Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 4 (24).

Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири)

Рассмотрены и обобщены сведения о видовом составе, биотопическом и вертикальном распределении, обилии земноводных и пресмыкающихся на территории заповедника «Кузнецкий Алатау». Показано, что в заповеднике обитают 2 вида земноводных (серая жаба и остромордая лягушка) и 3 яйцеживородящих вида пресмыкающихся (живородящая ящерица, обыкновенная гадюка, обыкновенный щитомордник), которые распределены крайне неравномерно. Высокая заселенность местообитаний характерна для серой жабы (52,5%) и остромордой лягушки (47,4%), низкая - для живородящей ящерицы (15%) и обыкновенной гадюки (7,5%). Обыкновенный щитомордник, имеющий северную периферию ареала, на ключевых участках не встречен. Земноводные и пресмыкающиеся отсутствуют в горно-тундровом поясе. Наибольшее обилие земноводных характерно для черневых лесов горно-лесного пояса, с подъемом в горы оно заметно снижается. В сообществе земноводных субальпийского пояса доминирует остромордая лягушка, черневой тайги низкогорья - серая жаба (p < 0,01). Пресмыкающиеся распространены неравномерно: живородящая ящерица доминирует в сообществах субальпийского и горно-лесного поясов (p < 0,01), обыкновенная гадюка обычна в черневой тайге низкогорья и редка в субальпийском среднегорье.

Species diversity, spatial distribution, and abundance of amphibians and reptiles of Kuznetsk Alatau natural reserve in .pdf Введение Заповедник «Кузнецкий Алатау» (54°N, 87-88°E) расположен в центральной части хребта Кузнецкий Алатау, являющегося частью Кузнецкого нагорья, и занимает около 5% восточной территории Кемеровской области в границах трех административных районов: Тисульского, Новокузнецкого и Междуреченского. Площадь заповедника 412 900 га [1] (рис. 1). Особенностью горных экосистем является высотная поясность, определяющая комплекс местообитаний, экологические условия которых резко различаются, что оказывает влияние на вертикальное распределение позвоночных животных в горах, в том числе земноводных и пресмыкающихся [2-8]. Для Кузнецкого Алатау характерны лесостепной, горно-лесной, субальпийский и горно-тундровый высотные пояса, причем условия среды между разными макросклонами различаются [9—11]. 7 7 ОМСКАЯ О / \ г -----■■(----J елдсгА 1 y 'i * S.. ъ \ * > ? 1 ^,Ш»1ЕР0В0 ®,G ^fEIHEPO^C К А 1 Ц*. V, V * > 5 у г\ л i О Б ЛЛС7Д j %] \ ■ Т Ч о v + Г ** \ -5> / ч ь ^НОВОКУЗНЕЦК ^ s j К х 1 : > ч "ЕСПУБПМКА [ ; яптяй Y Масштаб 1:5 ООО ООО POI Границы заповедника "Кузнецкий Алатау" (\\\| Границы окраиной зоны заповедника "Кузнецкий Алатау" Рис. 1. Карта-схема хребта Кузнецкий Алатау с указанием стационарных участков мест сбора материала в заповеднике «Кузнецкий Алатау» и на сопредельной территории в 2005-2012 гг. В настоящее время проведена инвентаризация, выявлены особенности распределения и неоднородности населения птиц и млекопитающих, а также среды их обитания на горном массиве, включая заповедную территорию [12-16]. Специальные исследования фауны и экологии земноводных и пресмыкающихся заповедника не проводились. Фрагментарные сведения о находках отдельных видов имеются в материалах ежегодных «Летописей природы» (2005-2011) и обзорных публикациях по фауне заповедника [17-19]. Сведения о земноводных и пресмыкающихся сопредельных с заповедником территорий (западная часть Кемеровской области, Хакасия) представлены в ряде публикаций [17, 18, 20-27]. Цель настоящего исследования - анализ и обобщение сведений о видовом составе, биотопическом и вертикальном распределении, обилии земноводных и пресмыкающихся территории заповедника «Кузнецкий Алатау». Масштаб 1:1 500 ООО Стационарные участки: 1 - Рыбное 2 - Белогорск 3 - Безымянка 4 - Шатай 5 - Средняя Маганакова 6 - Средняя Терсь Материалы и методики исследования Основой для настоящего сообщения послужили архивные материалы заповедника «Кузнецкий Алатау» («Летописи природы» за 2005-2011 гг.) и результаты специальных полевых работ, проведенных в период с первой декады мая по первую декаду сентября 2012 г. Физико-географическая характеристика района исследований. Основная часть территории заповедника находится на западном макросклоне хребта Кузнецкий Алатау, представляющего собой вытянутый в меридиональном направлении передовой массив Алтае-Саянской горной системы, объединяющий группу сглаженных хребтов асимметричного строения [11]. В геоморфологическом отношении Кузнецкий Алатау не является единым хребтом, это совокупность разобщенных сложной системой глубоких речных долин, средневысотных, носящих глыбовый характер массивов. Причем наибольшее расчленение наблюдается в его южной части, в районе хребтов, расположенных в верховьях рек Уса, Черный и Белый Июс, Верхняя и Средняя Терсь [28]. Исследуемый район относится к Салаир-ско-Кузнецкой подпровинции темнохвойной черневой тайги и отличается разнообразием растительного покрова, обусловленным проявлением как высотной поясности, так и широтной зональности [29]. Особенностью высотной поясности региона является сочетание циклонического ряда поясов на наветренных склонах и антициклонического - на восточном макросклоне, отличающемся аридностью климата [30]. Нами осуществлены исследования земноводных и пресмыкающихся высокогорной части и западного склона хребта. Среднегодовая температура воздуха в этом регионе 0,4°С, среднесуточная температура зимой -14,1°С, летом +17,8°С. Максимальная температура +32,5°С, минимальная - минус 38,2°С. Самые теплые месяцы - июнь, июль, август, а самые холодные - декабрь, январь и февраль. Сумма осадков за год составляет 1 043,7 мм, наибольшее их количество выпадает осенью (453,2 мм). Устойчивый снежный покров формируется к третьей декаде октября. Средняя высота устойчивого снежного покрова зимой 91,4 см (метеостанция Ненастная, 54°45' с.ш., 88°49 в.д., 1 183 м над ур.м.) [31]. Климатические условия, особенно в высокогорной местности, суровые: выпадает очень большое количество ливневых осадков, в летнее время бывают заморозки. В заповеднике «Кузнецкий Алатау» исследования населения земноводных и пресмыкающихся осуществлены в трех высотных поясах с диапазоном абсолютных высот 300-1 600 м над ур.м. Сведения получены с шести стационарных участков, расположенных на значительном удалении друг от друга, и в разных высотных поясах: оз. Рыбное, окрестности пгт Белогорск, кордонов Безымянка, Шатай, Средняя Терсь и Средняя Маганакова (рис. 1, табл. 1). Природно-климатические особенности обследованных участков более или менее полно отражают разнообразие условий Кузнецкого Алатау. Первый ключевой участок - оз. Рыбное - расположен в самой высокогорной части заповедника в окрестностях горных вершин Каным и Белый Голец. Здесь представлены ландшафты горно-тундрового и субальпийского поясов. В пределах горно-тундрового выделяют три высотные полосы: верхняя - дриадовые, каменисто-щебнистые тундры, средняя - ерниковые тундры, нижняя - альпийские луга, формирующие мозаичные комплексы с горными тундрами (рис. 2, А, Б). Они располагаются фрагментарно и часто связаны со снежниками на седловинах и склонах гор [32]. Вершины гор покрыты каменисто-щебнистым материалом с вкраплением луговой, кустарниковой и мохово-лишайниковой тундры [9]. Субальпийский пояс занимает абсолютные высоты в пределах 1 000-1 300 м над ур.м., причем курумы снижают границу субальпийского пояса на 100-200 м. Растительность образует две четко выраженные высотные полосы. Верхняя часть - субальпийские луга и кустарники, где протекают небольшие ручьи, берега которых представляют собой заболоченные участки с топкой почвой и крупными травяными кочками. Учетные маршруты проложены по старой заброшенной дороге, в глубоких колеях часто встречаются лужи, пересыхающие за несколько жарких дней. Нижняя часть субальпийского пояса - лесолуговой комплекс, в котором распространены редколесья из кедра, пихты и березы извилистой. Озеро Рыбное, расположенное на высоте 1 050 м над ур.м., ледникового происхождения. Вода в нем постоянно пополняется талыми водами, в течение лета не прогревается, дно каменистое, водная растительность отсутствует. В непосредственной близости расположены заболоченные луга и небольшие хорошо прогреваемые болота (рис. 3, А, Б). Лесной горный пояс занимает значительную площадь, в нем отдельно выделены подпояса темнохвойных и черневых лесов. Второй, третий и четвертый участки (соответственно Белогорск, Безымянка и Шатай) расположены в подпоясе темнохвойной тайги в высотном диапазоне от 500 до 800 м над ур.м. северной, центральной и южной частей хребта (см. рис. 1). Леса представлены кедровыми, елово-пихтовыми и кедрово-пихтовыми насаждениями (рис. 2, В). Подходящие для нереста земноводных стоячие и полупроточные водоемы встречаются в поймах рек Кия, Шатай и их притоков (рис. 3, В, Г). В окрестностях Белогорска протекают несколько мелких рек, в большом количестве встречаются глубокие непересыхающие лужи на сильно разбитых дорогах. Пятый и шестой участки (Средняя Терсь и Средняя Маганакова) находятся в подпоясе черневых лесов в пределах абсолютных высот 300-500 м над ур.м. В древесном пологе черневых лесов господствуют пихта, береза, осина, местами примешиваются кедр и ель. Для них характерны высоко-травье и слабо развитый моховый покров. Распространение черневой тайги не является сплошным. Вклиниваются довольно значительные площади, занятые вторичными смешанными березовыми и чисто осиновыми лесами, Таблица 1 Диапазон Вертикальный пояс / подпояс Локалитет высот, м над Координаты Сроки работ Вид учетных работ Отработано, кону со-су ток Пройдено маршрутов, км ур.м. | а Дриадовыс. о « каменистощебнистые тундры Я >а а 8 Ерниковые тундры 14.07- Отлов и учет ловчими 1 816 ^ £ Альпийские луга 31.08.2005; 20 07- Субальпийские Озеро 1 009- 54°19'N 31.08.2010; канавками и 68 « S луга и заросли Рыбное 1 600 88°24'Е 14.08заборчиками; W о эЯ субальпийских 25.08.2011; маршрутные е 3 кустарников 06.07 учеты 3 580 ей СЗ Лесолуговой 09.08.2012 ю гг комплекс (субальпийские редколесья) Отлов и учет Горнолесной П0Я1 Темнохвойнотаежное среднегорье Белогорск 725-740 55°01'N 88°27'Е 30.08-11.09.2012 ловчими канавками и заборчиками; маршрутные учеты 500 20 Ключевые участки, сроки исследований, методы отлова и учета и объем материала (заповедник «Кузнецкий Алатау», 2005-2012 гг.) Окончание табл. 1 Вертикальный пояс / подпояс Локалитет Диапазон высот, м над Координаты Сроки работ Вид учетных работ Отработано, конусо-суток Пройдено маршрутов, км ур.м. 01.07- Отлов и учет 30.08.2007; ловчими Безымянка 520-640 54°55'N 88°21'Е 13.07-29.07.2009; канавками и заборчиками; 5 729 116,7 29.08маршрутные « о 11.09.2012 учеты в « о и 0 (D ч 1 Шатай 500 54°07'N 88°42'Е 15.07-30.08.2008 Отлов и учет ловчими канавками и заборчиками; 1 625 о и а й Таежно-черневое низко горье Средняя Маганакова 300-500 54°19'N 87°58'Е 01.07-01.09.2006; 01.07-27.07.2008 Отлов и учет ловчими канавками и заборчиками; маршрутные учеты 2 512 17,7 Средняя Терсь 290-350 54°27'N 87°56'Е 06.05 -24.05.2012 Маршрутные учеты - 134 ^ w а г » SS Ро f а г » SS п г а s на месте гарей и вырубок [9]. Здесь преобладают влажные долинные березовые, березово-осиновые и смешанные березовые леса с примесью кедра (рис. 2, Г). Гидрологическая сеть представлена несколькими крупными реками и множеством небольших рек и ручьев. Часто встречаются заболоченные луга и болота, в поймах при разливе рек и таянии снега образуется множество небольших прогреваемых водоемов (рис. 3, В, Г). Рис. 2. Типичные биотопы вертикальных поясов заповедника «Кузнецкий Алатау»: А - каменисто-щебнистые тундры (окрестности стационара оз. Рыбное, горно-тундровый пояс, 1 300-1 600 м над ур.м., июнь 2005 г.); Б - субальпийские луга (окрестности стационара оз. Рыбное, субальпийский пояс, 1 200 м над ур.м., июнь 2005 г.); В - березово-пихтовый лес (окрестности кордона Шатай, лесной пояс, подпояс темнохвойной тайги, 500 м над ур.м., июль 2008 г.); Г - долинный пихтово-березовый лес с примесью кедра (окрестности кордона Средняя Терсь, лесной пояс, подпояс черневой тайги, 350 м над ур.м., май 2013 г.). Фото С.Г. Бабиной, Л.А. Эповой Материал и методики. Весной отловы земноводных производили в нерестовых водоемах и на пробных площадках руками и сачком. После периода размножения отловы и учеты осуществлены канавками и заборчиками из полиэтиленовой пленки и фанеры с вкопанными конусами и полиэтиленовыми банками емкостью 5 литров. Заборчики устанавливали на заболоченной почве при невозможности выкопать ловчую траншею [33, 34]. Рис. 3. Водоемы заповедника «Кузнецкий Алатау»: А - оз. Рыбное (1 050 м над ур.м.), Б - осоково-шульциевое болото (950 м над ур.м.), (окрестности стационара оз. Рыбное, июль 2012 г.), В, Г - водоемы в пойме реки Средняя Терсь (окрестности стационара Средняя Терсь, лесной пояс, подпояс черневой тайги, долинный пихтово-березовый лес с примесью кедра, 300 м над ур.м., май 2013 г.). Нерестовые водоемы серой жабы и остромордой лягушки. Фото Л.А. Эповой С 2005 по 2012 г. учет земноводных проведен ловчими канавками в 37 биотопах оз. Рыбное, окрестностей пгт Белогорск, кордонов Безымян-ка, Шатай и Средняя Маганакова (см. табл. 1, рис. 1). Всего отработано 15 762 конусо-суток, зарегистрировано 576 особей земноводных двух видов. Кроме того, земноводных и пресмыкающихся учитывали маршрутным методом, используя учетные ленты шириной 1 м (на сильно заросших травой участках) и 2-3 м (на открытых участках). В зависимости от характера рельефа длина маршрутов составляла от 0,5 до 10 км [34-36]. За период с 2006 по 2009 г. и в 2012 г. на оз. Рыбное, в окрестностях пгт Белогорск, на кордонах Безымянка, Средняя Маганакова и Средняя Терсь на 12 маршрутах (см. табл. 1) отмечено 114 особей земноводных и 180 особей пресмыкающихся. Описание биотопов проведено по общепринятой схеме [34, 37]. Точки находок земноводных и пресмыкающихся с указанием координат и высоты над уровнем моря фиксировали с помощью универсального спутникового навигатора GPS (Garmin 62S). Индекс доминирования (%) определен как отношение количества особей данного вида к общему числу особей всех видов, отловленных на участке [38]. В качестве основного показателя численности животных использовали индекс обилия, оцененный как число особей учитываемых животных в пересчете на одну из принятых единиц: земноводных - количество особей на 100 цилиндро-суток, пресмыкающихся - количесвто особей на гектар [39]. Для сравнимости данных по обилию земноводных, полученных маршрутным способом и ловчими канавками, использовали коэффициент перевода относительных значений обилия с 1 га на 100 ц/с [39, 40]. При описании распределения животных и их населения использовали границы балльных оценок обилия и степени преобладания по А.П. Кузякину [41]. Для сравнения индекса доминирования видов в разных биотопах высотных поясов и между последними использовался критерий Фишера. Результаты учетных работ занесены в базы MS Excel и Access. Данные GPS-навигатора обработаны с помощью программ OziExplorer и ArcGIS. Видовые и родовые названия земноводных и пресмыкающихся, а также их порядок даны по Е.А. Дунаеву и В.Ф. Орловой [42]. Результаты исследования и обсуждение Видовое разнообразие. На территории Кемеровской области и пограничной с ней Хакасии обитают семь видов земноводных: сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski in Dybowski et Godlewski, 1870; обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758); обыкновенная, или серая, жаба Bufo bufo (Linnaeus, 1758); зеленая жаба Pseudepidalea viri-dis (Laurenti, 1768); озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771); сибирская лягушка Rana amurensis Boulenger, 1886; остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842, а также шесть видов пресмыкающихся: прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758; живородящая ящерица Zootoca vi-vipara (Jacquin, 1787); обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758); узорчатый полоз Elaphe dione (Pallas, 1773); обыкновенный щитомордник Gloydius halys (Pallas, 1776); обыкновенная гадюка Pelias berus (Linnaeus, 1758) [17, 18, 25-27, 42]. Батрахо- и герпетофауна заповедника «Кузнецкий Алатау» значительно беднее по видовому составу. Здесь нами зарегистрировано обитание двух видов бесхвостых земноводных - серой жабы и остромордой лягушки, а также двух видов пресмыкающихся - живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки. Кроме того, имеются сведения о находках обыкновенного щитомордника на горе Чемодан и в среднем течении р. Верхняя Терсь [19, 27]. По данным Е.П. Симонова [25], северная граница ареала G. halys доходит до гор Кузнецкого Алатау. За период полевых работ данный вид нами не встречен. Все отмеченные виды имеют широкое распространение в Палеарктике, достигая в отдельных местообитаниях высокой численности. Биотопическое распределение, встречаемость и обилие. На заповедной территории в пределах горно-тундрового, субальпийского и горнолесного высотных поясов нами обследовано 40 местообитаний (табл. 2). В горно-тундровом поясе земноводные и пресмыкающиеся отсутствуют. Исследованные участки дриадовых, каменисто-щебнистых и ерниковых тундр расположены на вершине водораздела, характеризуются очень сухой, каменистой почвой и скудной растительностью. В целом условия для земноводных и пресмыкающихся здесь неблагоприятные - отсутствуют нерестовые водоемы, сильные холодные ветра и частые туманы препятствуют прогреванию приземных слоев воздуха и земли. В местообитаниях субальпийского и горно-лесного высотных поясов отмечено обитание двух видов земноводных - серой жабы и остромордой лягушки, а также двух видов пресмыкающихся - живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки. Земноводные. Серая жаба встречена в 21 из 40 исследованных местообитаний (52,5%). В субальпийском поясе редка в высокотравных редколесьях, но обычна, как и остромордая лягушка, на увлажненных лугах и болотах в окрестностях оз. Рыбное. Встречаемость и суммарное обилие серой жабы ниже таковых остромордой лягушки (соответственно в 6 и 5,7 раза, см. табл. 2). В горно-лесном поясе распространена неравномерно. В темнох-войной тайге среднегорья из 23 местообитаний не отмечена в 15 (65,2%), в остальных (21,7%) - редка (березово-пихтовые, елово-пихтовые разнотравные, елово-пихтовые с примесью кедра, пихтово-еловые папоротниковые леса и пойменные луга) или обычна (13,1%). В черневой тайге низкогорья серая жаба населяет все исследованные местообитания (n = 11), причем в пяти биотопах встречаемость ее выше, чем остромордой лягушки. На участке Средняя Маганакова многочисленна во вторичном березово-разнотрав-ном и в высокотравном березово-осиновом лесах, в остальных местообитаниях обычна. На участке Средняя Терсь исследования проводили в период размножения, и значительное количество взрослых особей отловлено и учтено в нерестовых водоемах (см. табл. 2; рис. 3, В, Г). В это время, по данным маршрутных учетов в долинных и присклоновых пихтово-березовых лесах, серая жаба редка (0,01-0,12 особей / 100 ц/с). С подъемом в горы индекс доминирования и обилие вида резко сокращаются (рис. 4). В черневой тайге низкогорья серая жаба многочисленна, выше - в подпоясе темнохвойных лесов - обилие ее сокращается в 6, а в субальпийском поясе - в 29 раз (табл. 2). Таким образом, наибольшее обилие этого вида отмечено в умеренно влажных хвойных и смешанных лесах с густой растительностью, на пойменных лугах и болотах, что соответствует литературным источникам [7, 43]. Остромордая лягушка из исследованных местообитаний в заповеднике зарегистрирована в 19 (47,5%). Индекс доминирования R. arvalis возрастает в направлении от черневого низкогорья к субальпийскому среднегорью (рис. 4). Таблица 2 Пояс, подпояс Местообитание Земноводные Пресмыкающиеся Всего отловлено, экз. Индекс доминирования / обилие* Всего отловлено экз., абс. Индекс доминирования / обилие** Bufo bufo Rana atvalis Zootoca vivipira Pelias bents Озеро Рыбное Горнотундровый Дриадовые, каменисто-щебнистые тундры 0 0 0 0 0 0 Ерниковые тундры 0 0 0 0 0 0 Альпийские луга 0 0 0 0 0 0 Суммарный индекс доминирования / обилие по горно-тундровому поясу 0 0 0 0 0 0 Субальпийский Субальпийские луга и кустарники 0 0 0 12 25,6/2,4 2,3 / 0,2 Субальпийские редколесья из кедра, пихты и березы 37 2,5/0,2 28,6/2,3 7 16,3/0,8 0 Болота 82 11,8/1,6 57,1/7,9 24 55,8/5,3 0 Суммарный индекс доминирования / обилие по субальпийскому поясу 119 14,3/1,8 85,7/10,2 43 97,7 / 8,5 2,3 / 0,2 Лесной, таежно-темнохвой-ный среднегорья Белогорск Пихгово-ивовые высокотравные леса 0 0 0 0 0 0 Вторичные пихтово-осиново-березово-разнотравные теса 8 77,8/6,1 11,1 /0,9 0 0 0 Елово-пихговые разнотравные леса 1 11,1/1 0 0 0 0 Злаково-разнотравные покосы 0 0 0 0 0 0 Березово-елово-пихговые разнотравные леса 0 0 0 0 0 0 Суммарный индекс доминирования / обилие по участку 9 88,9/7,1 11,1 /0,9 0 0 0 Безымянка Разнотравно-злаковые луга в березово-пихтовом лесу 1 3,6/0,1 0 0 0 0 Разнотравно-чемерицевый луг 0 0 0 0 0 0 Злаково-чемерицевый луг 0 0 0 0 0 0 Вертикальная приуроченность, биотопическое распределение и обилие земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» (2005-20012 гг.) Продолжение табл. 2 Пояс, подпояс Местообитание Земноводные Пресмыкающиеся Всего отловлено, экз. Индекс доминирования / обилие* Всего отловлено экз., абс. Индекс доминирования / обилие** Bufo bufo Rana arvalis Zootoca vivipira Pelias bents Пойменный разнотравно-злаковый луг 6 17,9/0,7 3,6/0,1 0 0 0 Разнотравный елово-пихтовый лес 1 3,6/0,1 0 0 0 0 Елово-пихтово-березово-разнотравный лес 8 0 28,6/1,5 0 0 0 Елово-пихтовый лес с примесью кедра 2 7,1/0,3 0 0 0 0 Пихтово-еловый папоротниковый лес 1 3,6 / 0,2 0 0 0 0 Елово-березовый долинный лес 1 0 3,6 / 0,2 0 0 0 Вторичный пихтово-березовый лес 8 0 28,6/1,2 0 0 0 Суммарный индекс доминирования /обилие по участку 28 35,7/1,4 64,3 / 3 0 0 0 Лесной, таежно-темнохвойный среднегорья Шатай Лесной разнотравно-злаковый луг 0 0 0 0 0 0 Лесной высокотравно-разнотравный луг 0 0 0 0 0 0 Пихтово-папоротниковый луг 0 0 0 0 0 0 Лесной папоротниковый луг 0 0 0 0 0 0 Березово-пихтово-караганово-разнотравный лес 3 66,7 / 1 33,3/0,5 0 0 0 Березово-пихтово-злаково-разнотравный лес 0 0 0 0 0 0 Пихтово-разнотравно-злаковый лес 0 0 0 0 0 0 Пихтово-мохово-черничный лес 0 0 0 0 0 0 Суммарный индекс доминирования / обилие по участку 3 66,7 /1 33,3/0,5 0 0 0 Суммарный индекс доминирования / обилие по подпоясу темнохвойных лесов 31 38,7/ 9,5 61,3/4,4 0 0 0 Окончание табл. 2 Пояс, подпояс Местообитание Земноводные Пресмыкающиеся Всего отловлено, экз. Индекс доминирования / обилие* Всего отловлено экз., абс. Индекс доминирования / обилие** Bufo bufo Rana an'alis Zootoca vivipira Pelias bents Лесной, таежно-черневый низкогорья Средняя Маганакова Лесной хвогцово-злаково-разнотравный луг (покос) 21 3,1 /2,2 4,1 /2,9 0 0 0 Высокотравный зпаково-разнотравный луг 11 2,7/2,4 1,0/0,9 0 0 0 Высокотравный березово-осиновый лес 43 9,6/12 5,1/6,4 0 0 0 Смешанный кедровый хвощово-папоротниково-высокотравный лес 24 4,4 / 5,7 3,8/4,8 0 0 0 Ивовый высокотравно-звездчатковый лес 27 4,8/4,3 4,4/4 30 100/4,3 0 Березово-пихтовый папоротниково-высокотравный лес 55 6,8/5,5 11,9/9,6 0 0 0 Пихтово-еловый папоротниково-кисличный лес 33 4,1/5,9 7,2 / 10,3 0 0 0 Вторичный березово-разнотравный лес 79 16,7/14,9 10,2/9,1 0 0 0 Суммарный индекс доминирования /обилие по участку 293 52,2 / 52,9 47,8/48 30 100/4,3 0 Средняя Терсь Долинный пихтово-березовый лес с примесью кедра 3 1,25/0,01 2,5/0,03 60 54,3/2,1 9,6 / 0,4 Присклоновый пихтово-елово-березовый лес 8 5/0,12 5/0,12 34 33,0/2,9 3,2 / 0,3 Нерестовый водоем в пойме 69 72,5/- 13,75/- 0 - - Суммарный индекс доминирования / обилие по участку 80 78,75/- 21,25/- 94 87,2/2,5 12,8/ 0,35 Суммарный индекс доминирования / обилие по подпоясу черневых лесов 373 57,9/ 53,03 42,1 /48,15 124 90,3 / 7,5 9,7/1,05 * % / кол-во особей /100 ц-сут ** % / кол-во особей / га 00 00 а г » SS Ро f а г » SS п г а s 60 50 40 30 20 10 0 Черневое низкогорье Среднегорье темнохвойно-таежное Субальпийское среднегорье 90 ^ 80 i S4 § 70 | 60 | 50 1 40 ^ I 30 а I 20Н 3 10 0 Высотные пояса Индекс доминирования, Bufo bufo i- Суммарное обилие, Bufo bufo □ Индекс доминирования, Rana arvalis — Суммарное обилие, Rana arvalis Рис. 4. Изменение индекса доминирования (%) и обилия (ос./100ц/сут) серой жабы Bufo bufo и остромордой лягушки Rana arvalis в градиенте высотной зональности (объединенные данные; заповедник «Кузнецкий Алатау», 2005-2012 гг.) В субальпийском поясе вид не отмечен на субальпийских лугах, однако на горных болотах (рис. 3, Б) его встречаемость в 2, а обилие - в 3-4 раза выше, чем в кедрово-пихтово-березовых редколесьях (см. табл. 2). В темно-хвойной тайге среднегорья отсутствует в большинстве местообитаний (74%). Здесь вид обычен во вторичных пихтово-березовых и елово-пихтово-березо-во-разнотравных лесах (соответственно 1,2 и 1,5 особей/100 цилиндро-суток), редок - на пойменных разнотравных лугах (0,1) и в лесах - долинных смешанных (0,2), березово-пихтово-караганово-разнотравных (0,5) и вторичных пихтово-осиново-березово-разнотравных (0,9) (табл. 2). В черневой тайге низкогорья остромордая лягушка распространена повсеместно; многочисленна в пихтово-еловом папоротниково-кисличном лесу (10,3), обычна в лесах -березово-разнотравных (9,1), березово-пихтовых высокотравных (9,6), бере-зово-осиновых (6,4), смешанных высокотравных (4,6), ивовых (4), редка - на высокотравных злаково-разнотравных лугах (0,9). В период размножения при совместном использовании нерестового водоема встречаемость половозрелых особей R. arvalis в 5,3 раза меньше таковой B. bufo. Суммарное обилие остромордой лягушки меняется в разных высотных поясах: в темнохвойной тайге среднегорья по сравнению с черневыми лесами низкогорья оно сокращается в 11 раз, а в субальпийском поясе увеличивается 2,3 раза (см. табл. 2). Распределение видов в сообществах земноводных внутри высотных поясов различно. Так, в субальпийском поясе остромордая лягушка во всех биотопах доминирует над серой жабой (фэмп = 11,2; p < 0,01). В хвойных разнотравных и папоротниковых лесах темнохвойной тайги среднегорья встречена только серая жаба, а смешанные разнотравные леса населяет исключительно остромордая лягушка, в остальных биотопах земноводные отсутствуют. В черневой тайге низкогорья серая жаба - доминирующий вид (фэмп = 4,33; p < 0,01), хотя имеются биотопические отличия по встречаемости. Так, в березово-осиновых и вторичных березово-разнотравных лесах доминирующим видом является серая жаба (фэмп = 2,85 и 0,05 соответственно; p < 0,01), а в березово-пихтовых лесах - остромордая лягушка (фэмп = 2,89; p < 0,01). В остальных биотопах различия по встречаемости видов не значимы (табл. 2). Таким образом, земноводные отсутствуют в горно-тундровом поясе и на субальпийских лугах. В горах отмечается дефицит тепла и влаги, отсутствуют условия для размножения, поэтому биотопы горно-тундрового пояса являются для них неблагоприятными [7, 43]. На исследуемой территории они предпочитают влажные и прогреваемые смешанные леса с наличием пригодных для нереста водоемов, пойменные луга и болота. Наибольшее обилие земноводных зарегистрировано на болотах субальпийского пояса и в таежно-черневых низкогорьях, наименьшее - в темнохвойных лесах. Для серой жабы характерен более широкий спектр местообитаний, что в определенной степени связано с особенностями питания вида. Характерные черты жаб рода Bufo - мирмекофагия и преимущественное питание герпетобион-тами - обитателями поверхности почвы и лесной подстилки. Это, как правило, насекомые, среди которых преобладают нелетающие или не способные к быстрому взлету (большинство жуков и полужесткокрылых), ползающие или бегающие формы [44-47]. В диете серой жабы (юго-восток Западной Сибири) герпетобионты (жужелицы, наземные пауки, муравьи, личинки насекомых) составляют до 80,9% хортобионты (листоеды, щелкуны) - обитатели травяного яруса - 17,1% [48]. В рационе остромордой лягушки, предпочитающей более сухие и открытые местообитания, доля хортобион-тов - 35,5-51,4% (щелкуны, листоеды, жужелицы, клопы, двукрылые, гусеницы чешуекрылых), герпетобионтов - 16,3-33,1% (стафилины и пауки), геобионтов - обитателей почвы - 14,8-30,4% (щелкуны, дождевые черви). Пресмыкающиеся. Живородящая ящерица из 40 местообитаний отмечена лишь в шести (15%). В субальпийском поясе обычна, населяет все исследованные местообитания. Наибольшее ее обилие - на горных болотах, вдвое меньше - на субальпийских лугах (рис. 2Б, 5). В разреженном кедрово-пих-тово-березовом высокотравном лесу отмечены редкие встречи на хорошо прогреваемой заброшенной каменистой дороге. В таежно-темнохвойных лесах среднегорья живородящая ящерица не зарегистрирована. В черне-вой тайге ее обилие несколько ниже, чем в субальпийском поясе. Отмечена только в трех местообитаниях, наибольшая плотность населения - в ивовом высокотравно-звездчатковом лесу, почти в два раза меньше ее в долинных и присклоновых смешанных лесах в окрестностях Средней Терси. Это вполне соответствует описанию Н.М. Окуловой [21]: в предгорьях Кузнецкого Алатау этот вид предпочитает травянистые луговые участки, пойменные биотопы, осветленные участки леса и вырубки. 130 100 SO so 40 30 я § а. о = . я ч = — 2 £ Черте вое низгсгорье Субальпийское среднегорье Выхотные пола 3 Индекс доминирования, Zootoca vivipara С Суммарное обилие, Zootoca vivipara ~ □ Индекс доминирования, Pelias berus — Суммарное обилие, Pelias berus Рис. 5. Изменение индекса доминирования (%) и обилия (ос./га) живородящей ящерицы Zootoca vivipara и обыкновенной гадюки Pelias berus в градиенте высотной зональности (объединенные данные за 2005-2012 гг.) Обыкновенная гадюка отмечена только в трех биотопах двух вертикальных поясов (7,5%). В субальпийском поясе зарегистрирована только одна находка. Наивысшая отметка, на которой зарегестрирован этот вид, -1 300 м над ур.м., - участок представлен каменистыми россыпями на субальпийском лугу (см. рис. 2, Б). В таежно-темнохвойных среднегорьях лесного пояса не встречена. В черневой тайге равномерно населяет разнотравные долинные пихтово-березовые леса. Итак, для пресмыкающихся заповедника характерны неравномерность пространственного распределения и низкое обилие. Пресмыкающиеся населяют два вертикальных пояса - субальпийский и горно-лесной, в горнотундровом не выявлены ни в одном из биотопов. Во всех вертикальных поясах доминирует живородящая ящерица (субальпийский пояс - фэмп = 11,7; черневые низкогорьях - фэмп = 11,5; p < 0,01), однако предпочитает биотопы субальпийского пояса, где концентрируется на болотах и заболоченных участках вдоль ручьев, стекающих с ледников и снежников. Обыкновенная гадюка заселяет пойменные биотопы черневых лесов, встречается на субальпийских лугах. Сходная картина биотопического и вертикального распределения этих видов наблюдается в Северо-Восточном и Центральном Алтае [7, 47]. По мнению Н.М. Окуловой [21], предгорья Кузнецкого Алатау в целом неблагоприятны для пресмыкающихся из-за большого количества поздностаивающего снега и высокого растительного покрова, который препятствует прогреванию приземных слоев воздуха и земли. Заключение В заповеднике «Кузнецкий Алатау», расположенном на одноименном горном хребте, обитают два широко распространенных в Палеарктике вида земноводных (серая жаба, остромордая лягушка) и три вида яйцеживоро-дящих пресмыкающихся (живородящая ящерица, обыкновенный щитомордник, обыкновенная гадюка). По отрогам гор Кузнецкого Алатау проходит северная граница ареала обыкновенного щитомордника, его находки здесь единичны. Населяет крутые, хорошо прогреваемые остепненные склоны, скальные выходы и осыпи с разреженной травянистой и кустарниковой растительностью по коренным берегам рек [25, 27]. Однако во время полевых исследований обыкновенный щитомордник нами не встречен. Исследованные биотопы (n = 40) разных высотных поясов западного макросклона Кузнецкого Алатау в пределах заповедника наиболее заселены земноводными (серая жаба - 52,5%, остромордая лягушка - 47,5%) и наименее - пресмыкающимися (живородящая ящерица - 15%, обыкновенная гадюка - 7,5%). Земноводные зарегистрированы во всех исследованных поясах, кроме горно-тундрового. Наибольшее их обилие характерно для черневой тайги горно-лесного пояса, с подъемом в горы оно заметно снижается. На неоднородное распределение земноводных в Кузнецком Алатау в первую очередь влияют дефицит тепла, влаги и нерестовых водоемов. Пресмыкающиеся распространены неравномерно: живородящая ящерица и обыкновенная гадюка отмечены только в субальпийском поясе и подпоясе черневых лесов. По мнению Н.М. Окуловой [21], предгорья Кузнецкого Алатау неблагоприятны для пресмыкающихся из-за большого количества поздно стаивающего снега и высокого растительного покрова, который препятствует прогреванию приземных слоев воздуха и земли. Исследования особенностей распределения, неоднородности населения животных и среды их обитания в горах Северо-Восточного Алтая, наиболее близких к Кузнецкому Алатау с юга, выявили следующее [8]. Для земноводных наибольшие оценки связи неоднородности населения и среды приходятся на поясность (21% учтенной дисперсии), состав лесообразующих пород (21%), кормность (12%) и теплообеспеченность (20%), определяемую абсолютными высотами местности и затененностью. Для пресмыкающихся лидируют по значению поясность и состав лесообразующих пород (по 25%), фитомасса травяного покрова (19%), теплообеспеченность (20%), кормность (10%). Набор основных структурообразующих факторов по всем группам животных весьма сходен и включает скоррелированные факторы, связанные с теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот и в меньшей степени - от затененности. Для земноводных и пресмыкающихся значимо влияние поясности и состава лесообразующих пород [8]. Однако следует заметить, что Северо-Восточный Алтай отличается простой структурой высотной поясности, в то время как в Кузнецком Алатау наблюдается сложное сочетание разных высотных поясов и ландшафтов на одних и тех же абсолютных высотах [12]. Возможно, это обстоятельство через комплекс экологических факторов определяет бедность видового состава и пространственную неоднородность населения земноводных и пресмыкающихся Кузнецкого Алатау.

Ключевые слова

Western Siberia, Kuznetsk Alatau natural reserve, vertical zona-tion, population, amphibians, spatial distribution, Западная Сибирь, reptiles, заповедник «Кузнецкий Алатау», вертикальная зональность, обилие, пространственное распределение, пресмыкающиеся, земноводные

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бабина Светлана ГеннадьевнаГосударственный природный заповедник «Кузнецкий Алатау» (г. Междуреченск)зам. директора по научной работеbabina.s@mail.ru
Куранова Валентина НиколаевнаТомский государственный университеткандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического институтаkuranova49@mail.ru
Эпова Лидия АлексеевнаГосударственный природный заповедник «Кузнецкий Алатау» (г. Междуреченск)старший научный сотрудникlepova88@mail.ru
Всего: 3

Ссылки

Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М. : Наука, 1983. 175 с.
Яковлев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника : автореф. дис.. канд. биол. наук. Л., 1985. 23 с.
Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири : дис.. канд. биол. наук. Томск, 1998. 414 с. Рукопись.
Плешанов А.С., Лямкин В.Ф. О распространении и экологии обыкновенной жабы, Bufo bufo (L.) в Прибайкалье // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л. : ЗИН АН СССР, 1981. С. 82-85.
Петрова В.П., Попоудина А.Д. Материалы к изучению пищи жабы обыкновенной на юге лесной зоны Прииртышья // Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск, 1976. С. 26-35.
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.
Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России : атлас-определитель. М. : Фитон+, 2012. 320 с.
Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им Н.К. Крупской. М. : МОИП, 1962. Т. 59, вып. 1. С. 3-182.
Белянкин А.Ф. Результаты сравнительного использования двух методов относительного учета численности земноводных // Вопр. экологии и охраны природы : сб. науч. тр. Кемерово, 1979. С. 80-83.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск : Наука, 2008. 205 с.
Мухачева С.В. Население малой лесной мыши Apodemus uralensis и его динамика в градиенте техногенного загрязнения среды // Млекопитающие горных территорий : материалы Междунар. конф. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 213218.
Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий : сб. науч. тр. М., 1987. С. 25-33.
Гаранин В.И., Щербак Н.Н. Изучение биотопов // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся : сб. науч. тр. Киев, 1989. С. 110-116.
Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М. : Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.
Гаранин В.И., Панченко И.М. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий : сб. науч. тр. М., 1987. С. 8-25.
Охотина М.В., КостенкоВ.Л. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для изготовления заборчиков // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР : сб. науч. тр. Владивосток, 1974. С. 193-196.
Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М. : МСОП, 2003. 484 с.
Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. М. : Изд-во АН СССР, 1952. Т. 35. 247 с.
Погода Центральный Рудник / Метеоцентр : Погода в России и мире, прогноз погоды от Метеоцентра. URL: http://www.meteocenter.net/29654_fact.htm (дата обращения: 11.05.2013).
Баранов П.В. Территория заповедника // Заповедник «Кузнецкий Алатау». Кемерово : Азия, 1999. С. 6-9.
Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М. : АН СССР, 1961. 257 с.
Куранова В.Н., Симонов Е.П., Ярцев В.В. и др. Разнообразие, распространение и природоохранный статус пресмыкающихся Западной Сибири // Герпетологические исследования в Казахстане и сопредельных странах : сб. науч. ст. Алматы : АСБК-СОПК, 2010. С. 118-150.
Skorinov D.V., Kuranova V.N., BorkinL.J., LitvinchukS.N. Distribution and conservation of the smoos nevt (Lissotriton vulgaris) in Western Siberia and Kazakhstan // Russian Journal of Herpetology. 2008. Vol. 15, № 2. P. 157-165.
Симонов Е.П. Уточнение северной границы ареала щитомордника обыкновенного (Glodius (Agristrodon) halys) и его биотопическая приуроченность на территории Западной Сибири // Вестн. Мордов. ун-та. Биологические науки. 2008. Вып. 2. С. 65-70.
Крюков В.Х., Федореев В.С. К вопросу о герпетофауне Хакасского заповедника (участки «Озеро Иткуль» и «Озеро Беле» // Науч. тр. заповедника «Хакасский». Абакан : Стержень, 2004. Вып. 3. С. 96-103.
Куранова В.Н., Зинченко В.К. Распределение, численность и размножение обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) юго-востока Западной Сибири // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 20-35.
Белянкин А.Ф., Ларцева И.И., Галкина Т.А., Скалон Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся района строительства Крапивинского водохранилища на р. Томи // Вопр. экологии и охраны природы : сб. науч. тр. Кемерово, 1979. С. 74-80.
Окулова Н.М. Пресмыкающиеся в предгорно-таежных районах юга Западной Сибири // Герпетофауна Дальнего Востока и Сибири : сб. науч. тр. Владивосток, 1978. С. 24-26.
Васильченко А.А., Баранов П.В., Буко Т.Е. и др. Заповедник «Кузнецкий Алатау» // Заповедники России. Заповедники Сибири. II. М. : Логата, 2000. С. 110-121.
Белянкин А.Ф. К распространению и биологии обыкновенного тритона в Кемеровской области // Проблемы экологии позвоночных Сибири : сб. науч. тр. Кемерово, 1978. С. 171-173.
Скалон Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся Кемеровской области : учеб.-метод. пособие и справочник-определитель для преподавателей, учащихся и студентов. Кемерово : Скиф, 2005. 128 с.
Скалон Н.В. Амфибии. Рептилии // Заповедник «Кузнецкий Алатау». Кемерово : Азия, 1999. С. 142-145.
Бабина С.Г. Иерархическая и пространственно-биотопическая структура населения мелких млекопитающих заповедника «Кузнецкий Алатау» // Самарская Лука : проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука, 2009. Т. 18, вып. 4. С. 100-105.
Бабина С.Г., Булатова Е.С., ВиноградовВ.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау // Млекопитающие горных территорий : материалы Междунар. конф. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 31-36.
Дмитриева Н.Г. Изменчивость величины выводка горных популяций красной (Cle-thrionomys rutilus Pall.) и красно-серой полевок (Cl. rufocanus Sundev.) // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 122-132.
Гуреев С.П. Связь территориальной неоднородности летнего населения птиц и общей биологической продуктивности ландшафтов Кузнецкого Алатау // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 165-176.
Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск : Наука, 1988. 223 с.
Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В. и др. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск : Наука, 1985. 206 с.
Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 58, вып. 1. С. 66-74.
Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Ботанико-географическое рай онирование. Новосибирск : Новосиб. обл. гос. изд-во, 1949. 169 с.
Равкин Ю.С., Чеснокова С.В., Юдкин В.А. и др. Северо-Восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас). Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2009. 154 с.
Вознийчук О.П., Куранова В.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Катунского заповед ника и сопредельной территории (Центральный Алтай) // Современная герпетология. 2008. Т. 8, вып. 2. С. 101-117.
Яковлев В.А. К фенологии амфибий и рептилий Алтая // Сезонная ритмика приро ды горных областей. : тез. докл. I Всесоюз. совещ. по горной фенологии. Л., 1982. С. 180-182.
Яковлев В.А. Материалы по размножению остромордой лягушки в условиях высоко горий // Экология. 1981. № 1. С. 97-101.
Яковлев В.А. К вертикальному распространению и размножению остромордой лягуш ки в Алтайском заповеднике // Экология. 1980. № 4. С. 89-90.
Яковлев В.А. Распространение и биотопическое размещение амфибий и рептилий в Алтайском заповеднике // Вопросы герпетологии. Л. : Наука, 1977б. С. 241-242.
Летопись природы заповедника «Кузнецкий Алатау». Междуреченск, 1997, 2005 2012. Кн. 1, 9-14. Рукопись. (Архив ФГУ ГПЗ «Кузнецкий Алатау»).
Яковлев В.А. Вертикальное распространение земноводных и пресмыкающихся в Ал тайском заповеднике // Явления в природных комплексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью : тр. Алт. гос. заповедника. Барнаул : Алт. книжн. изд-во, 1977а. Вып. 4. С. 79-84.
 Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 4 (24).

Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2013. № 4 (24).