Особенности строения эпидермы листа Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch. и S. neopulchella Lipsch | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 3 (23).

Особенности строения эпидермы листа Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch. и S. neopulchella Lipsch

Изучена эпидерма листа таксономически трудно дифференцируемых дальневосточных видов Saussurea pulchella и S. neopulchella. Представлены результаты морфометрического анализа основных клеток эпидермы и устьиц. Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа S. pulchella и S. neopulchella позволило выявить признаки, константные на уровне рода (форма околоустьичных и основных эпидермальных клеток, тип и форма устьиц), а также признаки, позволяющие идентифицировать виды (тип листа, размер основных эпидермальных клеток по продольной (длинной) оси, устьичный индекс). Выявленные особенности строения эпидермы могут использоваться в качестве дополнительных диагностических признаков при идентификации видов.

Structural features of leaf epidermis Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch. and S. neopulchella Lipsch.pdf Введение Во флористических сводках России, Кореи и Китая нет единого мнения в отношении видовой самостоятельности вида Saussurea neopulchella, описанного С.Ю. Липшицем в 1961 г. по сборам 1861 г. с острова Сахалин. Для Дальнего Востока России В.Н. Ворошилов [1-2] указывает S. pulchella, отмечая распространение вида на территории Приморья, Приамурья и острова Сахалин. M. Kitagawa [3] для Приамурья, Манчжурии, Кореи и Японии указывает S. pulchella f. latifolia (Maxim.) Kitag., а S. neopulchella рассматривается им как синоним этого таксона. В сводках по флоре Кореи [4-5] и Китая [6-7] приводится только S. pulchella. В «Определителе растений Приморья и Приамурья» [8] приводятся оба вида. В.Ю. Баркалов, обрабатывая род Saussurea для сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [9], также приводит два самостоятельных вида, отмечая, однако, что на островах залива Петра Великого и на побережье материковой части встречаются растения S. pulchella, габитуально сходные с S. neopulchella. В сводке С.К. Черепанова [10] для Дальнего Востока России указываются оба вида. Так как видовая самостоятельность S. neopullchela оказалась спорной, автором были предприняты исследования эпидермы листа для выявления дополнительных диагностических признаков и оценки обособленности вида от S. pulchella. Таксономическая ценность стоматографических признаков в семействе Asteraceae весьма значительна и отмечена рядом авторов [11-15]. Например, исследуя структуру эпидермиса листа различных экологических форм 23 видов Carlina L., A. Kastner [12] установил стойкие особенности различных видовых групп, характерные особенности строения эпидермиса листа мезоморфного и ксероморфного типа. Д. Нинова [13] описала эпидермис листа 35 видов рода Centaurea L. и выявила, что комбинации таких признаков, как число устьиц, их размер, форма покровных клеток эпидермы и их число характеризуют собой отдельные секции, группы видов или отдельные виды и, следовательно, имеют таксономическую ценность. К. Napp-Zinn и М. Eble [14] изучили строение устьичного аппарата у 29 видов из 15 родов трибы Anthemideae (Achillea L., Anacyclus L., Anthemis L., Artemisia L., Dendranthema (DC.) Des Moul., Leucanthemum Mill.,Matricaria L.) и установили, что аномо-цитный тип устьичного аппарата является преобладающим. Э.В. Бойко с со-авт. [15] исследовали структуру поверхности листа дальневосточных видов родов Atractylodes DC., Serratula L., Synurus Iljin, Stemmacantha Cass., а также 10 видов рода Serratula из других регионов. Изучение эпидермы дальневосточных видов рода Saussurea ранее не проводилось. Цель исследования - изучить строение эпидермы листа S. pulchella и S. neopulchella для выявления дополнительных диагностических признаков. Материалы и методики исследования Чтобы исключить зависимость строения эпидермиса листа от внешних условий местообитания, сезонных метеорологических условий и возраста, для исследования использовали растения S. pulchella и S. neopulchella, выращенные из семян на коллекционном участке Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН в одинаковых условиях и одного возраста. Семена S. pulchella были собраны в Забайкальском крае, в окрестностях с. Кавыкучи, на разнотравном лугу, 29.08.2007 г.; семена S. neopulchella собраны в Приморском крае, окрестностях г. Владивостока, на железнодорожной насыпи у моря, 16.08.2008 г. Для изучения брали участки эпидермы средней части нижних стеблевых листьев, готовили временные препараты нижнего и верхнего эпидермисов. Изучение препаратов проводили на микроскопе «Axioskop 40» (Германия) при увеличении 10 х 40. Фотографии сделаны с помощью фотоаппарата «Canon PS G7» (Япония), измерения проведены в 20-кратной повторности с помощью программы AxioVision Rel. 4.7, статистическая обработка (среднее значение, его ошибка, коэффициент вариации) выполнена в программе Microsoft Exсel. Анатомические показатели эпидермы считаются маловариабельными, если коэффициент вариации Cv менее 20%, средневариабель-ными - при Cv >20%, сильновариабельными - при Cv >40% [16]. Типы устьичных аппаратов определяли по классификации М.А. Барановой [17], описание эпидермальных клеток проводили по методике С.Ф. Захаревича [18], устьичный индекс рассчитывали по формуле A. Kastner [12]. Результаты исследования и обсуждение Морфометрические характеристики эпидермальных структур видов приведены в таблице. Ниже дано подробное описание эпидермы изученных видов. S. neopulchella. Верхний эпидермис листа (рис. 1, А). Лист гипостоматный (устьица на верхней поверхности листа отсутствуют). Основные эпидермальные клетки многоугольной или неправильной формы, с прямолинейными или прямолинейно-округлыми очертаниями. Антиклинальные стенки прямые или дуговидные. Размеры эпидермальных клеток изменяются в пределах от 51,24 до 78,84 мкм длиной и от 24,52 до 51,56 мкм шириной. Проекция эпидермальных клеток в плане многоугольная или распластанная. Эпидермальные клетки тонкостенные, их количество варьирует от 362 до 474 на 1 мм2. Углы в смежных границах тупые, заостренные или прямые. Устьица отсутствуют. Устьичный индекс 0%. Встречаются однорядные многоклеточные простые волоски. Волоски образованы клетками кубовидной формы с удлиненной апикальной клеткой. В основании волоска находится клетка округлой формы, которая окружена многоугольными эпидермальными клетками, расходящимися в радиальных направлениях. Нижний эпидермис листа (рис. 1, Б). Основные эпидермальные клетки неправильной (амебоидной) формы с извилистыми очертаниями и волнистыми антиклинальными стенками, образующими лопасти. Частота волн и их амплитуда непостоянны. Размеры эпидермальных клеток изменяется в пределах от 27,93 до 56,4 мкм длиной и от 19,01 до 42,7 мкм шириной. Проекция эпидермальных клеток в плане распластанная. Эпидермальные клетки тонкостенные, их количество варьирует от 418 до 576 на 1 мм2. Углы в смежных границах тупые, прямые, заостренные. Устьица одиночные, располагаются хаотично. Устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица окружены 3-7 клетками. Размеры, амплитуда и частота волн околоустьичных клеток соответствует параметрам основных эпидермальных клеток, примыкающие к замыкающим клеткам по форме и размерам не отличаются от основных эпидермальных клеток. Определенной ориентации околоустьичных клеток не наблюдается. Устьица вытянуто-округлой формы, 24,97-32,96 мкм длиной и 15,27-24,83 мкм шириной. Количество устьиц на 1 мм2 варьирует от 71 до 158. Устьичный индекс 19,93%. Встречаются однорядные многоклеточные простые волоски. Волоски образованы клетками кубовидной формы с удлиненной апикальной клеткой. В основании волоска находится клетка округлой формы, которая окружена многоугольными эпидермальными клетками, расходящимися в радиальных направлениях. Рис. 1. Эпидерма листа S. neopulchella: А - верхний эпидермис; Б - нижний эпидермис. Масштабная линейка 50 мкм S. pulchella. Верхний эпидермис листа (рис. 2, А). Лист амфистоматный (устьица присутствуют на верхней и нижней поверхностях листа). Основные эпидермальные клетки многоугольной или неправильной формы, с прямолинейно-округлыми или извилистыми очертаниями, от 48,89 до 84,28 мкм длиной и от 22,66 до 50,34 мкм шириной. Антиклинальные стенки дуговидные или волнистые. Проекция эпидермальных клеток многоугольная, округлая или распластанная. Основные эпидермальные клетки тонкостенные, их количество варьирует от 331 до 479 на 1 мм2. Углы в смежных границах тупые, закругленные, заостренные, прямые. Устьица одиночные, располагаются хаотично. Устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица окружены 3-5, чаще 4 клетками. Околоустьичные клетки, примыкающие к замыкающим клеткам, по форме и размерам не отличаются от основных эпи-дермальных клеток. Определенной ориентации околоустьичных клеток не наблюдается, однако в некоторых случаях околоустьичные клетки располагаются определенным образом: две клетки примыкают к боковым сторонам замыкающих клеток (параллельно длинной оси устьица) и две - к полюсам устьица, но так как околоустьичные клетки не отличаются по структуре, форме и размерам от остальных клеток эпидермы, то в данном случае этот тип устьичного аппарата мы также относим к аномоцитному. Устьица вытянуто-округлой формы, 29,16-40,82 мкм длиной и 13,1-24,82 мкм шириной, их количество на 1 мм2 варьирует от 25 до 51 шт. Устьичный индекс 8,48%. Встречаются однорядные многоклеточные простые волоски. Волоски образованы клетками кубовидной формы с удлиненной апикальной клеткой. В основании волоска находится клетка округлой формы, которая окружена многоугольными эпидермальными клетками, расходящимися в радиальных направлениях. Нижний эпидермис листа (рис. 2, Б). Основные эпидермальные клетки неправильной формы с нерегулярно крупно-волнистыми антиклинальными стенками и крупно-извилистыми очертаниями. Морфометрическая характеристика эпидермальных структур S. pulchella и S. neopulchella Признак / Вид S. neopulchella S. pulchella Поверхность листа Верхняя | Нижняя Верхняя | Нижняя Тип листа Гипо стоматный Амфистоматный Характер АС ЭКЛ Прямолинейные, прямо-линейно-округлые Извилистые Прямолинейно-округлые, извилистые Крупноизвилистые Характер проекции площади ЭКЛ Многоугольный, распластанный Распластанный Многоугольный, распластанный, округлый Вытянутый, распластанный Среднее количество ЭКЛ на 1 мм2, шт. 421,67 ± 13,23 505,76 ± 22,55 406,5 ± 26,8 451,18 ± 35,55 Коэффициент вариации, % 9,4 11,8 14,76 20,85 Средний размер ЭКЛ, мкм Длина 59,91 ± 1,65 46,87 ± 1,45 66,92 ± 2,39 62,7 ± 2,3 Коэф. вариации, % 12,34 13,85 15,96 16,41 Ширина 39,42 ± 1,47 30,27 ± 1,46 36,21 ± 1,5 32,73 ± 1,74 Коэф. вариации, % 16,64 21,63 18,5 23,72 Средняя площадь ЭКЛ, мм2 0,002345 ± 0,000085 0,001427 ± 0,000089 0,002423 ± 0,000142 0,002039 ± 0,00013 Тип УА - Аномоцитный Аномоцитный Аномоцитный Средний размер устьиц, мкм Продольная ось - 27,89 ± 0,45 35,5 ± 0,65 30,34 ± 0,43 Коэффициент вариации, % - 7,27 8,25 6,35 Поперечная ось - 20,94 ± 0,59 18,21 ± 0,72 21,66 ± 0,31 Коэффициент вариации, % - 12,64 17,61 6,44 Среднее число устьиц на 1 мм2, шт. 0 125,89 ± 11,75 37,7 ± 4,14 133,17 ± 11,03 Коэффициент вариации, % - 24,69 24,55 21,91 УИ, % 0 19,93 8,48 22,79 Примечание. АС - антиклинальные стенки эпидермальных клеток; ЭКЛ - эпидермаль-ные клетки листа; УА - устьичный аппарат; УИ - устьичный индекс; - отсутствие признака. Рис. 2. Эпидерма листа S. pulchella: А - верхний эпидермис; Б - нижний эпидермис. Масштабная линейка 50 мкм Частота волн и их амплитуда непостоянны. Размеры эпидермальных клеток изменяются в очень широких пределах от 42,52 до 82,97 мкм длиной и от 23,19 до 47,81 мкм шириной. Проекция эпидермальных клеток в плане вытянутая или распластанная. Эпидермальные клетки тонкостенные, их количество варьирует от 357 до 627 на 1 мм2. Углы в смежных границах тупые, заостренные, закругленные. Устьица одиночные, располагаются хаотично. Устьичный аппарат аномоцитного типа. Устьица окружены 3-5, чаще 4 клетками. Околоустьичные клетки, примыкающие к замыкающим клеткам, по форме и размерам не отличаются от основных эпидермальных клеток. Определенной ориентации околоустьичных клеток не отмечено, однако в некоторых случаях околоустьичные клетки располагаются определенным образом: две клетки примыкают к боковым сторонам замыкающих клеток (параллельно длинной оси устьица) и две - к полюсам устьица, но так как околоу-стьичные клетки не отличаются по структуре, форме и размерам от остальных клеток эпидермы, то в данном случае этот тип устьичного аппарата мы также относим к аномоцитному. Устьица округлой формы, 26,93-33,46 мкм длиной и 19,08-24,1 мкм шириной. Количество устьиц на 1 мм2 варьирует от 107 до 183. Устьичный индекс 22,79%. Встречаются однорядные многоклеточные простые волоски. Волоски образованы клетками кубовидной формы с удлиненной апикальной клеткой. В основании волоска находится клетка округлой формы, которая окружена многоугольными эпидермальными клетками, расходящимися в радиальных направлениях. Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа S. pulchella и S. neopulchella позволило выявить признаки, константные на уровне рода (форма околоустьичных и основных эпидер-мальных клеток, тип и форма устьиц), а также признаки, позволяющие идентифицировать виды (тип листа, размер основных эпидермальных клеток по продольной (длинной) оси, устьичный индекс). Заключение Выявлены особенности строения эпидермы листа двух таксономи-чески трудно дифференцируемых дальневосточных видов S. pulchella и S. neopulchella. Виды отличаются типом листа, устьичным индексом, размером основных эпидермальных клеток. Выявленные особенности строения эпидермы могут использоваться в качестве дополнительных диагностических признаков при идентификации видов.

Ключевые слова

epidermis, Saussurea, морфометрический анализ, Saussurea, эпидерма

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Воробьёва Анна НиколаевнаАмурский филиал Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук (г. Благовещенск)кандидат биологических наук, доцент; зам. директора по наукеsparrowaj@mail.ru
Басаргин Дементий ДмитриевичГорнотаёжная станция им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук (с. Горнотаёжное, Приморский край)кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дендрологииgtsuss@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестник Ленинградского университета. 1954. № 4. С. 65-75.
Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 12. С. 1585-1595.
Зарембо Е.В., Бойко Э.В., Горовой П.Г. Карпология и стоматография дальневосточных видов рода Serratula (Asteraceae) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 1. С. 82-99.
Бутник А.А., Тимченко О.В. Строение эпидермы листьев видов семейства Chenopo-diaceae // Ботанический журнал. 1987. Т. 72, № 8. С. 1021-1030.
Napp-Zinn K., EbleM. Beitrage zur Systematischen Anatomie der Anthemideae: Die Spalt-offnungsapparate // Plant. Syst. and Evol. 1977. Vol. 130, is. 1. P. 167-190.
Pant D.D., Kidway P. Development of stomata in Lactuca sativa L. // Ann. Bot. (Lond.). 1972. № 148. P. 1005-1009.
Kastner A. Blattepidermis-Strukturen bei Carlina // Flora. 1972. Bd. 161, № 3. S. 225-255.
Нинова Д. Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии. I. Эпидерма и устьичный аппарат // Ботанический журнал. 1973. Т. 58, № 9. С. 1357-1360.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, А.И. Шретер. М. ; Л. : Наука, 1966. 491 с.
Баркалов В.Ю. Род Соссюрея - Saussurea DC. // Сосудистые растения советского Даль него Востока. СПб. : Наука, 1992. Т. 6. С. 254-296.
Chu S. Saussurea DC. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Flora of China). Beijing : Sci ence Press, 1999. Vol. 78 (2). 242 p.
Higher plants of China. Vol. 11: Angiospermae / Ed. Fu Likuo and Hong Tao. Qingdao : Qingdao Publ. House, 2005. 826 p.
The genera of vascular plants of Korea / еd. Chong-Wook Park. Seoul : Academy Publishing Co., 2007. 1482 p.
Lee T. Illustrated Flora of Korea. Seoul : Hyang Moon Sa, 1993. 990 p.
Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz : J. Cramer, 1979. 715 p.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М. : Наука, 1982. 672 с.
Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флори стические исследования в разных районах СССР. М. : Наука, 1985. С. 197-198.
 Особенности строения эпидермы листа <i>Saussurea pulchella</i> (Fisch.) Fisch. и <i>S. neopulchella </i>Lipsch | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 3 (23).

Особенности строения эпидермы листа Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch. и S. neopulchella Lipsch | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 3 (23).