Новые местонахождения четвертичных млекопитающих в междуречье рек Белый и Чёрный Июс, Республика Хакасия | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 396.

Новые местонахождения четвертичных млекопитающих в междуречье рек Белый и Чёрный Июс, Республика Хакасия

Приводятся краткое описание и характеристика двух новых местонахождений териофауны позднего неоплейстоцена. Местонахождения располагаются на территории Республики Хакасия около с. Кожухово и приурочены к устьевым участкам рр. Белый и Чёрный Июс, являющихся истоками р. Чулым. В работе приведены схема разреза четвертичных отложений одного из местонахождений, характеристика и описание имеющегося остеологического материала. Для местонахождений установлен следующий видовой состав млекопитающих: Spermophilus undulatus, Marmota sp. Alces cf. alces, Procapra cf. gutturosa, Ovis ammon, Bison priscus, Coelodonta antiquitatis и Equus sp. (отнесенные к двум видам - Equus gallicus и Equus ovodovi).

The new sites of mammoth fauna in the Chulym River head, the Khakass Republic.pdf Введение Территория Республики Хакасия богата остатками плейстоценовой фауны, история изучения которой насчитывает не одно столетие [1], особенно активно исследования в этом направлении велись в 7090-е гг. XX в. [2, 3]. Однако хорошо изученными на этой территории можно считать лишь пещерные та-фоценозы, приуроченные к восточному макросклону Кузнецкого Алатау и предгорьям Восточного Саяна [4]. Несмотря на то что материалы из пещерных местонахождений и дают довольно полные и стратиграфически достоверные данные, они не могут отразить картины распространения фауны на больших территориях, потому что характеризуют лишь небольшую площадь вокруг пещеры, являющуюся охотничьими угодьями населяющих её хищников, таких как пещерная гиена. Поиск и изучение новых местонахождений, в особенности приуроченных к открытым территориям, может способствовать решению этого вопроса. Геолого-географическая характеристика местонахождений В Палеонтологическом музее Томского государственного университета (ПМ ТГУ) хранятся остеологические материалы из аллювиальных местонахождений, расположенных в окрестностях с. Кожухово, Республика Хакасия (рис. 1). Рис. 1. Схема расположения местонахождений у с. Кожухово: 1 - Кемеровская область; 2 - Томская область; 3 - Красноярский край; 4 - Республика Хакасия; местонахождения: 5 - Кожухово I; 6 - Кожухово II Описываемые местонахождения приурочены к отложениям рр. Чёрный и Белый Июс, являющихся истоками р. Чулым. В январе 2010 г. в ПМ ТГУ были переданы остеологические остатки из местонахождения Кожухово I (54°56'с.ш., 89°46'в.д.). Сбор материалов проводился не специалистом, по этой причине не имеет стратиграфической привязки и точных данных по характеристике местонахождения. Однако большая часть остатков происходит из обнажения террасы р. Чёрный Июс и небольших осыпей. Местонахождение Кожухово II (54°54'с.ш., 89°51'в.д.) было обнаружено и изучено А.В. Шпанским летом 2010 г. Оно располагается на правом берегу р. Белый Июс близ с. Кожухово (Орджоникид-зевский район, Республика Хакасия) в отложениях этой реки [5]. Наиболее вероятно, что обнажающиеся здесь отложения формируют I надпойменную террасу, её высота, выше по течению реки (у пос. Малая Сыя, 60 км к югу), составляет 2,5-3 м [6]. Этот уровень вполовину меньше, чем в исследованном местонахождении. Для этих обнажений отмечается сходный литологический состав (песчанно-галечниковый аллювий), что позволяет отнести их к общему циклу формирования речной долины и предполагает сартан-ский возраст отложений. Подтверждение этого возраста нами получено при радиоуглеродном датировании AMS методом черепа Ovis ammon ПМ ТГУ 56/1 из Кожухово I, он показал 17 888±110 лет UBA-28341 (20015 калиброванных лет). Уровень второй надпойменной террасы Н.И. Дроздовым и др. [Там же] оценивается в 13-15 м, что значительно превышает высоту обнажения у Кожухово. Литологический состав II надпойменной террасы также резко отличен - в ней обнажается мощная (до 10-12 м) толща валунно-галечниковых отложений каргинского возраста. Местонахождение Кожухово II представлено двумя обнажениями I надпойменной террасы р. Белый Июс общей протяжённостью около 600 м. Обнажения разделены размывом террасы длиной около 150 м. В пределах обнажения террасы кости распределены неравномерно и приурочены к слою горизонтально-слоистых песков и щебня. В слое кости встречаются единично, часто бывают расколоты и окатаны. В 2014 г. в осыпи были обнаружены два повреждённых позвонка носорога в анатомическом сочленении. Рядом с ними обнаружен фрагмент лопатки. Предположительно, все три кости могут принадлежать одному животному. Описание разреза террасы (сверху вниз): 0,4-0,6 0,3-2 0,5-5 Мощность, м Почвенный слой . Суглинки, трещиноватые, светло-коричневого цвета, в глубину террасы мощность увеличивается. Включают мелкие угловатые обломки карбонатных пород до 5 мм. Нижняя граница не выдержанная, неровная_ 3 Русловой аллювий, представленный переслаиванием горизонтально-слоистых песков (до 3 м) и линз грубообломочного, плохо окатанного и слабо сортированного щебнистого материала. Нижняя часть слоя представлена только щебнистым и глыбовым материалом. Слой имеет хорошую слойчатость, плоские обломки залегают горизонтально, имеются линзовидные пропластки более крупных обломков размером 15-20 см (иногда больше), преимущественно карбонатного состава. Основной размер обломков до 5-7 см_ Общая высота террасы в наиболее высокой части достигает 7,5 м (рис. 2). Рис. 2. Разрез четвертичных отложений I надпойменной террасы р. Белый Июс у местонахождения Кожухово II: 1 - почвенный слой; 2 - светло-коричневые суглинки; 3 - горизонтально-слоистые пески; 4 - горизонтально-слойчатый щебень; 5 - остатки млекопитающих В 2010 г. было отобрано 8 костей млекопитающих, часть из которых получена непосредственно из разреза. В южной части местонахождения, в песках, были найдены фрагмент верхней челюсти ювенильной особи лошади, со сменой зубов, и нижняя челюсть суслика. Ниже по течению, в северной части местонахождения, в песках отобраны большая берцовая кость взрослой лошади, третья метакарпальная кость шерстистого носорога, дистальный отдел плеча барана (рис. 3, А), дистальный отдел бедра бизона, фрагмент ребра лошади. В 2014 г. был проведен повторный сбор материала. На южном участке местонахождения было получено четыре образца, из них три в осыпи (фрагмент плюсневой кости бизона, фрагмент плечевой кости и зуб лошади), а в слое песков - диафиз большой берцовой кости лошади. На северном участке обнаружено 8 костей. Три образца обнаружены в костеносном слое - плечевая кость носорога (рис. 3, Б), плюсневая кость лошади и позвонок сурка. Остальные пять образцов (вторая фаланга и пястная кости лошади, два шейных позвонка в анатомическом сочленении и лопатка носорога) обнаружены в осыпи. Результаты исследования Материал из Кожухово I и II описывается совместно, поскольку близкое расположение местонахождений, приуроченность их к сходным условиям захоронения - аллювиальные комплексы I надпойменных террас рек общей речной системы р. Чулым, а также схожая сохранность образцов дают основание предполагать относительную одновозрастность этих местонахождений. Материалы в обоих местонахождениях представлены остатками животных мамонтового фаунистического комплекса (табл. 1). По литоло-го-геоморфологическим, палеонтологическим и радиоуглеродным данным геологический возраст этих местонахождений нами определяется как сартанский криохрон позднего неоплейстоцена. Нумерация образцов в музейном каталоге сплошная для обоих местонахождений. К местонахождению Кожухово I относятся образцы с номерами: ПМ ТГУ 56/1, 56/3, 56/4, 56/6-11, 56/13-20, 56/22-24, 56/26, 56/28, 56/30-35. Из Кожухово II происходят образцы: ПМ ТГУ 56/2, 56/5, 56/12, 56/16, 56/21, 56/25, 56/27, 56/29, 56/36-47. Символ «С» перед некоторыми цифровыми значениями промеров обозначает повреждение кости. Рис. 3. Костные остатки млекопитающих в разрезе I надпойменной террасы в местонахождении Кожухово II: - фрагмент плечевой кости барана (фото А.В. Шпанского); Б - плечевая кость шерстистого носорога (фото Д.Г. Маликова) Т а б л и ц а 1 Остатки плейстоценовой фауны местонахождений у с. Кожухово Вид Количество образцов Кожухово I Кожухово II Spermophilus cf. undulatus - 1 Marmota sp. - 1 Alces alces 1 - Procapra cf. gutturosa 1 - Bison priscus 8 3 Ovis ammon 1 - Ovis sp. 3 1 Equus sp.* 9 8 Coelodonta antiquitatis 1 5 Не определены 3 1 * Анализ метаподиальных костей из имеющейся выборки позволяет разделить их на два вида: Equus gallicus и Equus ovodovi. Описание остатков Spermophilus (=Citellus) undulatus Pallas, 1778 -Суслик длиннохвостый Левая ветвь нижней челюсти экз. ПМ ТГУ 56/5. Кость бежевого цвета, без повреждений. Челюсть принадлежит половозрелой особи, но не слишком старой, о чём свидетельствует отсутствие стёртости бугров на постоянных зубах. Сравнение челюсти суслика проводилось с тремя подвидами двух видов сусликов Забайкалья [7]: Spermophilus undulatus undulatus Pallas, 1778, S. undulatus gromovi Erbajeva, 1966, S. itancinicus bazarovi Erbajeva, 1966, как наиболее сопоставимых по размеру с сусликом из Кожухово (табл. 2). Основные пропорции челюсти из Кожухово II позволяют отнести ее к подвиду S. undulatus undulatus, который вполне соответствует по размерам небольшим сусликам Забайкалья. Т а б л и ц а 2 Размеры нижней челюсти сусликов Центральной Сибири Промеры (мм) и индексы (%) Кожухово II (Хакасия) Ербаева(1970) S. undulatus gromovi S. undulatus undulates S. itancinicus bazarovi Альвеолярная длина зубного ряда 9,7 10,5-10,9-11,3 9,6-10,5-12,6 9,0-10,8-12,0 Индексы Отношение длины диастемы к альвеолярной длине зубного ряда 72,1 65,0-68,2-78,6 63,7-76,7-96,5 54,0-69,0-76,0 Отношение передней коронарной ширины Р4 к задней 95,4 75,0-80,6-83,5 78,5-89,1-102,2 74,0-84,2-90,0 Отношение задней коронарной ширины Р4 к его длине 90,9 90,0-100,0-109,0 90,9-105,2-119,5 91,0-100,0-119,0 Отношение коронарной длины М1 к его ширине 76,9 81,0-92,0-107,0 60,0-71,0-81,6 84,0-94,5-113,0 То же для М2 75,8 86,0-97,7-108,0 62,5-72,7-84,3 80,0-100,0-117,0 То же для М3 103,3 100,0-104,0-114,0 91,4-102,8-108,6 100,0-113,0-136,0 Высота резцового отдела к длине диастемы 58,3 54,0-60,0-68,5 51,6-59,7-69,5 50,0-57,5-67,5 Отношение высоты горизонтальной ветви на уровне М1 к альвеолярной длине зубного ряда 72,1 66,6-69,8-74,0 66,0-71,9-81,3 63,1-71,2-78,0 Marmota sp. - Сурок Поясничный позвонок сурка экз. ПМ ТГУ 56/39. Позвонок песочного цвета, без повреждений. На поверхности видны неглубокие следы травления корнями растений. Краниально-каудальная длина (по отросткам) 22 мм, наибольшая высота (включая остистый отросток) с 20 мм, ширина в поперечных отростках 21 мм. Alces cf. alces Linnaeus, 1758 - Лось Сильно повреждённая плюсневая кость экз. ПМ ТГУ 56/14. Фрагмент диафиза левой плюсной кости общей длиной 200-210 мм, диафиз обломан почти у основания дистального эпифиза. Ширина и поперечник диафиза составляют 36 и 39 мм соответственно (табл. 3). Цвет кости белёсо-желтый, имеются небольшие вкрапления окислов марганца. Т а б л и ц а 3 Размеры плюсневых костей лосей Западной Сибири Промеры, мм Кожухово (Хакасия) Красный Яр (Томская область) Новосибирская область (Васильев, 2011) Шпанский, 2001 Алексеева, 1980 Красный Яр Тараданово Современность 1. Ширина диафиза 36,0 31,0; 31,0 30,0-32,0-34,0 30,0-32,6-34,8 34,5 30,0-32,4-34,3 2. Поперечник диафиза 39,0 28,0; 31,0 36,0-38,3-40,0 39,0-40,5-43,5 43,5 35,3-38,3-40,5 Индекс диафиза (1/2) 0,92 1,10; 1,00 0,83 0,80 0,79 0,84 Плюсневая кость лося из Кожухово несколько массивнее, чем у лосей из Западной Сибири [8, 9], и имеет почти квадратное сечение диафиза. Лось из Кожухово занимает своего рода промежуточное положение между лосями, описанными С.К. Васильевым и Э.В. Алексеевой, против лосей, описанных А.В. Шпанским [10]. Это может быть обусловлено высокой нагрузкой на кость при ходьбе животного, однако сильная повреждённость кости не позволяет говорить об этом однозначно. Procapra cf. gutturosa Pallas, 1777 -Монгольский дзерен Левая пястная кость экз. ПМ ТГУ 56/15, тёмно-коричневого цвета со следами травления корнями растений и небольшими вкраплениями окислов марганца или железа. Кость имеет большой удельный вес, довольно длинная и изящная (табл. I, фиг. 2). При сравнении этого образца с костями дзерана из позд-неплейстоценовых местонахождений Забайкалья [11], и современными [12, 13], сразу заметен более крупный размер экземпляра из Кожухово (табл. 4). Данный экземпляр примерно на 1/4 крупнее рецентных животных и примерно на 1/3 крупнее дзерена из Забайкалья. Возможно, аномально крупные размеры пястной кости дзерена из местонахождения Кожухово I связанны с приспособлением к обитанию в условиях с пересечённым рельефом или в высокой траве. Однако, поскольку в настоящее время это единственная находка такого рода делать какие-то выводы преждевременно. Т а б л и ц а 4 Размерные характеристики пястных костей дзерена Промеры, мм Кожухово (Хакасия) ПМ ТГУ 56/15 Клементьев, 2005 Вангенгейм, 1966*; Сутула, 1990** lim M современные Длина кости 225,0 149,8-160,8 154,8 172,0** Ширина проксимального эпифиза 37,0 20,4-23,4 21,9 23,4* Его поперечник 22,0 15,3-17,6 16,4 22,0* Ширина диафиза 23,1 12,0-14,5 13,2 - Его поперечник 19,9 10,8-12,3 11,3 - Ширина дистального эпифиза 39,0 20,0-23,4 21,4 - Его поперечник 26,0 14,5-17,1 15,7 - Таблица I 4 5 6 Остатки представителей мамонтовой фауны местонахождений Кожухово I и II: Фиг. 1. Экз. ПМ ТГУ 56/2; фрагмент верхней челюсти жеребёнка Equus sp. Фиг. 2. Экз. ПМ ТГУ 56/15; левая пястная кость Rangifer tarandus. Фиг. 3. Экз. ПМ ТГУ 56/16; 3 пястная кость правой ноги Coelodonta antiquitatis. Фиг. 4. Экз. ПМ ТГУ 56/32; левая плюсная кость Equus ovodovi. Фиг. 5. Экз. ПМ ТГУ 56/33; левая плюсная кость Equus gallicus. Фиг. 6. Экз. ПМ ТГУ 56/1; фрагмент черепа архара Ovis ammon. Bison priscus Bojanus, 1827 -Степной (первобытный) бизон Остатки бизонов имеют плохую сохранность и представлены фрагментами различными костями скелета. Среди всего материала хорошо диагностируемыми и подходящими для сравнения с бизонами других территорий являются 7 костей - 3 лопатки (экз. ПМ ТГУ 56/7, 56/8, 56/40), две тазовых кости (экз. ПМ ТГУ 56/22, 56/23), один астрагал (экз. ПМ ТГУ 56/31), проксимальный эпифиз плюсневой кости (экз. ПМ ТГУ 56/47). По размерам лопаток (табл. 5) можно предполагать, что бизоны из Кожухово немного мельче, чем особи, обитавшие на берегах реки Енисей [15]. Интересно и то, что бизоны из Кожухово мельче, чем их «соседи» из грота Проскурякова, расположенного в 60 км южнее. По своим размерным характеристикам эти бизоны были ближе всего к бизонам из Красного Яра Новосибирской области. Размерные характеристики ] Т а б л и ц а 5 тей бизонов Южной Сибири Промеры*, мм Кожухово (Хакасия) Васильев, Оводов, 2009 Шпанский, 2000 грот Проскурякова Куртак Красный Яр (Новосибирская обл.) Красный яр (Томская обл.) Scapula 1 83,0; -; С78,0 80,3-98,5 65,2-98,6 70,5-105,5 80,0-104,0 2 71,0; С64,0; С65,0 85,0-90,0 77,5-104,0 76,3-96,5 86,0-98,0 3 58,0; 63,0; 67,0 66,4-74,6 60,0-79,5 56,0-81,8 67,0-79,0 Pelvis 4 80,0; 82,0 - - - 75,0-90,0 5 65,0; С53,0 - - - 68,0-80,0 Astragalus 6 90,5 82,8-97,0 83,2-99,0 82,0-102,0 82,4-105,0 7 53,0 49,3-55,7 47,5-58,0 53,2-72,8 53,2-70,0 Metatarsale 8 59,0 67,2-71,5 55,5-76,0 56,8-75,4 53,1-78,0 9 59,0 65,0-69,3 56,0-73,2 55,5-70,5 53,0-75,0 * Промеры: 1 - ширина в шейке лопатки; 2 - передне-задний диаметр суставной ямки; 3 - боковой диаметр суставной ямки; 4 - горизонтальный диаметр вертлужной впадины таза; 5 - ее вертикальный диаметр; 6 - наибольшая длина; 7 - наибольшая ширина; 8 - боковой диаметр проксимального эпифиза; 9 - передне-задний диаметр проксимального эпифиза. При сравнении тазовых и метатарзальных костей выяснилось, что они также несколько мельче, чем у бизонов из Красного Яра (Томская обл.) [16]. В то же время астрагал из Кожухово (ПМ ТГУ 56/31) оказался вполне сопоставим по размерам с астрагалами животных соседних территорий. Из-за малого количества материала говорить о степени достоверности различий Кожуховских бизонов с бизонами других территорий не приходится. Также можно отметить, что одна из погибших особей была молодой, но достаточно крупной, это подтверждается находкой крупного не приросшего дисталь-ного эпифиза бедренной кости. Ovis sp. - Баран Две ветви левых нижних челюстей экз. ПМ ТГУ 56/3, 56/4, принадлежащие молодым особям (на челюстях наблюдается смена молочных зубов на постоянные). Повреждённый атлант экз. ПМ ТГУ 56/6 принадлежит взрослому животному. Из костей конечностей имеется дистальный отдел левой плечевой кости экз. ПМ ТГУ 56/12 светло-песочного цвета со следами травления кости корнями растений. Диафиз сломан чуть ближе к проксимальному концу кости. Ovis ammon Linnaeus, 1758 - Архар Фрагмент черепа взрослой особи экз. ПМ ТГУ 56/1 (табл. I, фиг. 6) с отсутствующей лицевой частью. У черепа сохранилась только лобно-затылочная область и основания роговых стержней. Череп имеет светло-серый цвет. Сравнение черепа архара с данными Э.В. Алексеевой [8] показало, что череп барана из Кожухово немного мельче, чем череп с Михайловского прииска (табл. 6). Т а б л и ц а 6 Размеры черепов Ovis ammon Минусинской котловины Промеры, мм Кожухово I ПМ ТГУ № 56/1 Михайловский прииск ТПУ № 89 [8] 1. Наибольшая ширина между основаниями рогов снаружи 167,0 176,0 2. Наименьшая ширина между основаниями рогов внутри 37,0 33,0 3. Обхват стержней у основания 356,0 385,0/375,0 4. Передне-задний диаметр рога 124,0 136,0 5. Боковой диаметр рога 96,0 107,0 6. Угол расхождения роговых стержней 113 105* 7. Ширина затылочного отверстия 26,8 26,0 8. Высота затылочного отверстия 21,0 20,5 9. Длина зароговой части от наивысшей точки лба до нижнего края затылочного отверстия 196,0 199,0 10. Наибольшая ширина затылка 129,0 120,0 * Угол расхождения рогов брался по срединным линиям роговых стержней, для данных Э.В. Алексеевой измерения проведены по изображению (табл. XXXI, фиг. 3), поэтому могут быть не точными. Если брать размеры черепа с Михайловского прииска за 100%, то архар из Кожухово получится незначительно мельче (усреднённое значение промеров составляет 99% размеров первого). Рога у этого архара меньше, чем у описываемого Э.В. Алексеевой (промеры: 3 - 92%, 4 - 91%, 5 - 89%), но более широко поставлены (промеры: 2 - 112%, 6 - 107%), при этом затылок более массивный у черепа из Кожухово. По своим размерам архар из Кожухово, в целом, соответствует современным алтайским баранам [17] и практически по всем параметрам лежит в границах изменчивости алтайской популяции Ovis ammon. Equus sp. - Лошадь В исследованной коллекции представлен один зуб взрослой лошади (экз. ПМ ТГУ 56/36). Поэтому для определения видовой принадлежности остатков лошадей привлечены метаподиальные кости (M/c III -экз. ПМ ТГУ 56/17, 56/18, 56/43; M/t III - экз. ПМ ТГУ 56/32, 56/33, 56/34 и 56/46) как наиболее диагно-стичные из костей посткраниального скелета. Левый m3 принадлежит некрупной лошади. Двойная петля удлинённая, асимметричная, с очень широкой выемкой. Метастилид округлый, а метоконид имеет субтреугольную форму, энтоконид овальный. Наружная долинка широкая с четко оформленной шпорой, глубоко заходит в шейку двойной петли и лишь немного не доходит до выемки двойной петли. Гипо- и протоконид с прямыми наружными стенками. Постфлексид короткий, со слабоизогнутой стенкой. Эмаль средней толщины, без складок. Зуб имеет сходство с зубами Equus gallicus Prat 1968 из Кузнецкой котловины [18], однако последние в целом крупнее (экз. ПМ ТГУ 56/36: длина 30,5 мм; ширина 13,0 мм; постфлексид: 7,0 мм; E. gallicus соответственно: 27,5-31,0 мм; 15,0-18,0 мм; 11,5-13,0 мм). Кроме того, наружная долинка у «нашего» экземпляра гораздо глубже входит в шейку двойной петли и практически соприкасается с выемкой двойной петли. Этим зуб схож с недавно описанной E. (Sussemionus) ovodovi Eisenmann et Vasiliev 2011 из грота Проскурякова (грот расположен в 60 км выше по течению р. Белый Июс от Кожухово), размеры «нашего» экземпляра так же близки к E. ovodovi (длина 28,2-31,7; ширина 11,0-14,5; постфлексид 7,3-12,0) [19, 20]. Длина постфлексида у зуба из Кожухово (22,9% от длины зуба) так же больше соответствует зубам E. ovodovi (24,5-37,9% [19]), чем E. gallicus (39,7-41,6% [18]). На основании этого мы относим данный экземпляр к E. ovodovi, хотя у зуба из Кожухово эмаль менее складчатая, чем у типовых экземпляров лошади Оводова. Изучение метаподиальных костей проводилось в соответствии с методикой В. Айзенманн [21], для сравнения использовались данные И.В. Фороновой [18] по ископаемым лошадям Кузнецкой котловины. Абсолютные и относительные размеры метаподий (табл. 7) и графическое сравнение (рис. 4, 5) позволили предположительно соотнести метакарпальные и метатарсальные кости из изучаемых местонахождений с двумя видами ископаемых лошадей. Видовая идентификация лошадей из Кожухово по метаподиальным костям оказалась сложной, что связано с ограниченностью серий изученного материала и различными пропорциями имеющихся в нашем распоряжении костей. Полученные по методике В. Ай-зенман графики пропорций этих костей имеют отличия между собой, что позволило установить две группы лошадей. При построении графиков по пястным костям (рис. 4) пропорции первой лошади (экз. ПМ ТГУ 56/17) оказались схожи с графиком, полученным для позднеплейстоценовых E. gallicus из Кузнецкой котловины [18]. Поэтому данный экземпляр был отнесён к некрупной форме E. gallicus, но относительная величина ширины проксимального эпифиза этой кости меньше, чем у лошадей, описанных из Кузбасса. Пястные кости второй формы лошади (экз. ПМ ТГУ 56/18 и 56/43) оказались менее массивными (табл. 7), поэтому она сравнивалась с наиболее легко сложенным представителем лошадей - E. ovodovi. Также для сравнения использованы данные по E. aff. hydruntinus Regalia 1907 из Кузнецкой котловины [18], как лошади того же размерного класса. При сравнении размеров костей второй лошади с указанными видами было выявлено, что лошадь из Кожухова меньше, чем любая из мелких лошадей Кузнецкой котловины, и мельче, чем известные мета-карпальные кости лошади Оводова, которые в настоящее время являются самыми «грацильными» для юго-востока Западной Сибири. Однако, несмотря на некоторые отличия в размерах и пропорциях, мы считаем возможным отнесение этого экземпляра к E. ovodovi, поскольку размеры костей (табл. 7) и их пропорции (рис. 4) наиболее близки к лошадям из грота Проскурякова. Метатарзальные кости лошадей из местонахождений Кожухово принадлежат мелким лошадям, имеют различия в пропорциях и так же, как и метакарпаль-ные кости, образуют две группы. Это позволило нам соотнести эти образцы с двумя ископаемыми видами: E. gallicus и E. ovodovi. К E. gallicus могут быть отнесены экземпляры ПМ ТГУ 56/33 и 56/46, хотя пропорции этих костей, отраженные на графике (рис. 5), имеют сходство не только с галльской лошадью, но и с E. aff. hydruntinus. Так, экземпляр ПМ ТГУ 56/33 заметно крупнее, чем E. gallicus, известные из Кузнецкой котловины (табл. 7), и по этому и некоторым другим параметрам ближе к E. aff. hydruntinus из Кузнецкой котловины [18]. Однако, если построить усреднённую кривую пропорций для обоих рассматриваемых экземпляров, она окажется ближе к галльской лошади. Экземпляры ПМ ТГУ 56/32 и 56/34, несмотря на некоторые отличия в размерах и пропорциях, оказались пропорционально близки к E. ovodovi. На основе методики В.О. Витта [22] нами был рассчитан примерный рост лошадей из Кожухово. Оба вида можно отнести к категории малорослых лошадей с высотой в холке 128-136 см, что соответствует росту и галльской лошади, и лошади Оводова. Т а б л и ц а 7 Размеры метаподиальных костей различных представителей Equus Metacarpale III Промеры*, мм Кожухово (Хакасия) Equus ovodovi** Equus gallicus*** Equus aff. hydruntinus*** ПМ ТГУ Min Max M Min Max M Min Max M 56/17 56/18 56/43 1 215,0 220,0 218,5 - - C230,00 211,0 240,0 225,50 214,7 231,5 223,10 3 34,0 29,0 28,4 29,1 30,5 29,83 35,2 40,3 37,70 35,0 38,0 36,50 4 24,0 24,0 23,0 23,3 23,8 23,55 24,0 29,3 27,20 28,0 30,4 29,57 5 49,0 41,0 47,0 44,8 46,0 45,40 49,1 57,8 53,80 50,3 55,5 52,67 6 30,0 27,0 32,0 28,8 31,2 30,00 32,0 36,7 33,90 33,3 35,0 34,00 7 38,0 33,0 36,0 37,5 38,5 38,00 33,0 48,6 42,90 41,2 44,0 42,33 8 15,5 12,0 13,0 13,7 14,5 14,1 15,0 20,0 17,00 15,0 17,3 15,93 10 48,0 41,0 40,0 - - 42,00 46,1 55,0 50,60 49,0 53,3 51,15 11 47,5 40,0 41,0 - - 41,50 47,7 56,2 52,20 50,8 52,7 51,75 12 36,5 29,0 31,9 - - - 35,6 41,8 38,50 37,4 38,8 38,10 13 29,0 24,0 25,1 - - - 28,0 33,6 30,30 29,6 31,3 30,45 14 30,0 27,0 27,5 - - - 28,8 35,2 31,90 30,5 32,0 31,25 Индексы, % 5:1 22,79 18,63 21,51 - - 19,73 23,27 24,08 23,85 22,55 23,43 22,99 3:1 15,81 13,18 12,99 - - 12,96 16,68 16,79 16,71 16,30 16,41 16,36 10 или 11:1 22,20 18,40 18,53 - - 18,15 22,23 23,16 22,79 23,02 23,66 23,34 14:12 82,19 93,10 86,2 - - - 80,89 84,21 82,85 81,55 82,47 82,01 Metatarsale III Промеры*, мм Кожухово (Хакасия) E. ovodovi** Equus gallicus*** Equus aff. hydruntinus*** ПМ ТГУ Min Max M Min Max M Min Max M 56/32 56/33 56/34 56/46 1 270,5 271,5 271,5 263,0 257,2 276,8 276,20 246,00 264,00 257,13 269,0 282,2 274,73 3 29,5 34,0 30,0 35,0 28,2 31,7 29,32 32,00 38,60 34,99 34,0 37,0 35,25 4 30,0 33,0 28,0 32,0 27,5 30,7 29,42 30,50 33,60 32,04 33,7 37,9 35,47 5 41,0 53,0 45,0 51,0 41,5 48,3 43,80 48,80 54,30 51,84 52,0 57,6 54,27 6 36,0 47,0 37,0 42,0 36,5 43,0 38,76 41,30 45,50 43,14 43,1 48,2 45,62 7 38,0 47,5 42,0 46,0 38,2 44,6 40,04 44,10 50,50 46,54 46,1 50,0 48,12 8 10,5 11,9 11,0 11,9 9,4 11,2 10,12 8,40 13,00 11,73 11,0 17,0 12,92 10 40,5 50,0 44,5 49,0 37,8 46,8 41,87 47,70 54,20 50,81 47,3 54,0 51,49 11 40,0 52,0 44,5 50,0 37,5 44,5 40,85 48,40 54,70 51,52 50,8 55,7 53,20 12 32,6 39,0 35,0 38,0 32,0 38,0 33,20 35,10 40,50 38,08 36,3 40,6 38,78 13 25,0 29,0 27,0 28,2 25,0 28,5 25,90 26,40 30,00 28,14 26,5 31,3 28,57 14 27,8 35,0 30,0 31,0 25,5 31,1 28,19 28,00 33,50 31,29 29,3 34,7 32,20 Индексы, % 5:1 15,15 19,52 16,57 19,39 16,00 17,50 16,39 19,83 20,56 20,16 18,95 21,08 19,76 3:1 10,90 12,52 11,04 13,31 10,50 11,50 10,97 12,39 12,72 12,46 12,55 13,11 12,83 10 или 11:1 14,87 18,78 16,39 18,82 14,40 16,90 15,67 19,53 20,62 19,89 19,02 20,38 19,56 14:12 85,27 89,74 85,71 81,57 81,80 88,20 84,91 79,77 82,71 82,16 79,90 86,75 82,96 * Промеры: 1 - наибольшая длина кости; 3 - ширина диафиза по середине; 4 - поперечник его там же; 5 - наибольшая ширина проксимального эпифиза; 6 - его поперечник; 7 - диаметр фасетки для os carpale/tarsale III; 8 - диаметр фасетки для os carpale/tarsale IV; 10 - ширина дистального эпифиза в надсуставных буграх; 11 - ширина в суставном блоке; 12 - поперечник саггитального гребня; 13 - наименьший поперечник медиального мыщелка; 14 - наибольший поперечник медиального мыщелка. ** Грот Проскурякова [19, 20]. *** Кузнецкая котловина [18]. E. hydruntinus -E. gallicus * E. ovodovi Лошадь 1 • Лошадь 2 Рис. 4. Пропорции метакарпальных костей: Equus hydruntinus; E. gallicus - Кузнецкая котловина [18]; E. ovodovi - грот Проскурякова [19, 20]; Лошадь 1 (экз. ПМ ТГУ 56/17) - E. gallicus; Лошадь 2 (экз. ПМ ТГУ 56/18, 56/43) - E. cf. ovodovi 0,19 -| 0,17 -0,15 -0,13 -0,11 -0,09 -0,07 -0,05 -0,03 -0,01 --0,01 - ■ E. hydruntinus ■ E. gallicus ■ E. ovodovi ■Лошадь 1 -Лошадь 2 3 5 7 4 6 8 Рис. 5. Пропорции метатарзальных костей: Equus hydruntinus; E. gallicus - Кузнецкая котловина [18]; E. ovodovi - грот Проскурякова [19, 20]; Лошадь 1 (экз. ПМ ТГУ 56/33, 56/46) - E. gallicus; Лошадь 2 (экз. ПМ ТГУ 56/32, 56/34) - E. cf. ovodovi На основании приведённых данных можно предположить, что на территории Кожуховских местонахождений одновременно могли обитать два вида лошадей. Первая, немного более массивная, схожая с галльской лошадью (E. gallicus) Кузнецкой котловины. Другим представителем лошадей является E. ovodovi, которая близка к лошадям, известным из типового местонахождения (грота Проскурякова) [19, 20]. Тем не менее отсутствие краниального материала и хороших серий метаподиальных костей не позволяет нам провести однозначное видовое определение остатков лошадей. Также вызывает затруднение сопоставление метаподиальных костей с остальными скелетными остатками и разделением их на отдельные виды. Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799 -Шерстистый носорог Остатки шерстистого носорога представлены шестью образцами: левой плечевой костью ПМ ТГУ 56/41, третьей пястной костью правой ноги, ПМ ТГУ 56/16, фрагментом левой тазовой кости ПМ ТГУ 56/24, двумя шейными позвонками (ПМ ТГУ 56/37, 38) и фрагментом лопатки (ПМ ТГУ 56/40). У плечевой кости отсутствует большой бугорок. Пястная кость не повреждена (Табл. I, фиг. 3). В костях таза отсутствует лобковая кость, в результате чего повреждена часть вертлужной впадины, седалищная и подвздошная кости обломаны на небольшом расстоянии от вертлужной впадины. Лопатка сильно повреждена, что не позволяет проводить сравнение. Позвонки, предположительно 5-й и 6-й, повреждены, на первом есть небольшие трещины, от второго сохранилась только суставная головка. Все образцы светло-коричневого цвета, на поверхности многочисленны следы от травления корнями растений. Шерстистый носорог из Кожухово оказался мельче, чем носороги Западной Сибири. Так, максимальная длина плечевой кости носорога из Кожухово составляет 381 мм (для Томского Приобья: 376-452 мм [23]) передне-задний диаметр головки кости 100 мм (112 мм), наименьшая ширина диафиза 83 мм (77-88 мм), передне-задний диаметр диафиза там же 80 мм (82-88 мм), наибольшая ширина дистального эпифиза 133 мм (153-190 мм), ширина блока 104 мм (112-117 мм). Не исключена принадлежность ее самке. Наибольший горизонтальный диаметр суставной впадины тазовой кости ПМ ТГУ 56/24 составил 100 мм, неполный вертикальный диаметр 90 мм против соответственно 123*115 мм Красного Яра (Том. обл.). Metacarpale III оказалась также мельче: длина 163 мм (164-198 мм [24]), ширина проксимальная 58 мм (58-79 мм), поперечник проксимальный 44 мм (42-58 мм), ширина дистальная 54 мм (55-71 мм), поперечник дистальный 46,8 мм (41,8-55 мм), ширина диафиза 43 мм (48-58 мм), поперечник 22 мм (26-28 мм). Меньшие размеры, в сравнении с равнинными носорогами Западной Сибири, могут свидетельствовать об обитании этого носорога в условиях лесостепи [25, 26]. Систематическую принадлежность 4 образцов выяснить не удалось, это 3 фрагмента ребер (ПМ ТГУ 56/19, 56/20 и 56/21), все кости белёсо-желтого цвета с небольшими вкраплениями окислов марганца или железа; фрагмент трубчатой кости (ПМ ТГУ 56/35), вероятно, метакарпальная кость крупного парнопалого. Обсуждение Анализ фауны местонахождений Кожухово I и II наметил основные направления в дальнейших исследованиях этой территории. В этих местонахождениях установлено несколько видов животных, чьи остатки встречаются редко. Так в обоих местонахождениях обнаружены остатки мало изученного вида лошади E. ovodovi, а в местонахождении Кожухово I остатки дзерена. Дзерен типичный представитель засушливых степей центральной Азии, поэтому его находка однозначно указывает на аридные условия обитания. Кроме этого следует отметить аномально крупные размеры пястной кости (экз. ПМ ТГУ 56/15) этого животного, что возможно связанно со специфическими (ландшафтно-климатическими) условиями обитания животных. Возможно, удлиненность пястной кости может быть связанна с обитанием в условиях рассечённого рельефа, подобное удлинение дистальных элементов конечностей характерно для лесного подвида северного оленя [13]. В то же время, это может быть приспособлением к обитанию в условиях высокого и густого травостоя, однако недостаточность материала не позволяет делать однозначные выводы. В исследованных местонахождениях обнаружены остатки двух видов ископаемых лошадей: E. gallicus и E. ovodovi. Сходная ситуация отмечается во многих местонахождениях позднеплейстоценовой фауны [4, 12]. Однако лошади - стадные животные, живут большими группами, потребляют большое количество растительных кормов, следовательно, на небольшой территории выживание нескольких видов с близкими требованиями к условиям среды затруднительно. Результаты радиоуглеродного датирования по метапо-диальной кости ПМ ТГУ 56/32 E. ovodovi дали запредельное для метода значения (UBA-28340), что позволяет предполагать разновременное существование этих видов лошадей в верховьях Чулыма. Экология E. ovodovi в настоящее время слабо изучена. В. Ай-зенманн и С.К. Васильев [20] отмечают, что лошадь Оводова была теплолюбивым видом, обитавшим в условиях степи, и лишь изредка проникала в лесостепные территории. Однако строение метаподиаль-ных костей не подтверждает её высоких скоростных качеств. По соотношению длины m/c III к m/t III лошадь Оводова (80,9% против 87,7% у E. gallicus) больше соответствует животным, приспособленным к обитанию в предгорьях. Места находок, по которым было сделано первоописание этого вида (грот Проскурякова и пещера Логово гиены), также дают основания рассматривать E. ovodovi как вид, обитающий в условиях со слаборасчленённым рельефом, схожим с современными «каменистыми степями» Южно-Минусинской котловины. В верховьях пра-Чулыма, по-видимому, в сартан-ское время увлажнение было достаточным и преобладала мозаичная структура ландшафта с чередованием открытых степных и полузакрытых лесостепных участков, с речными террасами и зарастающей поймой [6], на что могут указывать остатки лося. E. gallicus с её массивными, широкими копытами [18] была хорошо приспособлена к обитанию в лесостепи и на топких грунтах. На неоднородность ландшафтов и наличие значительных возвышенностей с участками скального рельефа указывают остатки архаров. Заключение Видовая дифференциация материалов с местонахождений Кожухово I и II относительно велика, в то время как количество образцов незначительно (некоторые виды представлены единичными остатками). Ввиду малого количества материала проведение какой-либо статистической обработки нецелесообразно, и имеет смысл говорить лишь о непосредственном присутствии тех или иных видов. В целом видовой состав Кожухово I и II близок к таковым из других поздненеоплейстоценовых местонахождений Хакасии (Малая Сыя, грот Проскурякова и пещера Археологическая), расположенных выше по течению р. Белый Июс (табл. 8). Т а б л и ц а 8 Фауна позднего неоплейстоцена вер шй р. Чулым (Республика Хакасия) Вид Кожухово I и II Оводов (2009 г.) Малая Сыя Грот Проскурякова Пещера Археологическая Lepus timidus + Lepus tolai + Lepus sp. + + Spermophilus undulatus + + + Marmota sp. + + + Castor fiber + Canis lupus + + Vulpes vulpes + + Alopex lagopus + Ursus arctos + + + Gulo gulo + + Meles meles + Crocuta spelaea + + Panthera spelaea + Uncia uncial + Lynx lynx + Mammuthus primigenius + + Equus sp.: Equus gallicus Equus ovodovi + + + + + + +* Coelodonta antiquitatis + + + + Cervus elaphus + + + Alces alces + + Rangifer tarandus + + Bos baikalensis + Bison priscus + + + + Ovis ammon + + + Ovis sp. + + + Capra sibirica + + + Saiga tatarica + Procapra cf. gutturosa + * Лошадь Оводова описана из грота Проскурякова В. Айзенманн и С.К. Васильевым [19, 20]. Таким образом, в сартанский криохрон истоки реки Чулым населяли типичные представители мамонтовой фауны. Размерные характеристики остатков отражают мелкие размеры животных, особенно в сравнении с экземплярами из Западной Сибири и среднего течения Енисея. Среди описанного материала особый интерес вызывает пястная кость дзерена. Длина кости этого животного аномально большая, что возможно связанно с приспособлением к обитанию в условиях рассечённого рельефа или в высокой траве. При этом, наличие остатков лося и не крупной формы шерстистого носорога может указывать на присутствие участков лесостепных ландшафтов. Наличие в сборах костей молодых животных позволяет предполагать, что эта территория являлась местом летних пастбищ. Более древний возраст остатков E. ovodovi указывает на их переотложение. Результаты радиоуглеродного анализа по нашим материалам не подтвердили данные С.К. Васильева [26, письменное сообщение], что этот вид дожил до конца кар-гинского термохрона. Вероятно, данные С.К. Васильева (24-26 тыс. лет) отражают наличие рефугиума этой лошади в Новосибирском Приобье.

Ключевые слова

мамонтовая фауна, поздний плейстоцен, Республика Хакасия, рр. Белый и Чёрный Июс, mammoth fauna, Pleistocene, the Khakass Republic, the Chulym River, the White Iyus River, the Black Iyus River

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Шпанский Андрей ВалерьевичТомский государственный университетканд. геол.-минерал. наук, доцент кафедры палеонтологии и исторической геологииshpansky@ggf.tsu.ru
Маликов Дмитрий ГеннадьевичТомский государственный университетаспирант кафедры палеонтологии и исторической геологииknight_1991@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных новосибирской экспедицией в 1885-1886 гг. // Приложение к тому записок Императорской Академии наук № 1. СПб., 1891. 706 с.
Оводов Н.Д. Млекопитающие позднего антропогена юга Сибири и Дальнего Востока по материалам пещерных местонахождений : авто реф. дис.. канд. биол. наук. Новосибирск, 1979. 23 с.
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые данные по млекопитающим и птицам грота Двуглазка в Хакасии // Проблемы археологии, этно графии, истории и краеведения Приенисейского края. Красноярск, 1992. С. 78-83.
Оводов Н.Д. Древние звери Хакасии // Астроархеология - естественно-научный инструмент познания протонаук и астральных религий жречества древних культур Хакасии. Красноярск, 2009. С. 189-199.
Маликов Д.Г., Шпанский А.В. Предварительные данные по местонахождениям Мамонтовой фауны в истоках реки Чулым, Республика Хакасия // Труды VIII Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера, итоги изучения и основные направления дальнейших исследований». ЮНЦ РАН. Ростов н/Д, 2013. С. 418-420.
Археология, геология и палеогеография палеолитических памятников юга Средней Сибири (Северо-Минусинская впадина, Кузнецкий Алатау и Восточный Саян): Путеводитель экскурсии международной конференции «Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке» / отв. ред. А.П. Деревянко, Н.И. Дроздов, В.П. Чеха. Красноярск, 1992. 130 с.
Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М. : Наука, 1970. 132 с.
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М. : Наука, 1980. 188 с.
Васильев С.К. Морфологические и экологические особенности лосей юго-востока Западной Сибири в позднем неоплейстоцене и голо цене // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 1. С. 97-108.
Шпанский А.В. Новые находки остатков ископаемого лося Alces alces L. (Mammalia, Artiodactyla) в Томском Приобье // Материалы II Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». Томск : НТЛ, 2001. С. 543-546.
Клементьев А.М. Копытные млекопитающие и мамонт в палеолите Западного Забайкалья // Палеолитические культуры Забайкалья и Монголии (новые факты, методы, гипотезы). Новосибирск : Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2005. С. 126-133.
Вангенгейм Э.А., Беляева Е.И., Гарутт В.Е., Дмитриева Е.Л., Зажигин В.С. Млекопитающие эоплейстоцена западного Забайкалья // Труды ГИН. 1966. Вып. 152. 162 с.
Кузьмина И.Е. Формирование териофауны северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропогена СССР : Труды ЗИН АН СССР. Л. : Наука, 1971. Т. 49. С. 44-122.
Сутула В.А. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных // Морфология млекопитающих и проблемы локомоции : Труды ЗИН АН СССР. Л. : Наука, 1990. Т. 215. С. 137-151.
Васильев С.К., Оводов Н.Д. Бизоны (Bison priscus Bojanus, 1827) позднего плейстоцена Алтая и юга Средней Сибири // Енисейская провинция. Красноярск : Краснояр. краевой краевед. музей, 2009. Вып. 4. С. 77-90.
Шпанский А.В. Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины (стратиграфическое значение, палеоэкология и палеозоогеография) : дис.. канд. геол.-минерал. наук. Томск, 2000. 216 с.
Боескоров Г.Г. К систематике и распространению баранов рода Ovis (Artiodactyla, Bovidae) в плейстоцене и голоцене Сибири и Дальне го Востока // Зоологический журнал. 2001. Т. 80, № 2. С. 243-256.
Форонова И.В. Ископаемые лошади кузнецкой котловины. Новосибирск : ИГиГ СО АН СССР, 1990. 131 с.
Eisenmann V., Vasiliev S.K. Unexpected finding of a new Equus species (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct sub-genus in late Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia) // Geodiversitas. 2011. Vol. 33 (3). P. 519-530.
Айзенманн В., Васильев С.К. Equus (Sussemionus) ovodovi - новый вид лошади в позднем плейстоцене Юга Западной Сибири // Енисей ская провинция. Красноярск : Краснояр. краевой краевед. музей, 2009. Вып. 4. С. 63-67.
Eisenmann V., Beckouche S. Identification and discrimination of metapodials from Pleistocene and Moder Equus, wild and domestic // Meadow, H.P. Uermann. Equids in the ancient world, Beihefte zum Tubinger Atlas des Vorderen Orients, Reihe A. Wiesbaden, 1986. P. 116-163.
Витт. В.О. Лошади Пазарыкских курганов // Советская археология. 1952. № 16. С. 163-205.
ShpanskyA.V. Juvenile remains of the «woolly rhinoceros» Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) from the Tomsk Priob'e area (Southeast Western Siberia) // Quaternary International. 2014. Vol. 333. P. 86-99.
ShpanskyA.V., Billia A.E.A. Records of Stephanorhinus kirchbergensis (Jager, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Ob' River at Krasniy Yar (Tomsk region, southeast of Western Siberia) // Russian Journal of Theriology. 2012. Vol. 11 (1). Р. 47-55.
Гарутт Н.В. К истории изучения шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М. : ГЕОС, 2001. С. 22-33.
Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М. : ГЕОС, 2001. С. 157-167.
Васильев С.К., Лобачёв Ю.В., Лобачёв А.Ю. Новые данные по местонахождениям позднеплейстоценовой мегафауны на реках Чумыш и Чик (Алтайский край и Новосибирская область) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2014. Т. XX. С. 15-18.
 Новые местонахождения четвертичных млекопитающих в междуречье рек Белый и Чёрный Июс, Республика Хакасия | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 396.

Новые местонахождения четвертичных млекопитающих в междуречье рек Белый и Чёрный Июс, Республика Хакасия | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 396.