Questions paleozoogeography of Stephanorhinus kirchbergensis (Jager 1839) (Rhinocerotidae, Mammalia).pdf Введение Остатки носорога Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis Jager 1839) встречаются довольно редко. По нашему мнению, это связано с тем, что его кости посткраниального скелета по морфологии очень близки к широко распространенному шерстистому носорогу (Coelodonta antiquitatis Blum.), чьи остатки часто встречаются в отложениях среднего-позднего неоплейстоцена, особенно на территории России [Shpansky, 2014]. Наиболее диагностичными являются черепа, нижние челюсти и зубы, но эти остатки встречаются довольно редко, а отличительные признаки на сильно стертых зубах проявлены плохо. Вышеперечисленные причины затрудняют правильное определение остатков S. kirchbergensis. В последние годы благодаря большим усилиям Эммануэля Биллия были проведены работы по выявлению и систематизации местонахождений S. kirchbergensis по региональному признаку. Подобные обобщения были им выполнены сначала по Италии [Billia, 2005], затем по территории России [Billia, 2008]. Последняя работа, по сути каталог местонахождений S. kirchbergensis в Евразии (без данных по России), была опубликована в 2011 г. [Billia, 2011a]. Приведенная в другой работе [Billia, 2011b] очень схематичная карта местонахождений включает находки носорога Мерка без разделения их по геологическому возрасту. Проводимые в последние годы российскими палеонтологами исследования в Сибири выявили целую серию новых местонахождений (более 15), включая большое количество нижних челюстей [Шпанский, 2016; Lobachev et al., in print; Shpansky, Tleuberdina, in print] и череп хорошей сохранности [Kirillova et al., 2016, 2017]. Впервые установлено распространение S. kirchbergensis за Полярный круг [Kirillova, 2016, 2017]. Уникальной находкой является фрагмент скелета носорога Мерка на западе Польши из местонахождения Горжов Великопольский [Kotowski et al., 2017]. © Шпанский А.В., 2017 DOI: 10.17223/25421379/4/9 Материал и методика исследования В палеозоогеографический обзор нами включено 98 местонахождений остатков Stephanorhinus kirchbergensis (таблица). Местонахождения сгруппированы по геологическому возрасту и географическим регионам. Предлагается следующее региональное деление местонахождений: Средняя Азия, Восточная Азия, Восточная Сибирь, Западная Сибирь, Урал, Восточная Европа (+Кавказ), Западная Европа. Палеозоогеографический анализ проводился на основе двух методических подходов: 1) ареалоло-гического, направленного на выяснение пространственно-временного распространения таксона по географическому и стратиграфическому положению местонахождений и их плотности; 2) палеогеографического, заключающегося в оценке динамики ландшафтно-климатических условий среды обитания, геоморфологии и проявлениях неотектоники, позволяющего проводить реконструкции возможных путей миграции таксона и изменений его ареала. По результатам исследований были построены карты распространения S. kirchbergensis для трех временных интервалов - раннего неоплейстоцена (MIS 13-19), среднего неоплейстоцена (MIS 11-6) и позднего неоплейстоцена (MIS 5-2). Номера местонахождений на картах соответствуют номерам в таблице. Принятые сокращения: ИГАБМ - Институт геологии алмазов и благородных металлов СО РАН (Якутск, Россия); ККМ - Кемеровский краеведческий музей (Кемерово, Россия). Ревизия некоторых местонахождений Первый каталог местонахождений S. kirchber-gensis по литературным данным был составлен Э. Биллия в 2011 г. [Billia, 2011a]. Часть местонахождений из приведенного списка в настоящем обзоре была нами исключена, так как описываемые из них остатки не имели определения геологического возраста или, по нашему мнению, принадлежат другим видам носорогов. В местонахождениях Ку-руксай (Таджикистан) и Ленинакан (Армения) остатки принадлежат мелким носорогам. Из Ку-руксая Ш.Ш. Шараповым [Шарапов, 1986] описан новый вид Dicerorhinus (=Stephanorhinus?) beljaevi, кроме того, геологический возраст этого местонахождения, по данным Э.А. Вангенгейм и др. [Ван-генгейм и др., 1988], определяется средним вил-лафранком (около 2 млн лет). Позднее еще одна находка этого носорога описывается Ш.Ш. Шараповым из отложений среднего неоплейстоцена, в местонахождении Карамайдан [Додонов и др., 1989]. Вопрос о систематическом положении Dicerorhinus (=Stephanorhinus?) beljaevi требует отдельного рассмотрения. Позднее Ш. Ш. Шарапов указывает находку S. kirchbergensis из мустьерской стоянки Огзи-Кичик в юго-восточной части Афгано-Таджикской депрессии [Forsten, Sharapov, 2000; Шарапов, 2016]. Возраст этой стоянки по данным радиоуглеродного анализа 30-40 тыс. лет. Данная находка может являться самой молодой в Средней Азии. Но описания самих остатков Ш. Ш. Шарапов не приводит, поэтому эта находка в наши зоогеогра-фические построения не включена. Нижнюю челюсть из Ленинакана, описанную Л. А. Авакяном [Авакян, 1959], по размерам зубов целесообразно относить к S. etruscus [Shpansky, Tleuberdina, in print]. Выделенный Р.Д. Джафаровым [Джафаров, 1955, 1960] новый вид Rhinoceros binagadensis из кировых отложений на Апшеронском полуострове (Азербайджан) первоначально был назван В.В. Бога-чевым [Богачев, 1944] Rhinoceros merckii (=S. kirchbergensis). Геологический возраст местонахождения оценивается как конец позднего неоплейстоцена. Морфометрические данные по этому носорогу вызывают большое сомнение в правильности его отнесения как к Stephanorhinus kirchbergensis, так и выделении в качестве самостоятельного вида. Основные параметры черепа, нижней челюсти, зубов и костей посткраниального скелета показывают его сходство с Coelodonta antiquitatis. В диагнозе вида не приведены морфологические признаки зубов, являющиеся ведущими при определении видовой принадлежности. Таким образом, систематическое положение Rhinoceros binagadensis требует уточнения. Местонахождение Новоилийск в Казахстане является синонимом местонахождению Капчагай, так как оба названия принадлежат одному населенному пункту (в 1970 г. поселок Новоилийск был переименован в город Капчагай). Напротив, указанное Э. Биллия [Billia, 2011a] местонахождение Синяко-во-1 у п. Беляевка представляет собой два разных местонахождения на территории Украины. По мнению А. И. Давида, геологический возраст местонахождения Синяково-1 - конец раннего неоплейстоцена, а местонахождения Беляевка - начало среднего неоплейстоцена [Давид и др., 1990]. Указанная ранее Э.В. Алексеевой [Алексеева, 1980] нижняя челюсть из Кемеровской области, хранящаяся в Кемеровском краеведческом музее (ККМ № 70), не существует, под этим номером в музее хранится фрагмент челюсти мамонта. Автором сделано переопределение нижней челюсти (ИГАБМ № 400) из местонахождения Мус Хая на р. Яна (Якутия). Эта челюсть ранее была выделена П.А. Лазаревым [2008] как паратип Coelodonta jacuticus Russanov 1968. Новые исследования этой челюсти показали, что она принадлежит S. kirchbergensis. Эта находка является самой северной из всех известных, и вместе с находкой черепа S. kirchbergensis на реке Чондон [Kirillova et al., 2016] расположены севернее Полярного круга. Целая серия новых местонахождений на юге Западной Сибири сделала этот регион достаточно насыщенным остатками S. kirchbergensis. Среди новых находок необходимо отметить местонахождение Красный Яр в Новосибирской области, которое, по мнению С. К. Васильева, относится к позднему плейстоцену и может быть сопоставлено с местонахождениями в Италии, Германии, Китае и др. Также была описана и самая древняя находка S. kirchbergensis на территории Западной Сибири у с. Дальнее (Акмолинская область). Возраст жунши-ликской свиты, в которой найдена нижняя челюсть, соотносится со второй половиной раннего неоплейстоцена (MIS 15-16) [Shpansky, Tleuberdina, in print]. Уникальная находка была сделана летом 2016 г. у Горжува Великопольского в Польше. Здесь во время дорожно-строительных работ был впервые найден скелет S. kirchbergensis [Kotowski et al., 2017]. Эта находка является самой северной для Западной и Центральной Европы. Эти и другие данные, включая новые (всего 98 местонахождений; таблица), послужили хорошей основой для предлагаемого ниже палеозоогеографического обзора пространственно-временного распространения носорога Мерка. Пространственно-временное распределение местонахождений Stephanorhinus kirchbergensis Spatio-temporal distribution of locations Stephanorhinus kirchbergensis № Местонахождение (+координаты) Страна (+регион) Геологический возраст (+MIS) Литературный источник 1 Кошкурган, долина р. Сырдарьи, 14,5 км от Туркестана; ~43°20' с.ш., ~67°40' в.д. Чимкентская обл., Казахстан (Средняя Азия) Ранний неоплейстоцен; 0,8-0,7 млн лет Хисарова, 1963 2 Капчагай (=Новоилийск), р. Или, у Капчагайского водохранилища (Алматин-ская область); ~43°55' с.ш., ~78°40' в.д. Алматинская обл., Казахстан (Средняя Азия) Ранний неоплейстоцен; 0,7 млн лет Кожамкулова, 1974; Billia, 2011a 3 Дальнее, р. Жаныспай, приток р. Ишим; 52°14'28" с.ш., 66°22'16" в.д. Акмолинская обл., Казахстан (Западная Сибирь) Ранний неоплейстоцен (MIS 15-16) Shpansky, Tleuberdina, in print 4 Низовье р. Убаган (правый приток р. Тобол); 54° с.ш., 64°45' в.д. Кустанайская обл., Казахстан (Западная Сибирь) Ранний неоплейстоцен (MIS 15-16) Илларионов, 2013 5 Эльсенз река (юг Хайдельберга) (Elsenz); ~49°24' с.ш. ~8°42' в.д. Германия (Западная Европа) Вторая половина раннего неоплейстоцен; 0,6 млн лет (MIS 15) Billia, 2011a 6 Мосбах II; ~49°21' с.ш., 9°09' в.д. Германия (Западная Европа) Вторая половина раннего неоплейстоцена; ~560-580 тыс. лет (MIS 14-15) Fortelius et al., 1993; van der Made, 2010; Billia, 2011a 7 Чжоукоудянь 1 (СКТ-1), окрестности Пекина; ~40° с.ш., ~116° в.д. Китай (Восточная Азия) Конец раннего неоплейстоцена; 500 тыс. лет Tong, Wu, 2010; Billia, 2011a 8 Колкотова балка, Тирасполь; 46°50' с.ш., 29°39' в.д. Молдавия (Восточная Европа) Конец раннего неоплейстоцена ~500 тыс. лет (MIS 13) Давид, 1980 9 С. Беляевка, Одесская обл. Украина (Восточная Европа) Конец раннего неоплейстоцена Давид и др., 1990 10 Бильзингслебен Германия (Западная Европа) Конец раннего неоплейстоцена; 400-420 тыс. лет van der Made, 2010 11 Кирхберг Германия (Западная Европа) Начало среднего неоплейстоцена; ~380-400 тыс. лет (MIS 11) van der Made, 2010 12 Синяково-1, р. Сереет, около Тернополя; ~49°40' с.ш., ~25°40' в.д. Украина (Восточная Европа) Начало среднего неоплейстоцена Давид и др., 1990 13 Меджибож, р. Южный Буг Хмельницкая обл.; ~49°35' с.ш., ~27°20' в.д. Украина (Восточная Европа) Начало среднего неоплейстоцена Степанчук, Рековец, 2008 14 Пещера Азых (слой 5 и 2?), окрестности Физули, Южный Карабах; ~39°30' с.ш., ~47°10' в.д.; 900 м над ур.м. Азербайджан (Кавказ) Начало среднего неоплейстоцена и слой с орудиями мустьерской эпохи (Qui) Барышников, 1987 15 Барнфельд Пит, Кент Великобритания (Западная Европа) Начало среднего неоплейстоцена; ~400 тыс. лет (MIS 11) Billia, 2011a 16 Клектон-Зея, Эссекс Великобритания (Западная Европа) Начало среднего неоплейстоцена; ~400 тыс. лет (MIS 11) Fortelius et al., 1993; Billia, 2011a 17 Кирилловка, р. Бурлук; 53°08'43'' с.ш., 67°42' в.д. Северо-Казахстанская обл., Казахстан (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Шпанский и др., 2017, в печати 18 Зыряновск, севернее оз. Зайсан; ~49°55' с.ш., ~84°25' в.д. Восточно-Казахстанская обл. (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Громова, 1935; Billia, 2011a 19 Черноярка, р. Иртыш, севернее Павлодара; ~52°30' с.ш., ~76°45' в.д. Павлодарская обл., Казахстан (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Громова, 1935; Billia, 2011a 20 Красный Яр, р. Обь; 57°07' с.ш., 84°30' в.д. Томская область (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Shpansky, Billia, 2012; Шпанский, 2016 № Местонахождение (+координаты) Страна (+регион) Геологический возраст (+MIS) Литературный источник 21 Киндал, р. Обь (Каргасокский район); 59°08' с.ш., 80°35' в.д. Томская область (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Шпанский, 2016 22 Асино, р. Чулым (Асиновский район); 57°04' с.ш., 86°10' в.д. Томская область (Западная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Шпанский, 2016 23 Между селами Мартыново и Кытманово, р. Чумыш Алтайский край (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 24 Бийск Алтайский край (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 25 Бердск Новосибирская обл. (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 26 Тараданово; 53°46' с.ш., 81°50' в.д. Новосибирская обл. (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 27 Красноярка, р. Иртыш; 57°44' с.ш., 71°17' в.д. Омская обл. (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 28 Омск, р. Иртыш Омская обл. (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен Lobachev et al., in print 29 Качулька, при слиянии рек Амыл и Казыр; 53°47' с.ш., 92°53' в.д. Красноярский край (Восточная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Шпанский, 2016 30 Река Вилюй; 63°40' с.ш., 121°03' в.д. Якутия (Восточная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена Дуброво, 1957 31 Мус Хая, р. Яна; 70°43' с.ш., 135°25' в.д. Якутия (Восточная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена (тобольское время) Шпанский, Боескоров, в печати 32 Р. Чондон; ~70°12' с.ш., ~137° в.д. Якутия (Восточная Сибирь) Начало среднего неоплейстоцена Kirillova et al., 2016, 2017 33 Иркутск? (точное место неизвестно) Восточная Сибирь Начало (?) среднего неоплейстоцена Billia, 2008 34 Чжоукоудянь 20 (СКТ-20), около Пекина; ~40° с.ш., ~116° в.д. Китай (Восточная Азия) Начало среднего неоплейстоцена Tong, Wu, 2010; Billia, 2011a 35 Тангшань (провинции Наньинг) Китай (Восточная Азия) Начало среднего неоплейстоцена Billia, 2011a 36 Данбэй (территория Данбей) Северо-Восточный Китай (Восточная Азия) Начало среднего неоплейстоцена Billia, 2011a 37 Черный Яр, р. Волга; 48°03' с.ш., 46°07' в.д. Астраханская обл. (Восточная Европа) Начало среднего неоплейстоцена (MIS 11) Громова, 1935; уст. сообщ. М.В. Головачёва 38 Куриловка, р. Большой Узень; 50°44' с.ш., 48°04' в.д. Саратовская обл. (Восточная Европа) Начало среднего неоплейстоцена (MIS 11) Громова, 1935 39 Грейс Тюррок, Эссекс; 51°29' с.ш., 0°14' в.д. Великобритания (Западная Европа) Средний неоплейстоцен ~300 тыс. лет (MIS 9) Fortelius et al., 1993; Billia, 2011a 40 Парфлит, Эссекс Великобритания (Западная Европа) Средний неоплейстоцен ~300 тыс. лет (MIS 9) Billia, 2011a 41 Альдене (Геральт); ~43°21' с.ш., ~3°13' в.д. Франция (Западная Европа) Средний неоплейстоцен ~300 тыс. лет (MIS 9) Lacombat, 2005 42 Даксленден Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен ~330-340 тыс. лет (MIS 9) Made, 2010 43 Штейнхейм Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен ~300 тыс. лет (MIS 9) Made, 2010 44 Мауер (Мау); ~49°20'20'' с.ш., ~8°48' в.д. Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен Fortelius et al., 1993 45 Стокштадт (р. Рейн); ~49°49' с.ш., ~8°28' в.д. Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен Fortelius et al., 1993 № Местонахождение (+координаты) Страна (+регион) Геологический возраст (+MIS) Литературный источник 46 Шёнинген (Магдебург); ~52°10' с.ш. ~11°40' в.д. Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~300 тыс. лет (MIS 9) Billia, 2011a 47 Вестерхофен (Северный Брабант); ~51°20' с.ш. ~5°24' в.д. Нидерланды (Западная Европа) Средний неоплейстоцен Fortelius et al., 1993 48 Канев, Черкасская обл.; ~49°40' с.ш. ~31°30' в.д. Украина (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Billia, 2011a 49 Морозовка, в 5 км от Брусилова, Житомирская обл.; ~50°15' с.ш. ~29°28' в.д. Украина (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Billia, 2011a 50 Карьер Гирей, р. Кубань; 45°05' с.ш., 38°30' в.д. Краснодарский край (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Billia, 2008 51 В устье Лиура, на р. Буг, около Варшавы; ~52°40' с.ш. ~21°20' в.д. Польша (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Громова, 1935 52 Попрад; ~49°05' с.ш. ~20°20' в.д. Словакия (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Billia, 2011a 53 Салымар, окрестности Будапешта; ~47°30' с.ш. ~19°00' в.д. Венгрия (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен; ~300 тыс. лет Billia, 2011a 54 Щигры, в 55 км северо-восточнее г. Курска; 51°50' с.ш., 36°50' в.д. Курская обл. (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Беляева, 1940; Billia, 2008 55 Подольск; 55°30' с.ш., 37°30' в.д. Московская обл. (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Беляева, 1940; Billia, 2008 56 Дмитров, IV шлюз канала Москва-Волга; 56°25' с.ш., 37°30' в.д. Московская обл. (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Алексеева, 1977; Billia, 2008 57 Рыбинск, р. Волга, в устье р. Шексна; 58°05' с.ш., 38°50' в.д. Ярославская обл. (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Беляева, 1939; Billia, 2008 58 Правый берег р. Волги, в 2 км западнее устья р. Большой Черемшан; 53°30' с.ш., 49°05' в.д. Самарская обл. (Восточная Европа) Средний неоплейстоцен Billia, 2008 59 Окрестности г. Уфа на р. Уфа; ~54°45' с.ш. ~56°00' в.д. Башкирия (Урал) Средний неоплейстоцен Уст. сообщ. П.А. Косинцева 60 Промышленная, р. Иня; ~54°55' с.ш. ~85°40' в.д. Кемеровская обл. (Западная Сибирь) Средний? неоплейстоцен Billia, 2008 61 Бибиха, р. Обь; 55°19' с.ш., 82°52' в.д. Новосибирская обл. (Западная Сибирь) Средний (?) неоплейстоцен Lobachev et al., in print 62 Мохово; ~54°35' с.ш. ~86°20' в.д. Кемеровская обл. (Западная Сибирь) Средний неоплейстоцен (са-маровское время) Billia, 2008 63 Пещерный комплекс Турубонг, 8 км северо-восточнее Ченджу; 36°30'31'' с.ш. 127°32'21'' в.д. Центральная Корея (Восточная Азия) Средний неоплейстоцен Lee Yung-Jo, 2001; Billia, 2011a 64 Пещера Верхняя, слой «с», р. Лемеза; 54°33' с.ш. 57°16' в.д. Башкирия (Урал) Вторая половина среднего неоплейстоцена (MIS 7-5e) Сатаев, 2008; Danukalova et al., 2008 65 Клевенка, р. Большой Игриз; 52°10' с.ш., 49°05' в.д. Саратовская обл. (Восточная Европа) Вторая половина среднего неоплейстоцена Billia, 2008 66 Рожмановка, р. Камелик; 51°55' с.ш., 49°15' в.д. Саратовская обл. (Восточная Европа) Вторая половина среднего неоплейстоцена Billia, 2008 67 Тарасовка, р. Камелик; 52°05' с.ш., 49°20' в.д. Саратовская обл. (Восточная Европа) Вторая половина среднего неоплейстоцена Billia, 2008 68 Черемухова Круча, р. Сестра; 52°05' с.ш., 49°30' в.д. Саратовская обл. (Восточная Европа) Вторая половина среднего неоплейстоцена Billia, 2008 69 Илфорд, Эссекс Великобритания (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~200 тыс. лет (MIS 7) Billia, 2011a № Местонахождение (+координаты) Страна (+регион) Геологический возраст (+MIS) Литературный источник 70 Вест Тюррок, Эссекс Великобритания (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~200 тыс. лет (MIS 7) Billia, 2011а 71 Стантон Харкорт, в 7 км от Оксфорда Великобритания (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~200 тыс. лет (MIS 7) Billia, 2011a 72 Эрингсдорф, Тюрингия, р. Ильм, в 3 км южнее Веймара (Нижний Травертин) Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~220 тыс. лет (MIS 7) Kahlke, 1975; Billia, 2011a; Made, 2010 73 Северный Неймарк Германия (Западная Европа) Средний неоплейстоцен; ~180-200 тыс. лет (MIS 7) Made, 2010 7477 Два местонахождения в Истрии (~45°15' с.ш., ~13°54' в.д.) и два на островах у Далмации-Люссино (~44°35' с.ш., ~14°24' в. д.) и Хвар (~43°08' с.ш., ~16°44' в.д.) Хорватия (Западная Европа) Конец среднего - начало позднего неоплейстоцена Billia, 2011b 7887 Три местонахождения в северо-восточной части и семь в Центральной Италии (~42° с.ш., 13° в.д.) Италия (Западная Европа) Конец среднего - начало позднего неоплейстоцена Billia, 2005 88 Кремона, р. По. ~45°13' с.ш. ~10° в.д. Италия (Западная Европа) Конец среднего - начало позднего неоплейстоцена Persico et al., 2015 89 Красный Яр, р. Обь; 55°13' с.ш., 82°52' в.д. Новосибирская обл. (Западная Сибирь) Поздний неоплейстоцен (ка-занцевский горизонт) (MIS 5) Lobachev et al., in print 90 Ксяйгушан, Хайченг, провинция Ляонин; ~43° с.ш., 122° в.д. Восточный Китай (Восточная Азия) Поздний неоплейстоцен; ~120 тыс. лет (MIS 5e) Billia, 2011a 91 Пещера Носорога, Ксиньюдонг (Шенонгия), провинция Хубэй; 31°40'20'' с.ш., 110°25'12'' в.д. Ю-З. Центр. Китая (Восточная Азия) Поздний неоплейстоцен; ~120 тыс. лет (MIS 5e) Tong, Wu, 2010 92 Горжов Великопольский; 52°50' с.ш., 15°10' в.д. Польша (Восточная Европа) Поздний неоплейстоцен (MIS 5) Kotowski et al., 2017 9394 Окрестности Загреба, 2 местонахождения; ~45°55' с.ш. ~16°00' в.д. Хорватия (Западная Европа) Начало позднего неоплейстоцена Billia, 2011a 95 Таубах (3,5 км южнее Веймара), Тюрингия; 50°58' с.ш., 11°19' в.д. Германия (Западная Европа) Поздний неоплейстоцен; 116±19 тыс. лет (MIS 5e) Kahlke, 1977; Lacombat, 2009 96 Бургтонна (~50 км западнее Веймара), Тюрингия; ~51°00' с.ш., ~10°30' в.д. Германия (Западная Европа) Поздний неоплейстоцен; 104-111±7 тыс. лет (MIS 5e) Billia, 2011a 97 Пещеры Принца и Инфанта (грот Гримальди). ~43°47' с.ш., ~7°33' в.д. Граница Франции - Италии (Западная Европа) Поздний неоплейстоцен; ~120-105 тыс. лет (MIS 5e) Lacombat, 2005 98 Пещера Мигонг, р. Янтцзы (~32° с.ш., ~110° в.д.) Центральный Китай (Восточная Азия) Конец позднего плейстоцена; 13150±190 BP (MIS 2) Pang et al., 2017 Анализ палеозоогеографического распространения Stephanorhinus kirchbergensis Jager. Наиболее древними на сегодняшний день являются местонахождения в Средней Азии: Кошкурган в бассейне р. Сырдарьи и у Капчагайского водохранилища (рис. 1, фиг. 1). Фауна Кошкургана и Капчагая (Южный Казахстан), включающая остатки носорога Мерка, имеет сходство с тираспольской фауной Восточной Европы [Хисарова, 1963] и датируется ранним неоплейстоценом. Совместно с S. kirchbergensis в Кошкургане описаны остатки мосбахской лошади Equus cf. mosbachensis Reich., осла E. hidruntinus Regalia, гигантского верблюда Paracamelus gigas Schlosser, бизона Bison aff. priscus Boj. Более поздние сборы (в 1986-1987 гг.) принесли массовый материал по лошадям, носорогам (Мерка и эласмотерию) и гигантскому верблюду и расширили видовой состав местонахождения [Кожамкулова, 2000; Фо-ронова, 2000]. По присутствию многочисленных остатков Paracamelus gigas и скорлупы яиц страуса Strutio sp. можно предполагать, что формирование местонахождения произошло в начале раннего неоплейстоцена (MIS 17-19). По мнению Б.С. Кожам-куловой [Кожамкулова, 2000], для Южного Казахстана в это время был характерен слабо возвышенный лесостепной ландшафт с участками полупустынь (скорее, сухих степей. - А.Ш.), где обитали гигантский верблюд, страус и осёл. Рис. 1. Карты предполагаемого распространения и расселения Stephanorhinus kirchbergensis в пределах Северной Евразии на основе местонахождений остатков раннего - позднего неоплейстоцена: 1 - ранний неоплейстоцен; 2 - средний неоплейстоцен; 3 - поздний неоплейстоцен. Номера местонахождений соответствуют номерам в таблице Fig. 1. Maps of the expected spread and settlement of Stephanorhinus kirchbergensis within Northern Eurasia, based on the locations of the remains of the early - late Neoplestocene: 1 - Early Neopleistocene; 2 - Medium Neopleistocene; 3 - Late Neopleistocene. The location numbers correspond to the numbers in the Table Эти наиболее древние находки остатков S. kirchbergensis в Казахстане позволяют предположить среднеазиатское происхождение данного животного. Несмотря на то что остатки S. megarinus более древней и считающейся предковой формой для носорога Мерка известны из Европы [Громова, 1965; Fortelius et al., 1993], но местонахождений носорога Мерка древнее второй половины раннего неоплейстоцена (миндель-II; MIS 14-15) нет. (По мнению некоторых исследователей [Guerin, 1980; Sardella et al., 1998], возраст самых ранних находок в Западной Европе составляет 900-930 тыс. лет; большинство считает, что S. kirchbergensis в Европе появился не раньше 600-620 тыс лет [Fortelius et al., 1993; Kahlke 2001; van der Made, 2010].) Миграция носорога Мерка на север могла быть вызвана усиливающейся аридизацией климата в Средней Азии и достаточно интенсивными процессами горообразования и расчленения рельефа в пределах Тянь-Шаня и Памира [Синицын, 1962; Trifonov et al., 2012], этими же процессами можно объяснить смещение на север к началу среднего неоплейстоцена южной границы ареала. Для конца первой половины раннего неоплейстоцена на севере Казахстана установлено новое местонахождение S. kirchbergensis у с. Дальнее (Акмолинская обл.). В отложениях верхнежуншиликской под-свиты (MIS 15-16) в Тургайском прогибе найдена нижняя челюсть [Shpansky, Tleuberdina, in print]. В отложениях этой же свиты, на правом берегу р. Убаган (правый приток р. Тобол), в нижнем течении в 1960-е гг. А.Г. Илларионовым были найдены кости носорога Мерка - Rhinoceros aff. mercki Jager [Илларионов, 2013]. Во второй половине раннего неоплейстоцена носорог Мерка очень быстро расширяет свой ареал, на западе проникая в Центральную Европу до Хейдельберга и Мосбаха II (Германия, ~600 и ~560-580 тыс. лет соответственно) и обитая в северо-западном Причерноморье - Молдавии (Колкотова балка, у г. Тирасполь) и Украине (Беляевка, у г. Одесса). В Азии носорог Мерка доходит на восток до Чжоукоудяня 1 (Восточный Китай, ~500 тыс. лет) (рис. 1, 1). Европейский и Восточно-Китайский центры крайне удалены как друг от друга, так и от предполагаемого центра распространения и в меридиональном простирании представляют практически крайние части ареала (в начале среднего неоплейстоцена он еще немного расширится и значительно продвинется на север). При этом в пространстве между Европейскими и Восточно-Китайским местонахождениями на сегодняшний день не известны местонахождения носорога Мерка, однозначно датированные второй половиной раннего неоплейстоцена, включая эндемичный район (Казахстан). В Северо-Казахстанской области известны два местонахождения S. kirchbergensis (Кирилловка и Аркалык), относимые нами к концу раннего -началу среднего неоплейстоцена, но их геологическое положение требует уточнения. Всплеск численности местонахождений (более половины всех местонахождений; рис. 2) остатков носорога Мерка в Евразии, датированных началом среднего неоплейстоцена (время, предшествовавшее максимальному оледенению), вызывает ряд вопросов: 1) где располагался район (или районы), явившийся центром повторного расселения, так называемой второй волны; 2) какими были направления миграций - с запада на восток, или наоборот; 3) пути возможных миграций? Нам представляется наиболее вероятным, что расселение второй волны S. kirchbergensis происходило в самом начале среднего неоплейстоцена, по геологическим меркам времени это произошло практически одновременно из трех районов (рис. 1, 2), названных нами условно: 1) Германский, или Центрально-Европейский; 2) Западно-Сибирский и 3) Восточно-Китайский. Из Германского центра распространение происходило радиально в пределах Западной и Центральной Европы, включая Британские острова (особенно много находок в графстве Эссекс, не менее 5 местонахождений), Францию, Польшу, Украину и др. Проникновение S. kirch-bergensis на юго-восток Великобритании могло произойти несколько раньше, в самом конце раннего неоплейстоцена, в конце миндельского (Эльстер 2, MIS 12) оледенения, сопровождавшегося значительным понижением уровня мирового океана (до 70 м ниже современного). Местонахождения в Великобритании являются самыми западными в ареале носорога Мерка. На Апеннинский полуостров носорог Мерка проникает во второй половине среднего неоплейстоцена, в Италии Э. Биллия [Billia, 2005; Persico et al., 2015] отмечает 11 местонахождений -4 на северо-востоке и 7 в центральной части, возраст этих местонахождений определен как конец среднего - начало позднего неоплейстоцена. Вторым центром распространения, вероятно, является юг Западной Сибири. По-нашему мнению, отсюда распространение носорога Мерка произошло по трем направлениям: на запад, восток и север. Миграция носорога Мерка на запад происходила через Южный Урал (пещ. Верхняя) [Сатаев, 2008] и Нижнее Поволжье, где местонахождения довольно многочисленны в Астраханской и Саратовской областях (Черный Яр, Тарасовка и др.) [Громова, 1935; Беляева, 1940; Billia, 2008]. Из Нижнего Поволжья далее по долине р. Волги он значительно продвинулся на север Русской равнины. Находка у г. Рыбинска (правый берег р. Шексна) [Беляева, 1939] является самым северным местонахождением (58°05' с.ш., 38°50' в.д.) среднего неоплейстоцена для европейской части ареала. Одновременно из Прикаспийской низменности вдоль западного побережья Каспийского моря носороги могли проникнуть на Кавказ (в Азербайджан). Миграция на Кавказ могла осуществляться одновременно несколькими видами стефано-ринусных носорогов - S. etruscus brachiycephalus, S. kirchbergensis, известных из местонахождений Закавказья и Северного Кавказа близкого геологического возраста [Авакян, 1959; Джафаров, 1955; Барышников, 1987]. По мнению Г.Ф. Барышникова [1987], носорог Мерка в Азербайджане задержался до начала позднего неоплейстоцена, его остатки отмечаются в мустьерских отложениях пещеры Азых. Вторым направлением распространения носорога Мерка из «Западно-Сибирского центра» (местонахождение Кирилловка на р. Бурлук, приток р. Ишим) было продвижение в долину р. Иртыш и на юго-восток Западно-Сибирской равнины в целом. Здесь в Обь-Иртышском междуречье, Кузбассе и Верхнем Приобье известно несколько местонахождений начала среднего неоплейстоцена (тобольский горизонт, MIS 11-9) [Shpansky, Billia, 2012]. По долине р. Обь S. kirchbergensis проник довольно далеко на север, до Киндала (59°08' с.ш., 80°35' в.д.), что является самой северной точкой ареала в Западной Сибири [Шпанский, 2016]. Распространение на восток в Забайкалье и на северо-восток в Якутию, по нашему мнению, является третьим направлением расселения носорога Мерка из Западной Сибири. Находка зуба на юге Красноярского края (Качулька; 53°47' с.ш., 92°53' в.д.) - первая для данного региона, является важным связующим звеном в пространственном распространении этих носорогов между находками в Западной и Восточной Сибири [Шпанский, 2016]. Но не исключено, что восточная линия могла распространиться и из Китая на север в Забайкалье (Иркутск) и северо-восток в Якутию (р. Вилюй; 63°40' с.ш., 121°03' в.д.) [Дуброво, 1957] и далее, вплоть до берегов Восточно-Сибирского моря. Местонахождения на реках Чондон (~70°12' с.ш., 137° в.д.) [Kirillova et al., 2016, 2017] и Яна в Якутии (Мусс Хая; 70°43' с.ш., 135°25' в.д.) являются на сегодняшний день самыми северными из известных и выходят за Полярный круг. Они же являются самыми восточными точками ареала (рис. 1, 2). Эти находки остатков носорога Мерка говорят о весьма широком распространении в тобольское время достаточно теплых и влажных условий, позволивших проникнуть далеко на север (вплоть до 70-71° с.ш.) кустарниковой растительности по долинам рек. Из полостей зубов черепа с р. Чондон были получены растительные остатки, среди которых определены злаки (Polaceae), травы (Dicotyledones), мхи (Aulacomnium sp., Polytrichum sp.), вересковые (Ericaceae), веточки ивы (Salix sp.), березы (Betula sp.) и лиственницы (Larix sp.) [Kirillova et al., 2016]. Этот состав растительных остатков указывает на смешанное питание S. kirchbergensis, в состав которого входила травянисто-лиственная и древесно-кустарниковая растительность. Подобная растительность для этой широты была характерна в начале среднего неоплейстоцена - тобольское время (MIS 9-11). Предложенный более молодой геологический возраст (в пределах 48-70 тыс. лет) [Kirillova et al., 2017] для севера Якутии, по мнению автора, неприемлем. В течение кар-гинского интерстадиала (MIS 3) на этой территории были распространены тундровые ландшафты, которые были не пригодны для обитания S. kirch-bergensis. Для начала среднего неоплейстоцена (тобольское время) южная граница ареала носорога Мерка в Западной Сибири смещается в северный Казахстан (географически - в южную часть Западно-Сибирской равнины). Причем большая часть известных местонахождений приурочена к юго-восточной части Западной Сибири, включая и более северные местонахождения: Красный Яр, Асино, Киндал в Томском Приобье [Shpansky, Billia, 2012; Шпанский, 2016]. В это время S. kirchbergensis входит в состав прииртышского фаунистического комплекса (син-гильского для Восточной Европы) и сопровождается Mammuthus trogontherii chosaricus, Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, Cervus elaphus, Megalo-ceros giganteus ruffi и др. На западе Казахстана и Западной Сибири находок носорога Мерка пока не известно, самой западной находкой в этом регионе является Кирилловка (67°42' в.д.) в бассейне реки Ишим. В среднем и нижнем течении р. Волги остатки S. kirchbergensis достаточно многочисленны. Подобный разрыв в ареале может быть связан либо с ландшафтно-климатическими условиями территории - на западе Казахстана происходила интенсивная аридизация климата и развивались открытые ландшафты с постепенным опустыниванием, что для обитателя пойменных зарослей было неблагоприятно. Другой причиной может быть недостаточная изученность запада Казахстана и Западной Сибири, и находки остатков S. kirchbergensis в этом регионе стоит ожидать в ближайшее время. К началу максимального оледенения носорог Мерка в пределах Восточной Сибири вымирает. В бассейне р. Волги (Саратовская область) носорог Мерка, вероятно, обитал еще во второй половине среднего неоплейстоцена [Billia, 2008]. На Южном Урале (Башкирия) также для второй половины среднего неоплейстоцена отмечены находки зубов в пещере Верхняя [Сатаев, 2008; Danukalova et al., 2008] и на р. Уфе [П.А. Ко-синцев, устное сообщение]. Третьим вероятным центром распространения носорога Мерка в начале среднего неоплейстоцена являлись восточная часть Китая и Корея (рис. 1, 2). Здесь расположены самые южные местонахождения носорога (Чжоукоудянь 20, Турубонг и др.) в интервале от 36°30' до 40° с.ш. и до 127°31' в.д. [Billia, 2011a]. Эта часть ареала могла иметь значительную степень изоляции от остального евроазиатского распространения S. kirchbergensis. Таким образом, ареал носорога Мерка своих максимальных размеров достигал в первой половине среднего неоплейстоцена (около 400-300 тыс. л.н.). Восточнее оз. Байкал он, вероятно, имел раздвоение в форме ласточкиного хвоста - верхний язык уходил по долинам рек Вилюй и Яна в Центральную и Северо-Восточную Якутию, а нижний в Восточную Азию. В Западно-Сибирской части ареал проходил довольно широкой полосой между 49° и 59° с.ш. В пределах Южного Урала и Прикаспийской низменности он сужается. В горной части Урала остатки носорога Мерка пока не обнаружены. В Восточной Европе ареал опять расширяется как на север до 58° с.ш., так и на юг до 46° с.ш., проникая на Кавказ (~39°30' с.ш.). В Центральной и Западной Европе ареал носорога Мерка сужается и смещается на юг, находясь между 52°40' с.ш. (в Великобритании, Польше и Германии) и 42° с.ш. (в Италии). В целом в пределах Евразийского ареала S. kirchbergensis наибольшая плотность находок приходится на Центральную Европу и Поволжье, в азиатской части ареала местонахождения рассеяны неравномерно и в целом их частота значительно меньше. Такая неравномерность, вероятно, связана с большей аридно-стью климата во внеледниковой зоне бореальной Азии и локальным распространением благоприятных ландшафтов для лесного носорога, каковым являлся носорог Мерка. Проводившееся ранее [Громова, 1935, 1965] сопоставление географического распространения носорога Мерка и лесного слона Elephas (Palaeo-loxodon) antiquus Falconer et Cautley по совместным находкам в отложениях среднего неоплейстоцена в настоящее время является верным только для европейской части ареала. В Сибири северная граница ареала лесного слона проходит гораздо южнее (не выше 54° с.ш., т.е. по южной границе ЗападноСибирской равнины), чем у носорога Мерка (59°09' с.ш. в Западной Сибири). В Восточной Сибири отмечается находка слона Elephas (Palaeolo-xodon) ex gr. namadicus в отложениях эоплейстоцена или раннего неоплейстоцена в обнажении Тандин-ское на р. Алдан (~63° с.ш.) [Вангенгейм, 1977; Лазарев, 2008], более молодых остатков лесных слонов в Якутии неизвестно. Более полным совпадением отличается сопоставление с ареалом степного слона Mammuthus trogontherii Pohlig, обитавшего в открытых ландшафтах. Неясным остаётся пространственно-временное сосуществование в среднем неоплейстоцене S. kirch-bergensis с сибирским эласмотерием Elasmotherium sibiricum Fischer. Этот специализированный вид носорогов был широко распространен в Казахстане, по югу Западно-Сибирской равнины, в Поволжье и Северном Причерноморье. По отдельности эти носороги встречаются в сопровождении одних и тех же видов прииртышского фаунистического комплекса, например в Григорьевке (Павлодарское Прииртышье) и в Зырянском (Восточно-Казахстанская область). Совместное нахождение эласмотерия и носорога Мерка впервые обнаружено в местонахождении у п. Кирилловка (Северо-Казахстанская обл.) на юге Западной Сибири. Здесь зуб S. kirchbergensis впервые обнаружен в одном слое со скелетом Elasmotherium sibiricum Fischer. Ранее для местонахождения Кошкурган Б.С. Кожамкулова [2000] отмечала совместное нахождение остатков этих носорогов, но одновозрастность остатков из-за их разной сохранности вызывает сомнение. Заключительный этап существования носорога Мерка приходится на поздний неоплейстоцен. Во время максимального оледенения (250-130 тыс. лет) S. kirchbergensis исчезает на большей части своего ареала (Восточная Европа, Восточная и почти вся Западная Сибирь), продолжая существовать в Центральной и Южной Европе (Германия, Польша, Хорватия и Италия) и в Китае. Причинами такого значительного сокращения явились сильнейшая аридизация климата во второй половине среднего неоплейстоцена и крайнее сокращение или даже исчезновение древесной растительности и лесных ландшафтных систем. В начале позднего неоплейстоцена носорог Мерка сохраняется в трех (возможно, четвертым рефуги-умом является Южный Карабах (Азербайджан, Кавказ), здесь из мустьерских слоев в пещ. Азых определены остатки носорога Мерка [Барышников, 1987], но описание этих остатков до сих пор не опубликовано) крайне удалённых друг от друга рефугиумах: Центрально-Европейском, Западно-Сибирском и Китайском (рис. 1, 3). В Центральной Европе, в Германии (Тюрингия) и Хорватии [Kahlke, 1977; Lacombat, 2009; Billia, 2011b], а также в Италии [Billia, 2005] известно несколько местонахождений, чей геологический возраст определен в интервале 120-104 тыс. лет. В Тюрингии его остатки достаточно многочисленны, материалы из Таубаха принадлежат не менее 76 особям, включая детенышей и подростков [Kahlke, 1977], а в Центральной Италии E. Billia [2005] отмечает семь местонахождений. Самым северным проникновением S. kirchbergensis для Западной и Центральной Европы в начале позднего неоплейстоцена стало распространение его в долине р. Варта, бассейн р. Одер (Горжов Великопольский, Польша; 52°50' с.ш.) [Kotowski et al., 2017]. Новые многочисленные находки остатков S. kirchbergensis на юге Западно-Сибирской равнины выявили одно местонахождение на р. Обь в Новосибирской области (рис. 1, 3), в отложениях к

Скачать электронную версию публикации