтип объединяет 2 вида, встречающихся в Европе, на западе и востоке Северной Америки. Это Woodsia alpina (Bolt.) S.F. Gray и W. gracilis (Lawson) Butters. 4.2. Восточносевероамерикано-европейский подтип североамерикано-европейского типа ареала объединяет виды, обитающие на востоке Северной Америки и в Европе. Из уральских папоротников это Botrychium mat-ricariifolium (Retz.) A. Br. ex Koch. Весьма близок к этому подтипу ареал gymnocarpium robertianum, но единичные находки вида на Алтае и в Сибири [14] служат основанием для характеристики его как восточноамерикано-ев-ропейско-южносибирского вида. 5. Семикосмополитный тип. Из папоротников Урала к этому типу ареала отнесено 2 вида: более распространенный в умеренной и холодной зонах Cystopteris fragilis (L.) Bernh. и более распространенный в субтропической зоне Marsilea quadrifolia L. По приуроченности папоротников Урала к растительным зонам и поясам горных систем считаем нужным выделить 5 поясно-зональных групп: азональную, равнинно-горно-лесную, горно-лесную, высокогорную, аркто-вы-сокогорную. В азональную группу включены водные папоротники, обитающие в различных водоемах. Это 2 редких южно-предуральских вида: голарктический вид Salvinia natans - свободно плавающий папоротник, заселяющий заводи рек, старицы и озера относительно теплых районов, и семикосмополитный Marsilea quadrifolia - земноводный вид, укореняющийся на дне мелких или пересыхающих водоемов степной зоны. Равнинно-горно-лесная группа весьма гетерогенна; она включает виды, распространенные как в равнинных, так и в горных местообитаниях и приуроченные как к зональной (поясной) растительности, так и интразональной и экстразональной растительности: болотам, берегам ручьев, лугам различного происхождения в пределах лесной зоны на равнинах и лесного пояса в горах. Вслед за И.И. Гуреевой [13, 14] отметим, что виды этой группы все же более свойственны горным и возвышенным местообитаниям, к которым приурочены основные части их ареалов. К этой группе относятся 15 видов папоротников (36% всей птеридофлоры Урала), из них 10 видов с голарктическим ареалом (Thelypterispalustris, Athyrium filix-femina, gymnocarpium dryopteris, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. cristata, D. filix-mas, Ophioglossum vulgatum, Botrychium lanceolatum), 3 вида с голарктическо-голантарктическим типом ареала (B. lunaria, B. multifidum, B. virginianum), 1 восточносевероамерикано-европейский (Botrychium matricariifolium) вид и 1 евразийский (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) подвид. К горно-лесной группе мы относим виды, встречающиеся в пределах горно-лесного пояса в лесных ценозах и на скалах. На равнинных территориях они приурочены только к возвышенностям. К этой группе принадлежит большая часть папоротников Урала - 20 видов (47% всей птеридофлоры Урала). Большая часть этих видов (14) характеризуется голарктическим ареалом (Polystichum braunii, Cystopteris montana, C. dickieana, Woodsia ilvensis, W. glabella, Polypodium vulgare, Phegopteris connectilis, gymnocarpium rober-tianum, Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes subsp. quadrivalens, A. septen-trionale, A. viride, Cryptogramma stelleri и gymnocarpium continentale), 2 вида имеют североамерикано-европейский тип ареала (Woodsia alpina и W. gracilis), 1 вид имеет семикосмополитный (Cystopteris fragilis) и 3 евразийский (Woodsia heterophylla, Cystopteris sudetica, Diplazium sibiricum) тип ареала. Высокогорная группа включает 1 голарктический вид Polystichum lon-chitis и 1 евразийский вид Athyrium distentifolium, встречающиеся в нижней части подгольцового или субальпийского поясов и в верхней части лесного пояса. К аркто-высокогорной группе отнесены евразийский (малоазиатско-европейский) вид Cryptogramma crispa и западноамерикано-североазиат-ско-североевропейские Botrychium boreale и Dryopteris fragrans, заходящие дальше других видов в высокие широты Арктики, а южнее - приуроченные к высокогорьям, чаще к каменистым участкам в подгольцовом и субальпийском поясах. В арктических областях они предпочитают южные подогреваемые склоны, заснеженные в зимнее время [13, 16]. Группы ареалов папоротников Урала и их представленность в птеридофло-ре показаны в таблице и на рис. 2. Сопоставление поясно-зональных групп с типами и подтипами ареалов папоротников Урала Поясно-зональная группа Тип и подтип ареала Азональная Равнин-но-гор-но-лес-ная Горнолесная Высокогорная Аркто-высокогорная Собственно голарктические без значительных - 5 видов 1 вид - дизъюнкций в ареале Собственно голарктические со значительными 1 вид 1 вид 13 видов 1 вид дизъюнкциями в ареале Западноамериканоевропейско-южносибирские Восточноамерикано-европейско-южносибирские - 4 вида - - - Западноамериканосевероазиатско- - - - - 2 вида североевропейские Евразийские - 1 подвид 3 вида 1 вид 1 вид Голарктическо-голантарктические - 3 вида - - - Собственно североамерикано- - - 2 вида - европейские Восточносеверо-американо-европейские - 1 вид - - - Семикосмополитные 1 вид - 1 вид - - ВСЕГО 2 15 20 2 3 Малоазиатско-европейский горный ~~\ Семикосмополитный водный Голарктическо-голантарктический равнинно-горный Голарктический равнинно-горный со значительными дизъюнкциями в ареале равнинно-горный Рис. 2. Ареалы папоротников Урала Восточносевероамерикано-европейский равнинно-горный Голарктический равнинно-горный без значительных дизъюнкций в ареале Североамерикано-европейский горный Западноамерикано-североазиатско- - североевропейский горный Западноамериканосевероазиатско-североевропейский равнинно-горный Голарктический горный со значительными дизъюнкциями в ареале Восточноамерикано-европейско-южносибирский горный Таким образом, хорологический анализ показывает, что птеридофлора Урала формируется видами с широкими ареалами, главным образом голарктическими (28 видов, 67% птеридофлоры). Наиболее узкий ареал среди уральских папоротников имеют евразийские (6 видов, 14% птеридофлоры) и североамерикано-европейские (3 вида, 7% птеридофлоры) виды. По восточному макросклону Урала пролегает восточная граница ареала 3 видов папоротников: собственно североамерикано-европейских Woodsia alpina и W. gracilis и малоазиатско-европейского вида Cryptogramma crispa. Восточная граница восточносевероамерикано-европейского вида Botrychium matri-cariifolium находится в Предуралье (в районе 56° в.д.). Видов с западными границами ареалов в птеридофлоре Урала нет. Для ареалов большинства папоротников Урала характерна высокая степень дизъюнктивности, что связано с преимущественно горным происхождением видов. Более других в птеридофлоре Урала и прилегающих равнинных территорий представлены голарктические горные виды со значительными дизъюнкциями в ареале -9 видов, 21% птеридофлоры.

Ключевые слова

птеридофлора, Урал, ареалы видов, папоротники

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Науменко Николай ИвановичКурганский государственный университетдоцент, доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники и генетикиnaumenko-nik@yandex.ru
Гуреева Ирина ИвановнаТомский государственный университетпрофессор, доктор биологических наук, зав. Гербарием им. П.Н. Крыловаgureyeva@yandex.ru
Мочалов Александр СергеевичКурганский государственный университеткандидат биологических наук, директор ботанического садаmochalow@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири : систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
Аскеров А.М. Папоротники Кавказа. Баку : Элм, 2001. 244 с.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии) : дис.. д-ра биол. наук. Томск, 1997. 394 с.
Шмаков А.А. Определитель папоротников России. Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 1999. 108 с.
Шмаков А.И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. 2001. № 4(1-2). С. 3672.
Шмаков А.А. Определитель папоротников России. Барнаул : РПК «АRТИКА», 2009. 126 с.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья // Флора и рас тительность Алтая. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 57-70.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барна ул : Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.
Цвелёв Н.Н. Отдел папоротниковидные - Polypodiophyta // Сосудистые растения Даль него Востока. СПб. : Наука, 1991. С. 9-94.
Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Известия СО АН СССР. 1965. Вып. 2, № 8. С. 3-9.
Толмачев А.И. Арктическая флора СССР : в 10 вып. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1960. Вып. 1. 101 с.
Бобров A.E. Отдел Polypodiophyta // Флора европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1. С. 68-99.
Бобров A.E. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана // Новая систематика высших растений. Л. : Наука, 1984. Т. 21. С. 3-21.
Мочалов А.С., Гуреева И.И., Науменко Н.И. Птеридофлора Урала. I. Аннотированный список папоротников Урала и прилегающих территорий // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. Т. 11, № 3. С. 18-30.
Flora Europaea. Second edition. N.Y., 1993. Vol. 1. 629 p.
Тихомиров Б.А. Распространение папоротников в Советской Арктике // Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР. 1959. Т. 19. С. 559-621.
 Птеридофлора Урала. II. Ареалы папоротников Урала | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).

Птеридофлора Урала. II. Ареалы папоротников Урала | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22).