Зоогеографическая характеристика мамонтовой фауны юга Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 398.

Зоогеографическая характеристика мамонтовой фауны юга Сибири

Выявлено, что в позднем неоплейстоцене территория Алтае-Саянской горной области находилась на границе Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской зоогеографических подобластей Палеарктики. Существование границы подтверждается пересечением в регионе ареалов многих узкоспециализированных видов млекопитающих. Рассчитаны индексы сходства фаун крупных млекопитающих Алтае-Саянской горной области с сопредельными регионами. Выявлено, что одним из ключевых элементов этой границы являлась территория Минусинской котловины. Благодаря высокому разнообразию ландшафтов в регионе был богатый видовой состав крупных млекопитающих, сочетающий как арктические, так и цен-тральноазиатские виды.

Zoogeographical features of mammoth fauna of the South of Siberia.pdf Введение Алтае-Саянская горная область располагается на юге Средней Сибири и представляет собой сочетание различной высоты горных хребтов и межгорных котловин. Рельеф региона, особенно его орографическая специфика, вносит много изменений в зональность климата и оказывает сильное воздействие на движение воздушных масс. Различная абсолютная высота хребтов, экспозиция склонов, увлажненность территории, широта местности способствуют широкой дифференциации ландшафтов Алтае-Саянской горной страны [1]. На севере Алтае-Саянской области располагается Минусинская межгорная котловина. Эта котловина представляет собой систему разнообразных по конфигурации и размерам впадин, разделённых поднятиями субширотного простирания. Административно территория включает в себя юго-западную часть Красноярского края и северную и центральную части Республики Хакасии. Границами котловины на юге и востоке являются системы хребтов Западного и Восточного Саян и Кузнецкого Алатау. Минусинская котловина состоит из трёх крупных впадин: СевероМинусинской, Сыдо-Ербинской и Южно-Минусинской [2]. Благодаря широкому разнообразию ландшафтов в пределах котловины в настоящее время регион является южной частью переходной зоны между Восточной и Западной Сибирью, по которой проходит важнейшая зоогеографическая граница Палеарктики - Енисейский зоогеографический рубеж [3]. Поскольку климат Алтае-Саянской области обусловлен в первую очередь рельефом, то высокое разнообразие ландшафтов было характерно для региона и ранее. Фактические материалы как по фауне, так и по флоре хорошо это подтверждают [2, 4]. Исходя из этого, можно предполагать, что современная зоогео-графическая граница существовала в регионе и ранее. В настоящей статье рассмотрена возможность существования зоогеографической границы на севере Ал-тае-Саянской области в позднем неоплейстоцене. Материал и методы исследования В статье проведён зоогеографический анализ фауны крупных млекопитающих Минусинской котловины и сопредельных регионов. Сделана попытка наиболее полно отразить информацию о фауне крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена на юге Сибири, для этого использован как фактический материал, так и литературные данные. Список фауны котловины составлен на основе материалов, собранных и исследованных автором (коллекции палеонтологического музея Томского государственного университета (г. Томск); зоологического музея Хакасского государственного университета -(г. Абакан); Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова (г. Минусинск); Хакасского национального краеведческого музея им. Л.Р. Кызла-сова (г. Абакан). Кроме этого, использованы опубликованные данные по ископаемой териофауне региона [2; 5-12]. Данные по современной фауне котловины взяты из [13-16]. На основе анализа литературных данных составлены списки фаун сопредельных регионов: юго-восток Западной Сибири [17-23], Алтай [4; 24-29], Прибайкалье [30-38]. Для оценки зоогеографического положения регионов Южной Сибири применен ареалологический подход. В данной статье показаны границы распространения центральноазиатских и арктических видов на юге Сибири в позднем неоплейстоцене. Построение ареалов весьма наглядно показывает границы зоогео-графических биохорий. Поэтому данный метод всегда играет большое значение в зоогеографических исследованиях. Также для оценки степени сходства и различия фаун отдельных регионов в работе использованы индексы сходства Симпсона и Чекановского-Сёренсена. Оба индекса вычислялись в процентах. Индекс Симпсона: R = C/N1, где C - количество общих таксонов для обеих выборок; N1 - общее число таксонов в меньшей выборке. Индекс Чекановского-Сёренсена: ICS = 2a/(n 1 + n2), где a - число вариантов, общих для обоих сравниваемых списков; n1 - число вариантов в 1-м списке и n2 - число вариантов во 2-м списке. Индекс Симпсона показывает степень сходства двух указанных фаун по критерию наличия видов в обеих фаунах, поэтому данный критерий хорошо показывает именно общность фаун. Для разделения фаун лучше подходит индекс Чекановского-Сёренсена. Этот индекс линейно зависит от различий сравниваемых фаунистических списков по числу видов, а также от относительного числа общих видов в сравниваемых списках. Поэтому этот индекс оценивается как наиболее адекватный при измерении сходства между списками по качественным данным [39]. Сокращения, принятые в работе: Ю-М - ЮжноМинусинская впадина; С-Е - Сыдо-Ербинская впадина; С-М - Северо-Минусинская впадина; ТО - Томская область; НО - Новосибирская область; КК -Кузнецкая котловина; Ал - Алтай; МК - Минусинская котловина; ПА - Приангарье; ЗБ - Забайкалье. Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Минусинской котловины В палеофаунистическом отношении наиболее изученной частью Минусинской котловины является Се-веро-Минусинская впадина. На территории этой впадины известно множество крупных местонахождений четвертичных млекопитающих. В основном эти местонахождения относятся ко второй половине позднего неоплейстоцена (каргинское и сартанское время). Материал из местонахождений, расположенных в двух других впадинах, также относится преимущественно к этому временному интервалу. Возраст местонахождений подтверждается как их геологическим строением, так и большим количеством радиоуглеродных датировок, полученных по костному материалу и древесному углю [6, 9 и др.]. Основная часть местонахождений, содержащих костные остатки четвертичных млекопитающих связана в регионе с многочисленными стоянками палеолитического человека [7]. Кроме этого, на территории котловины известны ряд пещерных местонахождений зоогенного генезиса [9] и несколько естественных местонахождений аллювиального типа [40-42]. Каждый из этих типов тафоценозов имеет свои особенности в сравнении с другими. Так, материалы из зоогенных накоплений пещер отражают локальные особенности фауны. При этом материал в них будет крайне выборочным потому, что накопление ископаемых остатков в них напрямую связано с избирательностью хищников, населявших данные пещеры. Кроме того, большая часть материала (до 80-90% остатков, в некоторых пещерах) в таких местонахождениях становится неопределимой в результате пищевой активности животных [18]. Схожими недостатками обладают и материалы с палеолитических стоянок. Но зато в местонахождениях такого типа наблюдаются большие скопления остатков доминантных представителей фауны. В естественных местонахождениях аллювиального типа видовые составы зачастую представлены более полно. Однако такие материалы нередко бывают переотложенными. Таким образом, чтобы получить наиболее полные и достоверные данные по составу ископаемой фауны, желательно привлекать данные из как можно большего количества местонахождений, при этом желательно, чтобы данные местонахождения имели разный генезис. Анализ имеющихся данных позволил установить, что в позднем неоплейстоцене на территории Минусинской котловины обитало не менее 42 видов крупных млекопитающих (табл. 1). Местонахождений, содержащих остатки млекопитающих первой половины позднего неоплейстоцена, в регионе крайне мало [2]. Поэтому сложно достоверно оценить состав фауны для этого временного промежутка. Наиболее вероятно, что он мало чем отличался от фауны второй половины позднего неоплейстоцена и также носил смешанный характер. Подтверждением этого можно считать совместное обитание животных лесных биоценозов (Cervus elaphus, Capreolus pygar-gus, Ursus sp.) и открытых тундростепных ландшафтов (Saiga tatarica, Rangifer tarandus, Mammuthusprimigenius, Coelodonta antiquitatis и др.). Во второй половине позднего неоплейстоцена на территории Минусинской котловины наиболее многочисленны были копытные. В это время в фауне млекопитающих доминировали крупные стадные копытные, населявшие открытые ландшафты - лошади, бизоны, северные олени, архары. Это подтверждается как высоким процентом остатков этих животных, так и тем, что они известны практически во всех местонахождениях региона [5, 6 и др.]. В меньшей степени встречаются остатки животных, населяющих лесные биоценозы. Также большой процент видов составляют представители горных ландшафтов, хотя их остатки представлены в основном единичными находками [9, 37, 43]. Эти факты свидетельствуют о высоком ландшафтном разнообразии региона, что позволяло животным с весьма различной экологией обитать на относительно небольшой площади. Следует отметить, что существенных различий в фауне региона в холодные и теплые эпохи позднего неоплейстоцена не обнаружено. Так виды, которые считаются типично лесными животными - Cervus elaphus, Capreolus pygargus, Alces alces, Ursus arctos, были достаточно обильны на протяжении всего позднего неоплейстоцена. А малое количество остатков некоторых видов (Uncia uncia, Lynx lynx, Felis manul, Moschus moschiferus, Camelus bactrianus, Ovibos pal-lantis), вероятно, связано с особенностями их экологии, которые снижали вероятность захоронения этих животных, а не с их отсутствием в регионе. Спорным остаётся присутствие в позднем неоплейстоцене на территории котловины Camelus bactria-nus и Sus scrofa. Оба этих вида представлены единичными экземплярам. Верхний М3 кабана в настоящее время известен только из одного местонахождения (Новосёлово аллювиальное) и не имеет точной стратиграфической привязки, хотя по ряду косвенных признаков может быть отнесен к позднему неоплейстоцену [41]. Фаланга верблюда отмечалась И. Д. Черским [44] для местонахождения Узунжул, однако материал не имел стратиграфической привязки и не был описан, поэтому возможен и голоценовый возраст этой находки. Известно, что в голоцене домашние верблюды встречались в регионе [45]. Сравнение фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Минусинской котловины с фаунами сопредельных территорий В течение позднего неоплейстоцена на юге Сибири не наблюдается существенных изменений в фаунисти-ческом составе крупных млекопитающих. Фауна первой половины позднего неоплейстоцена изучена не достаточно хорошо. В основном это связано с проблемой датирования местонахождений, поскольку для радиоуглеродного метода остатки, относимые к первой половине неоплейстоцена, находятся за пределами его чувствительности, а местонахождений, датированных другими физическими методами, в настоящее время не так много [46]. Вероятно, незначительные различия в видовых составах фауны первой и второй половин позднего неоплейстоцена связаны в большей степени с недостаточной изученностью первой, а не с реальными изменениями в составе фауны [18]. Хотя, безусловно, могут существовать и некоторые различия в разновременных фаунах, связанные как с вымиранием некоторых таксонов, так и с их миграцией. Однако в основных элементах экологическая структура фауны оставалась неизменной вплоть до момента распада мамонтовой фауны на границе плейстоцена и голоцена. На основании этого автор предполагает, что комплексное сравнение фауны для всего позднего неоплейстоцена вполне допустимо (табл. 2). Т а б л и ц а 1 Фауна млекопитающих Минусинской впадины второй половины позднего неоплейстоцена № п/п Вид Геологический возраст (горизонт) Казанцев-ский С-М Муруктинский С-М Каргинский Сартанский Современность Ю-М С-Е С-М Ю-М С-Е С-М Ю-М С-Е С-М 1 Lepus tolai +? + + + + + + 2 Lepus timidus + + + + + + 3 Marmota baibacina + + + + + 4 Castor fiber + + + 5 Canis lupus + + + + + + + + 6 Canis subtilis + 7 Vulpes (=Alopex) lagopus + + 8 Vulpes vulpes + + + + + + + + + 9 Vulpes corsac + + +? 10 Cuon alpinus +? +(?) 11 Ursus arctos +? + + + + +? + + + + 12 Ursus savini rossicus +? 13 Martes zibelina + +? + + + 14 Gulo gulo + + + + + + + + 15 Mustela sp. + + + + 16 Meles leucurus + + + + + 17 Crocuta spelaea + + + + + 18 Panthera spelaea + + + 19 Uncia uncia + +(?) +(?) 20 Lynx lynx + + + + 21 Felis (=Otocolobus) manul +? +(?) 22 Mammuthus primigenius + + + + + + + 23 Equus «широкопалая» + + + + + + + + 24 Equus «грацильная» + + + + + + + 25 Coelodonta antiquitatis + + + + + + + 26 Sus scrofa +? +(?) +(?) 27 Camelus bactrianus +? 28 Moschus moschiferus +? + + +(?) 29 Cervus elaphus + + + + + + + + + + 30 Capreolus pygargus + + + + + + + + + 31 Megaloceros giganteus + + + + + 32 Alces alces +? + + + + + + 33 Rangifer tarandus + + + + + + + +(?) +(?) 34 Ovibos pallantis +? 35 Bos primigenius +? +? +? 36 Bos (=Poephagus) baikalensis + + + 37 Bison priscus + + + + + + + + 38 Saiga tatarica + + + + + + 39 Procapra cf. gutturosa + + 40 Capra sibirica + + + +(?) 41 Ovis nivicola +? +? + + 42 Ovis ammon + + + + + +(?) Примечание. +? - единичные находки, требующие уточнения возраста; +(?) - современные виды, населяющие Кузнецкий Алатау, Западный или Восточный Саян, непосредственно на территории котловины либо не встречаются, либо заходят эпизодически. Т а б л и ц а 2 Видовой состав крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена, для различных регионов юга Сибири № п/п Вид Юго-Восток Западной Сибири Ал МК Прибайкалье ТО НО КК ПА ЗБ 1 Lepus tolai + + +? + 2 Lepus timidus + + + + + 3 Marmota sp. + + + + 4 Castor fiber + + + + + + 5 Hystrix hirsutirostris + 6 Canis lupus + + + + + + + 7 Canis subtilis + + 8 Vulpes (=Alopex) lagopus +? +? + + 9 Vulpes vulpes + + + + + + 10 Vulpes corsac +? + + + 11 Cuon alpinus + + + + 12 Ursus arctos + + + + + + + 13 Ursus savini rossicus + + + + + 14 Martes zibelina + + + 15 Gulo gulo + + + + + 16 Mustela sp. +? + + 17 Meles leucurus + + + + + 18 Crocuta spelaea + + + + + + + 19 Panthera spelaea + + + + + + +? 20 Uncia uncia + + 21 Lynx lynx + + + + 22 Felis (=Otocolobus) manul + + + 23 Mammuthus primigenius + + + + + + + 24 Equus «широкопалая» + + + + + + + 25 Equus «грацильная» + + + + + + 26 Coelodonta antiquitatis + + + + + + + 27 Sus scrofa +? +? 28 Camelus bactrianus + +? + 29 Moschus moschiferus + + 30 Cervus elaphus + + + + + + + 31 Capreolus pygargus + + + + + 32 Megaloceros giganteus + + + + + + +? 33 Alces alces + + + + + + 34 Rangifer tarandus + + + +? + + + 35 Spirocerus kiakhtensis +? + +? 36 Soergelia sp. +? 37 Ovibos pallantis + +? + + 38 Bos primigenius +? +? + + + + 39 Bos (=Poephagus) baikalensis +? + + + + 40 Bison priscus + + + + + + + 41 Saiga tatarica + + + + + + +? 42 Procapra gutturosa + + + + 43 Capra sibirica + + + + 44 Ovis nivicola + + + + 45 Ovis ammon + + + + + Всего видов 22 25 23 41 42 33 27 Примечание. +? - данные по обитанию видов требуют подтверждения. Имеющиеся на сегодняшний день данные указывают на то, что в позднем неоплейстоцене наиболее богатый фаунистический состав был характерен для территории Алтая и Минусинской котловины (табл. 2). Это обусловлено двумя факторами: разнообразием ландшафтов в предгорных районах и большим количеством пещерных та-фоценозов, которые способствуют лучшему сохранению фаунистического материала. Видовые составы в этих регионах практически идентичны и отличаются лишь отдельными элементами. Так, для территории Алтая более характерны специфические центральноазиатские виды Hystrix hirsutirostris, Spirocerus kiakhtensis, остатки которых не известны с территории Минусинской котловины. В последней, напротив, более обильны и разнообразны представители тундровых биоценозов - Vulpes lagopus, Rangifer tarandus, Ovibos pal-lantis, хотя в целом фауны этих регионов довольно близки друг другу (рис. 1). Сравнивая индексы сходства фаун юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина, Томская и Новосибирская области) между собой, можно заметить, что они в целом достаточно близки друг другу. Это характерно и для территории Прибайкалья (рис. 1). При этом, если сравнивать каждый из этих регионов с Минусинской котловиной и Алтаем, то коэффициенты сходства с ними получаются ещё более высокими. К примеру, индекс сходства Симпсона между Томской областью и Кузнецкой котловиной составляет 72,7%, в то время как индекс сходства у каждого из этих регионов с территорией Минусинской котловины - 100%. Притом юго-восточная часть Западной Сибири зоогео-графически более близка к территории Минусинской котловины, в то время как территория Забайкалья, напротив, ближе к фауне Алтая. Наибольшие зоогеографические отличия наблюдаются между Томской областью и Забайкальем. Для этих регионов известно всего 13 общих видов, что составляет примерно 50-60% от биоразнообразия данных регионов (рис. 1). Также для этих регионов характерен наибольший уровень эндемизма. Немного в меньшей степени эти различия наблюдаются между Томской областью и Приангарьем (примерно 5070%), однако и здесь они достаточно высоки. По мнению автора, территории Томской области и Забайкалья представляют собой две разобщённые фауны; первая является типичной фауной Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики, тогда как Забайкалье входило в Центральноазиатскую палеозоогео-графическую подобласть. Для каждой из этих подобластей характерны узкоспециализированные виды (ТО - Vulpes lagopus, Gulo gulo, Ovibos pallantis; ЗБ -Procapra gutturosa, Camelus bactrianus, Bos baikalensis, Spirocerus kiakhtensis). В то же время доминантные представители фауны в этих регионах идентичны (Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus sp., Rangifer tarandus, Bison priscus и др.). Следует отметить, что фауна Кузнецкой котловины тяготеет одновременно и к типично ЗападноСибирской фауне (Новосибирская и Томская области), и к фаунам Прибайкалья (Приангарье и Забайкалья). Индексы сходства между Кузнецкой котловиной и этими регионами примерно равны и составляют в среднем около 75%. Вероятно, это связано с принадлежностью Кузнецкой котловины к территории Ал-тае-Саянской горной области, наравне с Алтаем и Минусинской котловиной. Приведённые выше данные требуют уточнения. Наиболее вероятно, что показанные зоогеографиче-ские отличия в действительности были ещё более сглаженными. Так, нет никаких сомнений, что в позднем неоплейстоцене лиса обитала на территории современной Томской области, а заяц-беляк - на территории Кузнецкой котловины, и их остатки просто ещё не обнаружены. В то же время отсутствие остатков Capra sibirica и Bos baikalensis в равнинных районах Западной Сибири, вероятно, указывает на то, что данные виды в этих районах действительно не обитали. Сравнение границ максимального распространения (рис. 2) центральноазиатских (Procapra gutturosa, Camelus bactrianus, Bos baikalensis, Spirocerus kiakh-tensis, Vulpes corsac) и арктических (Ovibos pallantis, Vulpes lagopus) форм подтверждает данные, полученные путём вычисления индексов сходства. Из приведённой карты видно, что в пределах Алтае-Саянской горной области происходит пересечение ареалов этих специализированных форм. Притом максимальное пересечение ареалов наблюдается на территории Ми- Рис. 1. Коэффициенты сходства фаун крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена в различных регионах южной Сибири (общих видов / индекс сходства). А, Б - индекс Симпсона; В, Г - индекс Чекановского-Сёренсена В настоящий момент спорным остаётся распространение двух видов рода Vulpes - V. lagopus и V. corsac. Так, на Алтае отмечены единичные находки остатков песца [4. С. 197], а на территории Томской области - единичная находка Vulpes corsac [17. С. 24]. Эти находки заметно удалены от границ основных ареалов указанных видов (находки данных видов отсутствуют на территории Новосибирской области и Кузнецкой котловины). При этом данные находки лежат внутри ареалов противопоставленных видов. По мнению автора, существуют два варианта объяснения этого явления. Первый вариант - в позднем неоплейстоцене ареалы песца и корсака были значительно расширены на юг и на север соответственно; тогда указанные находки не противоречат друг другу, а на территории Новосибирской области и Кузнецкой котловины их остатки просто ещё не обнаружены. Второй вариант - возможно, эти экземпляры не точно определены и образец с Алтая на самом деле принадлежит не песцу, а корсаку; а находка из Томской области, напротив, относится к V. lagopus. Такое предположение имеет основание, поскольку эти находки в значительной мере повреждены. Так, в Томской области найдена повреждённая нижняя челюсть со сломанными зубами [17. С. 24], а на Алтае -изолированные зубы и пара костей посткраниального скелета, которые отнесены к V. lagopus на основании более крупного размера [4. С. 197]. Обсуждение Для позднего неоплейстоцена Э.А. Вангенгейм выделяла в Северной Азии обширную фаунистиче-скую перигляциальную гиперзону, состоящую из северной (тундростепь с участками лесотундры) и южной подзон (холодные степи и полупустыни). Между северной и южной подзонами перигляциальной гиперзоны располагалась переходная подзона - аридная холодная степь, возможно, с участками лесостепи. Существование переходной зоны было связанно с расширением ареалов центральноазиатских видов к северу и западу, а арктических к югу. В результате этого в позднем неоплейстоцене палеозоогеографиче-ские различия между Европейско-Сибирской и Цен-тральноазиатской палеозоогеографическими подобластями, а также провинциями Европейско-Сибирской подобласти были менее резкими, чем в настоящее время [47. С. 136]. В состав фаунистического комплекса переходной подзоны входили элементы северной и южной подзон, но ни одна из групп не была особенно многочисленной. Наиболее специализированные субарктические виды - овцебык и лемминг - здесь не встречены, а также отсутствуют представители эндемичных родов Центральноазиатской подобласти - Spirocerus, Poephagus, Procapra [47]. Однако накопление информации по четвертичной фауне показало, что для некоторых регионов характерно присутствие как специализированных северных форм, так и видов, считающихся эндемиками Цен-тральноазиатской подобласти. К примеру, на территории Минусинской котловины отмечено сочетание арктических - Ovibos pallantis, Vulpes lagopus [5, 6, 48], и центральноазиатских видов - Procapra gutturosa, Camelus bactrianus, Bos baikalensis, Vulpes corsac [9, 10]. Имеющиеся данные по фауне мелких млекопитающих также подтверждают переходный характер фауны региона. На палеолитической стоянке Саженцы, сартанского возраста (22 175-21 100 л.н.), известны находки как арктических и субарктических форм (Dicrostonyx gulielmi, Lemmus sibiricus), так и центральноазиатских видов (Allactaga sp., Microtus mongolicus) [49]. нусинской котловины, где отмечено присутствие территории Алтая преобладающими являются именно практически всех указанных видов. Тогда как для представители центральноазиатской фауны. Рис. 2. Границы распространения центральноазиатских и арктических видов крупных млекопитающих: 1 - Vulpes lagopus; 2 - Ovibos pallantis; 3 - Vulpes corsac; 4 - Bos baikalensis; 5 - Spirocerus kiakhtensis; 6 - Camelus bactrianus; 7 - Procapra gutturosa Ранее высказывалось предположение о том, что в неоплейстоцене территория Алтая находилась на границе Европейско-Сибирской и Центральноазиат-ской зоогеографических подобластей [4. С. 230]. В настоящей работе показано, что, вероятно, в позднем неоплейстоцене вся территория Алтае-Саянской горной области находилась в приграничных районах этих подобластей. Одним из ключевых элементов этой границы была территория Минусинской котловины, в которой наблюдалась наибольшая дифференциация ландшафтов за счёт сочетания равнинных и горных участков. В результате физико-географических особенностей региона здесь наблюдается чётко выраженная высотная поясность, поэтому в настоящее время в регионе присутствуют все типы ландшафтов - от полупустынь до альпийских лугов и горной тундры [50]. Наиболее вероятно, что показанная зоогеографи-ческая граница существовала и ранее. Подтверждением этого можно считать находку остатков Procapra gutturosa в местонахождении Шишкин лог (окрестности Минусинска). По имеющимся геологическим данным, отложения в этом логу формировались в течение среднего неоплейстоцена [51]. Из приведённого обзора умышленно исключена территория Тувинской котловины, поскольку имеющиеся в настоящее время данные [52] не позволяют полноценно рассуждать о её зоогеографическом положении. Однако, вероятно, дальнейшие исследования на территории Тувинской котловины будут способны подтвердить предположение о том, что вся территория Алтае-Саян являлась важным зоогеогра-фическим рубежом для перигляциальной фауны.

Ключевые слова

мамонтовая фауна, неоплейстоцен, зоогеография, ареалологический метод, индекс сходства, Минусинская котловина, юг Сибири, mammoth fauna, Neopleistocene, zoogeography, areographic methods, index of similarity, Minusinsk Basin, south of Siberia

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Маликов Дмитрий ГеннадьевичТомский государственный университетаспирант кафедры палеонтологии и исторической геологииknight_1991@mail.ru
Всего: 1

Ссылки

Забелин В.И. К изменению факторов среды и эволюции фауны плейстоцена-голоцена Алтае-Саянской горной области (обзор). 1. Мак-ротериофауна // Байкальский зоологический журнал. 2012. № 3 (11). С. 5-11.
Государственный доклад «О состоянии окружающей среды Республики Хакасия в 2013 году» / Министерство промышленности и природных ресурсов Республики Хакасия. Абакан, 2014. 160 с.
Федотов А.Н., Ладыгин С.В., Измайлова С.А. Сивчиков В.Е., Калинин В.А., Царева Е.В., Лысогорский К.В., Кочеев Ю.Ф. Государственная геологическая карта Российской федерации, 1:200000, лист N-46-ХХ (Абакан): Объяснительная записка. СПб. : ВСЕГЕИ, 1998. 116 с.
Маликов Д.Г. Первая находка овцебыка Ovibos moschatus Zimmermann, 1780 на территории Минусинской котловины // Современные проблемы палеонтологии : материалы ЬХ! сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб., 2015. С. 158-160.
Мотузко А.Н. Фауна мелких млекопитающих из археологической стоянки Саженцы (Западный Саян) // Материалы IV Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». Томск, 2010. С. 634-636.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). М. : Наука, 1977. 171 с.
Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных новосибирской экспедицией 1885-1986 г. // Приложение к тому записок Императорской академии наук № 1. СПб., 1891. 706 с.
Кызласов Л.Р., Леонтьев Н.В. Народные рисунки хакасов. М. : Наука, 1980. 176 с.
Лаухин С.А. Первые U/TH-даты континентальных отложений верхнего плейстоцена Сибири и их значение для стратиграфии и геохронологии // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2009. № 9. С. 167-182.
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Дикие кошки (Mammalia, Felidae) Алтая в геологическом прошлом // Фауна и флора Северной Евразии в позднем кайнозое. Екатеринбург : ИЭРиЖ УрО РАН, 2008. С. 165-171.
Шпанский А.В., Маликов Д.Г. Новые местонахождения мамонтовой фауны в истоках реки Чулым, Республика Хакасия // Вестник ТГУ 2015. № 396.
Маликов Д.Г. Экосистемный анализ позднеплейстоценовой териофауны комплекса местонахождений у с. Новосёлово (Красноярский край) // Труды XVII Международного симпозиума имени академика М.А. Усова. Томск : ТПУ 2013. Т. I. С. 59-61.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. : Наука, 1982. 288 с.
Маликов Д.Г. Новое местонахождение позднеплейстоценовой териофауны в устье р. Биджа (Южно-Минусинская впадина) // Амурский зоологический журнал. 2014. Т. 6, № 2. С. 111-116.
Громова В.И. Первобытный бык или тур (Bos primigenius Boj.) в СССР // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. 1931. Т. 32. С. 293-364.
Оводов Н.Д. Плейстоценовый снежный баран Сибири // Новейшие археозоологические исследования в России. К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М., 2003. С. 198-214.
Щетников А.А., Клементьев А.М., Филинов И.А., Семеней Е.Ю. Крупные млекопитающие опорных разрезов верхнего неоплейстоцена Тункийской рифтовой долины, Юго-Западное Прибайкалье // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2015. Т. 23, № 2. С. 104-128.
Клементьев А.М. Фауны позднекаргинского времени Иркутского амфитеатра // Известия Иркутского государственного университета. Сер. Геоархеология. Этнология. Антропология. 2013. № 1 (2). С. 30-43.
Клементьев А.М. Ландшафты бассейна реки Уды (Забайкалье) в позднем неоплейстоцене : дис.. канд. геогр. наук. Томск, 2011. 182 с.
Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск : Наука, 1978. 222 с.
Калмыков Н.П. Палеогеография и эволюция биоценотического покрова в бассейне озера Байкал. Ростов н/Д. : Изд-во Ростов ун-та, 2003. 240 с.
Калмыков Н.П. Природа и древний человек в бассейне оз. Байкал. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. 130 с.
Боескоров Г.Г., Барышников Г.Ф. Позднечетвертичные хищные млекопитающие Якутии. М. : Наука, 2013. 197 с.
Оводов Н.Д. Млекопитающие пещеры Тютюник (Республика Алтай. Усть-Канский район) // Известия Горно-Алтайского отдела Русского географического общества. 2009. Вып. 2. С. 178-185.
Деревянко А.П., Агаджанян А.К., Мартынович Н.В., Оводов Н.Д., Постнов А.В., Сердюк А.В., Чевалков Л.М. Палеоэкологическая реконструкция позднего плейстоцена Канской котловины по материалам комплексных многолетних исследований Усть-Канской пещеры (Горный Алтай) // Проблемы каменного века Средней и Центральной Азии. Новосибирск : ИАЭТ, 2002. С. 37-48.
Оводов Н.Д., Ивлева Н.Г. Позднеантропогеновая териофауна Алтая // V Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. Т. I. 1990. С. 24-25.
Окладников А.П., Оводов Н.Д. Палеолитическая стоянка в Денисовой пещере на Алтае // Археологические открытия 1977. М. : Наука, 1978. С. 266-268.
Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая териофауна пещер Западного Алтая // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск : Наука, 1975. С. 165-180.
Васильев С.К., Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые палеотериологические исследования пещеры Логово Гиены (Северо-Западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, 2006. Ч. I. С. 43-49.
Shpansky A.V. Quaternary mammal remains from the Krasniy Yar locality (Tomsk region, Russia) // Quaternary International. 2006. Vol. 142 143. P. 203-207.
Шпанский А.В. Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины (стратиграфическое значение, палеоэкология и палеозоогеография) : дис.. канд. геол.-минер. наук. Томск, 2000. 231 с.
Лобачёв Ю.В., Васильев С.К., Зольников И.Д., Кузьмин Я.В. Крупное местонахождение плейстоценовой фауны на реке Чик (Новосибирская область) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Материалы итоговой сессии Института археологии и этнографии СО РАН. Новосибирск, 2011. Т. 17. С. 72-77.
Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина): филогения, биостратиграфия, палеоэкология. Новосибирск : СО РАН филиал «ГЕО», 2001. 230 с.
Васильев С.К. Бизоны (Bison priscus Bojanus, 1827) позднего плейстоцена юго-востока Западной Сибири // Археология, этнография и антропология Евразии. Новосибирск : Изд-во ИАЭТ СОРАН, 2008. № 2 (34). С. 34-56.
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М. : Наука, 1980. 188 с.
Косинцев П.А., Васильев С.К. Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. 2009. № 69. С. 94-105.
Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск : Наука, 1979. 256 с.
Васильченко А.А., Смирнов М.Н. Современное состояние группировки северного оленя (Rangifer tarandus Linnaeus, 1758) в Кузнецком Алатау // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1 (5). С. 1271-1275.
Завацкий Б.П., Рудт М.А. Териологическая коллекция Саяно-Шушенского государственного природного биосферного заповедника (крупные млекопитающие). Научные труды Саяно-Шушенского государственного природного биосферного заповедника. Шушенское, 2002. 35 с.
Kuzmin Y.V. Mammalian fauna from Paleolithic sites in the upper Yenisei river basin (Southern Siberia): review of the current zooarchaeological evidence // International Journal of Osteoarchaeology. 2011. Vol. 21. P. 218-228.
Красная книга Красноярского края : в 2 т. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / гл. ред. А. П. Савченко (общ. ред.), отв. ред.: Ю.Н. Литвинов, М.П. Тиунов (млекопитающие); 3-е изд., перераб. и доп. Красноярск : СФУ, 2011. Т. 1. 205 с.
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Новые данные по млекопитающим и птицам грота Двуглазка в Хакасии // Проблемы археологии, этнографии, истории и краеведения приенисейского края. Красноярск, 1992. С. 78-83.
Мотузко А.Н., Васильев С.Ю., Вашков А.А., Еленский Ю.Н., Кравченко Е.Н., Орешников И.А. Мамонт и мамонтовая фауна позднего плейстоцена северных районов Минусинской котловины // Материалы VI Международной мамонтовой конференции. Якутск, 2010. С. 139-149.
Васильев С.А. Поздний палеолит Верхнего Енисея (по материалам многослойных стоянок района Майны). СПб. : Центр «Петербургское Востоковедение», 1996. 224 с.
Оводов Н.Д. Древние звери Хакасии // Астроархеология - естественнонаучный инструмент познания протонаук и астральных религий жречества древних культур Хакасии. Красноярск, 2009. С. 189-199.
Абрамова З.А., Астахов С.Н., Васильев С.А., Ермолова Н.М., Лисицын Н.Ф. Палеолит Енисея. Л. : Наука, 1991. 158 с.
Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К., Барышников Г. Ф., Малаева Е.М., Ульянов В.А., Кулик Н.А., Постнов А.В., Анойкин А.А. Природа и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск : Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.
Абрамова З.А. Палеолит Енисея. Афонтовская культура. Новосибирск : Наука, 1979. 157 с.
Абрамова З.А. Палеолит Енисея. Кокоревская культура. Новосибирск : Наука, 1979. 199 с.
Рогачёва Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М. : Наука, 1988. 309 с.
Дроздов Н.И., Чеха В.П., Хазартс П. Геоморфология и четвертичные отложения Куртакского геоархеологического района (Северо Минусинская впадина). Красноярск : РИО КГПУ им. В.П. Астафьева, 2005. 112 с.
Сухова М.Г. Эколого-климатический потенциал ландшафтов Алтае-Саянской горной страны для жизнедеятельности населения и рекреа ционного природопользования : автореф. дис.. д-ра геол.-минер. наук. Томск, 2009. 40 с.
 Зоогеографическая характеристика мамонтовой фауны юга Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 398.

Зоогеографическая характеристика мамонтовой фауны юга Сибири | Вестн. Том. гос. ун-та. 2015. № 398.