Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур | Вестн. Том. гос. ун-та. 2014. № 382. DOI: 10.17223/15617793/382/36

Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур

Поскольку использование метода «географических культур» очень широко и разнообразно, необходимо проводить исследования на предмет изменения генетической структуры экспериментальных популяций. Для этого была изучена аллозимная изменчивость потомств различных «климатипов» сосны в географических культурах, созданных в лесостепной зоне Новосибирской области. Выявлено, что уровень генетической изменчивости и характер межпопуляционной дифференциации «климатипов» на исследуемой части ареала (Западная Сибирь и прилегающие к ней территории) близки к аналогичным показателям, полученным другими авторами для природных популяций сосны. Основной вывод заключается в том, что отбор и дрейф генов не существенно трансформируют генетическую структуру экспериментальных популяций при географических испытаниях, искусственно концентрирующих географически обособленные части генофонда на одной территории.

Genetic differentiation of descendants of spatially remote populations of Pinus Sylvestris L. in the conditions of prove.pdf Введение. Один из старейших методов разграничения экологических и генотипических эффектов в изменчивости признаков древесных растений - выращивание потомств из природных популяций в однородных экологических условиях. В частности, для оценки генотипического компонента географической изменчивости большое распространение получил метод «географических культур» [1]. Создание географических культур лесообразующих видов древесных растений позволяет не только выявлять особенности популяци-онно-географической дифференциации генофондов лесообразующих видов, но и оценивать перспективность использования популяций различных происхождений в программах селекции и интродукции. Однако существует возможность трансформации генетической структуры исследуемых популяций в пунктах испытаний, что может быть вызвано прежде всего дрейфом генов и отбором. Для изучения этой проблемы возможны два пути: 1) прямое сопоставление особенностей генетической структуры у природных популяций и их конкретных потомств, выращиваемых в географических культурах; 2) опосредованное сравнение опубликованных данных по оценкам меж- и внутрипопуляционных параметров генетической изменчивости в выборке случайно отобранных природных популяций, с одной стороны, с экспериментальными оценками тех же генетических параметров, полученных на случайной выборке «климатипов» в географических культурах - с другой. В настоящем исследовании мы ограничились вторым подходом и сопоставили данные об аллозимной изменчивости потомств популяций сосны из различных регионов Западно-Сибирской равнины и прилегающих территорий, выращиваемых в однородных условиях географических культур в Новосибирской области, с аналогичными опубликованными в литературе данными по природным популяциям Западной Сибири. При этом полагали, что отсутствие принципиальных различий между сравниваемыми выборками будет свидетельствовать об отсутствии существенного влияния дрейфа генов и отбора на генофонд экспериментальных популяций, а противоположная ситуация - о наличии этих эффектов. Материалы и методы исследования. Объектами исследования являются географические культуры сосны обыкновенной, заложенные весной 1976 г. в Сузунском леспромхозе (Новосибирская обл.), расположенном в лесостепной зоне Западной Сибири. Культуры создавались посадкой двухлетних сеянцев 37 происхождений из европейской части страны, Урала, Сибири и Казахстана. Для исследования были взяты только культуры из Западной Сибири и Казахстана (табл. 1) [2]. Т а б л и ц а 1 Происхождение исследованных географических культур № по реестру Происхождение Географические координаты Край, область, округ Лесхоз Широта Долгота 81 Ханты-Мансийский Сургутский 61°25' 73°20' 86 Новосибирская Сузунский 53°50' 82°20' 87 Новосибирская Болотнинский 55°36' 84°10' 88 Томская Колпашевский 58°20' 83°00' 103 Красноярский Енисейский 58°20' 93°00' 123 Кустанайская Карагайский 52°80' 63°50' 125 Семипалатинская Долонский 50°40' 80°33' Материалом для исследования послужили вегетативные почки, собранные с отдельных деревьев. В каждую выборку входило 30 случайных деревьев. Изучение генетического разнообразия географических культур проводилось методом аллозимного анализа. Гомогенизацию почек осуществляли в 1-2 каплях экстрагирующего буфера. Разделение экстрактов проводили методом горизонтального электрофореза в 13%-ном крахмальном геле. В анализ включено 20 локусов, кодирующих аллозимное разнообразие 11 ферментов (MDH, GOT, SkDH, LAP, 6-PGD, IDH, FDH, PGM, GDH, ADH, FL-EST). Статистическая обработка полученных результатов проведена в программе GenAlex 6 [3]. Результаты исследования и обсуждение. Анализ основных параметров генетической изменчивости (табл. 2) показал, что изученные географические культуры сосны обыкновенной характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия (P = 74,29; Na = 2,386; Ne = 1,396; Ho = 0,233; He = 0,231). Самый высокий уровень изменчивости у климатипа № 81 (Сургут), самый низкий - у климатипа № 86 (Сузун). Среднее значение полиморфности проанализированных локусов 74%. Параметры генетической изменчивости и Т а б л и ц а 2 генных климатипов сосны обыкновенной № Климатип Полиморфность (Р), % Среднее число аллелей (Na) Эффективное число аллелей (Ne) Гетерозиготность Наблюдаемая (Ho) Ожидаемая (He) 81 Сургут 70,00 2,400 1,459 0,242 0,242 86 Сузун 75,00 2,300 1,352 0,207 0,209 86 Новосибирск 75,00 2,450 1,383 0,246 0,239 88 Томск 80,00 2,400 1,405 0,233 0,238 103 Енисейск 75,00 2,600 1,388 0,232 0,225 123 Кустанай 75,00 2,350 1,417 0,252 0,242 125 Семипалатинск 70,00 2,200 1,364 0,223 0,220 В среднем 74,29 ± 1,30 2,386 ± 0,102 1,396 ± 0,033 0,233 ± 0,018 0,231 ± 0,016 Во всех изученных культурах сосны наблюдаемое соотношение генотипов по большинству полиморфных локусов не отличалось от ожидаемого по Харди-Вайнбергу. Статистически достоверные различия (по критерию х2) были обнаружены у двух климатипов по одному локусу (Кустанай и Енисейск - Fe-2), а у Сузунского климатипа по трем локусам (Got-2, 6-Pgd-2, Adh-2). Уровень полиморфизма естественных популяций из Западной Сибири по литературным источникам близок к полученным нами оценкам, но варьирует в зависимости от источника. Это может быть обусловлено различиями в методиках. Например, в исследованиях [4] приводятся несколько более низкие оценки: Нижневартовская популяция (64°20' с.ш., 76°50' в.д.) имеет следующие данные: P = 61,1; Na = 2,200; Ho = 0,224; He = 0,233; Междуреченская популяция (59°36' с.ш., 65°54' в.д.): P = 66,7; Na = 2,300; Ho = 0,250; He = 0,271. Хотя есть и более изменчивые популяции: Пурпе (64°20' с.ш., 77°50' в.д.): P = 77,8; Na = 2,300; Ho = 0,260; He = 0,250; Томская (56°13' с.ш., 64°84' в.д.): P = 77,8; Na = 2,200; Ho = 0,193; He = 0,222. Генетическое расстояние D между климатипами варьирует от 0,000 до 0,014, составляя в среднем 0,007 (табл. 3). Анализ значений D показал, что, как и следовало ожидать, наиболее сильно дифференцированы потомства наиболее удаленных друг от друга по широте Семипалатинской и Енисейской популяций, относящиеся к различным подвидам [5]. Также достаточно сильно по генетической структуре отличаются между собой климатипы из Енисейского, Кустанайского и Семипалатинского лесхозов (D = 0,012). Объяснить различия между казахстанскими кли-матипами можно тем, что они находятся в зоне островного распространения сосны, в которой имеет место более выраженная пространственная изоляция. Вероятно, кулундинский подвид сосны обыкновенной, выделяемый Л.И. Правдиным [5] для территории остепненных боров, весьма неоднороден. Относительной пространственной изоляцией можно объяснить различия и между климатипами из Новосибирской области: Болотнинским (южная тайга) и Сузунским (лесостепь) (D = 0,09). Различия между климатипами сибирского подвида из таежной зоны, как и следовало ожидать, значительно ниже (рис. 1). Другими словами, степень генетической дифференциации между потомствами географических популяций в целом коррелирует со степенью их пространственной удаленности, особенно по широте. Судя по статистике Райта Fst, доля межпопуляционной изменчивости в среднем составляет 2,3%, варьируя по локусам в пределах 0,5-4,2%. Рис. 1. Проекция изученных климатипов сосны обыкновенной на плоскости двух координат по данным PCA-анализа матрицы генетических расстояний М. Неи В целом полученные данные соответствуют о картине межпопуляционных различий, выявленной в весьма немногочисленных опубликованных работах для рассматриваемой и близлежащих территорий при изучении природных популяций сосны [6]. Заключение. Основной вывод из полученных результатов исследований заключается в том, что наблюдается близкое соответствие между данными по изучению аллозимной изменчивости в природных популяциях и аналогичными данными в географических культурах. Следовательно, отбор и дрейф генов не существенно трансформируют генетическую структуру экспериментальных популяций при географических испытаниях, искусственно концентрирующих географически обособленные части генофонда на одной территории. Это может быть обусловлено относительно небольшим возрастом культур (непродолжительным действием естественного отбора), репрезентативностью выборок из природных популяций и относительно «нейтральным» характером аллозимной изменчивости. Генетические расстояния D между климатипами по данным М. Неи Т а б л и ц а 3 Климатип Кустанай Енисейск Семипалатинск Сузун Томск Новосибирск Сургут Кустанай 0,000 Енисейск 0,012 0,000 Семипалатинск 0,012 0,014 0,000 Сузун 0,009 0,011 0,003 0,000 Томск 0,010 0,006 0,009 0,009 0,000 Новосибирск 0,004 0,011 0,009 0,009 0,011 0,000 Сургут 0,011 0,006 0,010 0,011 0,006 0,010 0,000

Ключевые слова

сосна обыкновенная, географические культуры, аллозимный анализ, генетическая изменчивость, климатип, популяция, Pinus sylvestris, provenance trials, allozyme analysis, genetic variability, climate-type, population

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Зацепина Ксения ГеннадьевнаЗападно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наукаспирант, ст. лаборант-исследовательkseniya-zacepina@yandex.ru
Всего: 1

Ссылки

Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция лесных пород. М. : Лес. пром., 1982. 224 с.
Роговцев Р.В., Тараканов В.В., Ильичев Ю.Н. Продуктивность географических культур сосны в условиях Среднеобского бора // Лесное хо зяйство. 2008. № 2. С. 36-38.
Peakall R., Smou.se P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes. 2006. № 6. P. 288-295.
Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М. : Наука, 1964. 189 c.
Семериков В.Л., Подогас А.В., Шурхал А.В. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1. С. 18-25.
 Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур | Вестн. Том. гос. ун-та. 2014. № 382. DOI: 10.17223/15617793/382/36

Генетическая дифференциация потомств пространственно удаленных популяций Pinus sylvestris L. в условиях географических культур | Вестн. Том. гос. ун-та. 2014. № 382. DOI: 10.17223/15617793/382/36